桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林群落組成及物種多樣性研究

鐘悅鳴，郭興帥，姚志勇

(廣東森霖造綠有限公司，廣州 510520)

植物群落是生活在一定區(qū)域內(nèi)所有植物的有機(jī)整體，由于互惠、競(jìng)爭(zhēng)等作用產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)與功能方面的差異[1]。而物種多樣性受地形、氣候、土壤等多種環(huán)境因子的影響，是群落結(jié)構(gòu)和功能的主要體現(xiàn)，同時(shí)也反映了群落及其所處環(huán)境的保護(hù)現(xiàn)狀[1-2]，是度量群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[3]。在全球變化的背景下，氣候、土壤、降水等格局的變化，使得山地植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征也隨之受到影響[4]。因此，運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)的方法實(shí)現(xiàn)對(duì)群落特征及物種多樣性的研究，對(duì)進(jìn)一步探討其環(huán)境制約機(jī)制、演替趨勢(shì)、保護(hù)森林資源等具有重要理論意義。

落葉櫟往往見(jiàn)于溫帶森林的頂級(jí)群落。而在桂西地區(qū)，落葉櫟林也是亞熱帶落葉闊葉林的一個(gè)重要的群系組，屬于原生植被遭受破壞后發(fā)展形成的次生林[5]，具有保持水土、涵養(yǎng)水源等生態(tài)服務(wù)功能，也是生產(chǎn)木材、栲膠等的重要資源，成林分布的種類以栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、白櫟(Quercusfabri)等為代表[5]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要對(duì)櫟林的地理分布[6-7]、功能性狀[8-11]、種質(zhì)資源及遺傳多樣性[12-14]等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，以及群落植物生理生態(tài)特征、物種多樣性特征等方面對(duì)環(huán)境因子(水分、光照、酸雨、土壤、地形等)的響應(yīng)[15-18]，也有的探討松櫟混交林多樣性特征及環(huán)境解釋[19-22]。對(duì)落葉櫟林群落組成及物種多樣性特征的研究，主要針對(duì)中亞熱帶、北亞熱帶或暖溫帶的某一種櫟屬類群，包括陜西、山西、江蘇等山地或保護(hù)區(qū)[23-25]，如方全等[26]研究了云居山的栓皮櫟群落，沈年華等[27]研究了紫金山的栓皮櫟群落，張維偉等[1]研究了橋山的麻櫟群落。

本研究以桂西地區(qū)南亞熱帶的落葉櫟林為研究對(duì)象，探討該區(qū)域落葉櫟林群落的物種組成、區(qū)系成分、物種多樣性特征及其與地形因子的關(guān)系，有助于理解落葉櫟林群落的結(jié)構(gòu)、功能以及維持機(jī)制，為桂西地區(qū)南亞熱帶植物多樣性保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)《廣西植被》[28]的記載，廣西植被植物區(qū)系可分為7個(gè)地區(qū)，本研究主要位于廣西壯族自治區(qū)西部的桂西地區(qū)，為云貴高原南緣，但受流水切割作用形成了山原地貌，包括岑王老山分水嶺和八桂河以西的隆林、西林兩縣全部和田林大部，樂(lè)業(yè)縣小部，東西跨度105 km，南北約60 km，海拔最高峰為金鐘山頂峰1 836 m，最低可至700～400(300)m以下。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，受東南和西南季風(fēng)的影響[29]，夏季炎熱多雨、冬季溫涼干燥，年均氣溫20～28 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，為廣西少雨地帶。在植物區(qū)系上，桂西地區(qū)地處南亞熱帶西段，屬紅水河流域植物區(qū)系[30]，以吳征鎰的劃分標(biāo)準(zhǔn)則屬于滇黔桂植物區(qū)系[31]。由于氣候較干旱，現(xiàn)狀植被以針葉林、落葉櫟林以及其他落葉闊葉林和灌叢、草叢為主，森林植被群落復(fù)層結(jié)構(gòu)良好。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置于2020年4月～9月，對(duì)研究區(qū)范圍內(nèi)的落葉櫟林進(jìn)行植被調(diào)查，采用典型樣方法，共設(shè)置18個(gè)20 m × 30 m的樣地，并將樣地劃分為6個(gè)10 m × 10 m的樣方進(jìn)行調(diào)查。記錄樣地經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、郁閉度等信息(圖1)。對(duì)每個(gè)樣方中的喬木層胸徑≥5 cm的樹(shù)種實(shí)行每木檢尺，記錄物種名稱、胸徑、樹(shù)高和冠幅；灌草層記錄物種名稱、株數(shù)、平均高度和平均蓋度。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Basic information of the plots

1.2.2 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)物種的多度、胸高斷面積(蓋度)、頻度，并計(jì)算喬木層、灌木層和草本層的重要值(IV)，計(jì)算公式如下：

喬木層：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

灌草層：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

基于物種在樣方中的重要值，采用離差平方和法對(duì)群落進(jìn)行聚類分析。

計(jì)算不同落葉櫟林群落不同層次的物種多樣性指數(shù)特征值，并進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較。多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下[32-33]：

變化度Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi

均勻度Pielou指數(shù)：J=H′/S

豐富度Margalef指數(shù)：E=(S-1)/lnN

式中S為樣方的植物種類綜合，N為樣方所有物種的個(gè)體數(shù)之和，Pi為種i的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比率。

為進(jìn)一步探究物種多樣性指數(shù)與地形因子(經(jīng)度、緯度、海拔)的關(guān)系，首先對(duì)物種多樣性指標(biāo)特征值—樣方矩陣進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，結(jié)果顯示最大梯度長(zhǎng)度為0.720(< 3)，表明適合進(jìn)行冗余分析(RDA)，對(duì)物種多樣性指數(shù)與地形因子進(jìn)行RDA排序。再采用999次置換的Monte Carlo法檢驗(yàn)地形因子與群落不同層次物種多樣性指數(shù)相關(guān)的顯著性，根據(jù)決定系數(shù)R2判斷不同多樣性指數(shù)的主要影響因子。

數(shù)據(jù)分析與作圖用SPSS18.0、R4.2.0、SigmaPlot14.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

通過(guò)對(duì)研究區(qū)落葉櫟林的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，共記錄維管束植物269種，隸屬于80科178屬。其中，蕨類植物13科20屬25種，裸子植物2科2屬2種，被子植物65科156屬242種。

其中，含10種以上的科有菊科(10屬16種)、禾本科(12屬15種)、大戟科(7屬14種)、殼斗科(4屬14種)、蝶形花科(9屬13種)，為主要種數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)科，占總種數(shù)的26.77%；含6～10種的科有7科，占總種數(shù)的18.96%；含2～5種的科有37科，占總種數(shù)的42.75%；只含1種的科有31科，占總種數(shù)的11.52%。

2.2 植物區(qū)系特征

參考吳征鎰等[34-36]關(guān)于中國(guó)種子植物科、屬的分布區(qū)類型的劃分方法，可將本研究區(qū)落葉櫟林群落中的種子植物67科劃分為10個(gè)分布型1個(gè)分布變型(表1)。其中，熱帶、亞熱帶成分的共36科，占總科數(shù)的76.60%，并以泛熱帶分布型為主；溫帶成分的共11科，占總科數(shù)的23.40%，并以北溫帶分布型及其變型為主。

本研究區(qū)群落中種子植物共158屬，可劃分為12個(gè)分布型9個(gè)分布變型(表1)。其中，熱帶、亞熱帶成分的共107屬，占總屬數(shù)的72.79%，并以泛熱帶分布型最多，包括算盤(pán)子屬(Glochidion)、杜英屬(Elaeocarpus)、銀合歡屬(Leucaena)、黃檀屬(Dalbergia)、榕屬(Ficus)、冬青屬(Ilex)、柿樹(shù)屬(Diospyros)等；溫帶成分的共38屬，占總屬數(shù)的25.85%，并以北溫帶分布型最多，包括榿木屬(Alnus)、樺木屬(Betula)、栗屬(Castanea)、櫟屬(Quercus)、桑屬(Morus)、鹽膚木屬(Rhus)、忍冬屬(Lonicera)、莢蒾屬(Viburnum)等；中國(guó)特有屬共2屬，占總屬數(shù)的1.36%。

本研究區(qū)群落中種子植物共244種，可劃分為13個(gè)分布型8個(gè)分布變型(表1)。其中，熱帶亞洲分布型最多，共70種，占總種數(shù)的29.91%；其次為中國(guó)特有分布型和北溫帶分布型，各含36種和19種，分別占總種數(shù)的15.38%和8.12%。

2.3 群落分類及物種多樣性差異

根據(jù)聚類分析結(jié)果表明(圖2)，18個(gè)樣地涵蓋了桂西地區(qū)南亞熱帶4種主要的落葉櫟類型，即云南波羅櫟(Quercusyunnanensis)林、栓皮櫟林、白櫟林和麻櫟林。

P1～P18.樣地編號(hào)；Ⅰ.云南波羅櫟林；Ⅱ.栓皮櫟林；Ⅲ.白櫟林；Ⅳ.麻櫟林圖2 桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林群落聚類P1-P18. The code of plots; Ⅰ. Quercus yunnanensis forest; Ⅱ. Quercus variabilis forest; Ⅲ. Quercus acutissima forest; Ⅳ. Quercus fabri forestFig.2 Community cluster analysis of deciduous oak forest in South Subtropics of West Guangxi

表1 桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林群落種子植物的分布區(qū)類型

分別計(jì)算4種落葉櫟林群落不同層次的物種多樣性指數(shù)特征值，可以看出，不同林分類型物種多樣性指數(shù)存在差異(表2)。

表2 桂西地區(qū)南亞熱帶4種落葉櫟林不同層次物種多樣性特征

其中，4種林分類型喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)均表現(xiàn)為白櫟林>云南波羅櫟林>麻櫟林>栓皮櫟林，且白櫟林的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)顯著大于其他3種林分類型(P<0.05)。4種林分類型灌木層的Margalef指數(shù)呈現(xiàn)出白櫟林>麻櫟林>云南波羅櫟林>栓皮櫟林的規(guī)律，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)也表現(xiàn)出白櫟林最大、栓皮櫟林最小的規(guī)律，Pielou指數(shù)則沒(méi)有明顯規(guī)律。4種林分類型草本層的Pielou指數(shù)呈現(xiàn)出栓皮櫟林>云南波羅櫟林>麻櫟林>白櫟林的規(guī)律，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)則沒(méi)有顯著差異。

2.4 群落物種多樣性指數(shù)對(duì)地形因子的響應(yīng)

根據(jù)RDA排序結(jié)果(圖3)，前兩軸分別解釋了物種多樣性指數(shù)—地形因子關(guān)系的12.01%和8.55%。其中，經(jīng)度、緯度、海拔與第1軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.646、-0.882、0.376，與第2軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.445、0.168、0.490。

Monte Carlo法檢驗(yàn)結(jié)果表明：?jiǎn)棠緦拥腜ielou指數(shù)受經(jīng)度(R2=0.68，P<0.01)的影響，Margalef指數(shù)受緯度(R2=0.39，P<0.05)的影響，且均為正相關(guān)關(guān)系。灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)受緯度(R2=0.72，P<0.01)的影響，Simpson指數(shù)受緯度(R2=0.36，P<0.05)的影響，Pielou指數(shù)受海拔(R2=0.60，P<0.01)的影響，且均為正相關(guān)關(guān)系；而Margalef指數(shù)受緯度(R2=0.42，P<0.05)的正相關(guān)影響和海拔(R2=0.48，P<0.05)的負(fù)相關(guān)影響。草本層的Shannon-Wiener指數(shù)受經(jīng)度(R2=0.85，P<0.01)的正相關(guān)影響和緯度(R2=0.62，P<0.01)的負(fù)相關(guān)影響，且受經(jīng)度的影響更大；Simpson指數(shù)同時(shí)受經(jīng)度(R2=0.35，P<0.05)和海拔(R2=0.36，P<0.05)的正相關(guān)影響，以及緯度(R2=0.55，P<0.01)的負(fù)相關(guān)影響，并以緯度的影響更大；Pielou指數(shù)同時(shí)受經(jīng)度(R2=0.42，P<0.05)的正相關(guān)影響和緯度(R2=0.70，P<0.01)的負(fù)相關(guān)影響，且以緯度的影響更為顯著；Margalef指數(shù)同時(shí)受經(jīng)度(R2=0.86，P<0.01)的正相關(guān)影響和緯度(R2=0.90，P<0.01)的負(fù)相關(guān)影響。

LONG.經(jīng)度；LAT.緯度；ALT.海拔；T.喬木層；S.灌木層；H.草本層；H′.變化度指數(shù)；D.優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；J.均勻度指數(shù)；E.豐富度指數(shù)圖3 物種多樣性指數(shù)與地形因子的RDA排序圖LONG. Longitude； LAT. Latitude； ALT. Altitude； T. Tree layer； S. Shrub layer； H. Herb layer； H′. Shannon-Wiener index； D. Simpson index； J. Pielou index； E. Margalef index.Fig.3 Biplots of RDA between species diversity indexes and terrain factors

3 討 論

3.1 物種組成特征

物種組成反映了植物群落結(jié)構(gòu)的變化。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林共有維管束植物80科178屬269種。其中蕨類植物13科20屬25種，種子植物67科158屬244種。

在植物科的組成方面，菊科、禾本科、大戟科、殼斗科、蝶形花科為群落優(yōu)勢(shì)科。其中，殼斗科、大戟科為喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)科，且殼斗科所含個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)超大戟科；蝶形花科多分布于林下灌木層；菊科主要分布于灌草層；禾本科為草本層優(yōu)勢(shì)科。在植物屬的組成方面，斑鳩菊屬(Vernonia)、榕屬、懸鉤子屬(Rubus)所含種數(shù)比例較高。其中櫟屬的栓皮櫟、白櫟、麻櫟、云南波羅櫟均為區(qū)系優(yōu)勢(shì)成分，這與蘇宗明等的研究相符[28]。

3.2 種子植物區(qū)系特征

桂西地區(qū)地處南亞熱帶西段，區(qū)系屬紅水河流域植物區(qū)系[30]，或以吳征鎰的劃分標(biāo)準(zhǔn)則屬于中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)的滇黔桂植物區(qū)系[31]。研究區(qū)以熱帶、亞熱帶成分為主，并以泛熱帶分布型最多，這與廣西整體植物區(qū)系相吻合[37]。但受較高海拔及溫涼氣候影響[28]，溫帶成分也占有一定比重。

對(duì)種子植物的地理成分進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)，科的熱帶成分占76.60%，溫帶成分占23.40%，R/T值為3.27，可見(jiàn)熱帶成分遠(yuǎn)超溫帶成分。熱帶成分中以泛熱帶分布型(51.06%)為主，且以大戟科為代表，但該科物種在群落中僅為伴生種；而溫帶成分中占優(yōu)勢(shì)的北溫帶和南溫帶間斷分布型(10.64%)以殼斗科為代表，該科物種在群落中屬于建群種。這體現(xiàn)了研究區(qū)落葉櫟林群落在科級(jí)水平上具有一定程度的熱帶邊緣性質(zhì)。

相比于科級(jí)水平，屬的熱帶成分比例(72.79%)有所下降，而溫帶成分比例(25.85%)有所增加，R/T值為2.82。其中，北溫帶分布的櫟屬在喬木層中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，此外，還有溫帶成分的榿木屬、楊梅屬(Morella)、越桔屬(Vaccinium)、鹽膚木屬、松屬(Pinus)等散生其中，體現(xiàn)了群落的溫帶性質(zhì)。而熱帶成分中，喬木層主要伴生種包括野桐屬(Mallotus)、黃杞屬(Engelhardia)、樸屬(Celtis)、潤(rùn)楠屬(Machilus)等；數(shù)量最多的斑鳩菊屬、榕屬、艾納香屬(Blumea)、構(gòu)屬(Broussonetia)、合歡屬(Albizia)、黃檀屬、錐屬(Castanopsis)、紫金牛屬(Ardisia)、紫珠屬(Callicarpa)等，則主要分布在林下灌草層中。

類似的，在種級(jí)水平上，溫帶成分比例(26.07%)相較于屬級(jí)水平也有所增加，包括群落的建群種栓皮櫟和麻櫟等；熱帶成分比例(58.55%)有所下降，以紅木荷[Schimawallichii(DC.) Korth.]、水東哥(SaurauiatristylaDC.)、印度血桐(MacarangaindicaWight)、粗糠柴[Mallotusphilippensis(Lamarck) Müll. Arg.]、野牡丹(MelastomamalabathricumL.)、粗葉榕(FicushirtaVahl)、大葉斑鳩菊(VernoniavolkameriifoliaDC.)、華山姜(AlpiniaoblongifoliaHayata)等為喬木層伴生種和林下灌草層代表。

3.3 物種多樣性特征

群落的物種多樣性越高，意味著其群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，遺傳資源越豐富[38]。其中，Shannon-Wiener指數(shù)又稱變化度指數(shù)，能度量群落的異質(zhì)性，同時(shí)與Pielou指數(shù)(又稱均勻度指數(shù))具有正相關(guān)關(guān)系，即隨著指數(shù)的增大，群落物種的異質(zhì)性也越大，且分布更為均勻。Simpson指數(shù)又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，度量多樣性的反面，即集中性，與Pielou指數(shù)具有負(fù)相關(guān)關(guān)系。Margalef指數(shù)又稱豐富度指數(shù)，與物種多度成正比。

通過(guò)聚類分析可以直觀呈現(xiàn)群落之間的相似性[26]，可將研究區(qū)落葉櫟林群落劃分為4種林分類型?？傮w而言白櫟林的喬木層及灌木層物種多樣性最高，而草本層則最低，這可能是因?yàn)閱坦鄬游锓N的冠幅遮蔽影響了草本層的多樣性[39]。而部分多樣性指數(shù)在不同林分類型間沒(méi)有明顯差異，如喬木層的Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)等，這可能是因?yàn)槁淙~櫟林群落分布的生境存在一定的相似性，且具有相似的資源利用方式等。

從不同層次來(lái)看，4種落葉櫟林的灌木層指數(shù)均高于喬木層和草本層，其原因可能是灌木層物種不僅包含了林下對(duì)中小尺度資源利用率更高的灌木物種[40]，還包含了喬木層物種的幼苗，因而物種多度更高，同時(shí)生態(tài)小環(huán)境分化較大[27]，從而具有更高的多樣性。而喬木層中幾種落葉櫟作為建群種，占據(jù)了明顯的優(yōu)勢(shì)地位，因而物種較為單一；草本層可能是因?yàn)榱址值挠糸]度較高，無(wú)法接收到充足的陽(yáng)光，且落葉櫟林林下的枯枝落葉層較厚，從而使生長(zhǎng)發(fā)育受到影響。

3.4 多樣性指數(shù)與地形因子的關(guān)系

地形因子的變化被認(rèn)為是造成局域植物群落物種多樣性格局差異的重要因子[41-42]。從RDA的排序結(jié)果可以看出，緯度的解釋量最大，其次為經(jīng)度和海拔。

本研究發(fā)現(xiàn)，喬木層Margalef指數(shù)與緯度呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，灌木層除Pielou指數(shù)沒(méi)有明顯規(guī)律外，其余多樣性指數(shù)也均隨緯度的上升而增大，草本層則相反，即隨緯度的上升反而下降。其中，喬木層與灌木層的Margalef指數(shù)與緯度表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，這與Rapoport法則相反，但與董雪等[43]的研究結(jié)論相一致。除研究區(qū)緯度跨度范圍較小的原因外，還可能是因?yàn)橄噍^于草本層，喬、灌層植物起源于溫帶地區(qū)的物種比例增大，由于物種本身的生態(tài)位相對(duì)較寬，對(duì)緯度梯度所造成的氣候變化更為適應(yīng)[44]，因此出現(xiàn)了隨著緯度的上升，物種豐富度也隨之上升的變化趨勢(shì)。

經(jīng)度往往與降雨量之間存在共變關(guān)系，反映了水分的影響[22，45]，而草本層物種由于壽命較短，往往選擇高繁殖力的生存策略，且研究區(qū)地處廣西的少雨地帶，因而物種多樣性對(duì)水分的響應(yīng)更為敏感，呈現(xiàn)出與經(jīng)度顯著的正相關(guān)性，即從西到東呈遞增趨勢(shì)。

海拔通過(guò)對(duì)局部水熱分配的調(diào)節(jié)，改變?nèi)郝湮锓N的組成，從而對(duì)群落的分布格局產(chǎn)生影響，通常來(lái)說(shuō)，物種豐富度隨著海拔的上升而下降[46]，其中灌木層Margalef指數(shù)表現(xiàn)最為顯著。同時(shí)，由于低海拔地區(qū)受人為干擾活動(dòng)影響較頻繁，如采伐、采集、放牧等對(duì)灌草層物種分布有較大影響，因而灌木層Pielou指數(shù)和草本層Simpson指數(shù)都呈現(xiàn)出隨著海拔的上升而增大的趨勢(shì)。

4 結(jié) 論

(1)研究區(qū)落葉櫟林群落共計(jì)有維管束植物80科178屬269種，菊科、禾本科、大戟科、殼斗科、蝶形花科為群落優(yōu)勢(shì)科。

(2)研究區(qū)落葉櫟林群落種子植物區(qū)系的熱帶成分占比高于溫帶成分，但溫帶成分所含物種在群落中的地位更具優(yōu)勢(shì)，區(qū)系表現(xiàn)出一定程度的過(guò)渡性質(zhì)。

(3)可將研究區(qū)落葉櫟林分為云南波羅櫟林、栓皮櫟林、白櫟林、麻櫟林4種類型。根據(jù)多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果，4種林分類型均表現(xiàn)出灌木層的物種多樣性顯著高于喬木層和草本層；其中，以白櫟林的喬木層及灌木層物種多樣性最高，而草本層則最低。

(4)落葉櫟林群落的多樣性指數(shù)受緯度的影響最大。從不同林分層次來(lái)看，喬木層物種多樣性主要與經(jīng)度、緯度呈顯著的相關(guān)性，灌木層物種多樣性與緯度、海拔相關(guān)，草本層物種多樣性與經(jīng)度、緯度、海拔之間均有相關(guān)性。