流動沙丘先鋒植物沙米對風沙流和干旱脅迫的光合生理響應

姜生秀，趙 鵬

(甘肅省治沙研究所，甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室[培育基地]，蘭州 730070)

沙漠約占全球陸地總面積的20%，是陸地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的重要組成部分，沙漠環(huán)境中重要的氣候特征是風沙流[1]。在中國干旱半干旱地區(qū)，風沙流活動頻繁，形成了不同形式、不同程度的風沙災害，如公路、鐵路及農(nóng)田等被風沙掩埋，同時也威脅到這些地區(qū)生物資源的可持續(xù)利用與發(fā)展[2]。中國重要的沙塵源地之一位于甘肅民勤，該地區(qū)地處巴丹吉林沙漠東南緣，降雨量小，蒸發(fā)量大，氣候干燥[3]。春季是沙塵暴頻繁發(fā)生的季節(jié)，約占全年的47%[4]，風沙流嚴重影響到植物的種子萌發(fā)和幼苗定居，進而影響到植物的更新，從而出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象[5]。水分短缺也是干旱區(qū)限制植物分布與生長發(fā)育的重要因素[6]，有研究表明，風和風沙流可以間接地加劇植物的干旱脅迫，降低植物的光合速率，使其生長發(fā)育受到抑制[7]。張雯等的研究發(fā)現(xiàn)，紫斑牡丹在土壤干旱和風沙流交互脅迫下，其凈光合速率較對照降低[8]，而風沙流和干旱脅迫是如何相互作用影響植物光合作用的，這一問題亟待解決。

沙米(Agriophyllumsquarrosum) 屬藜科(Chenopodiaceae)沙蓬屬(Agriophyllum)一年生沙生植物，在中國西北、華北各省的沙漠中廣泛分布。沙米具有抗干旱和鹽堿、耐貧瘠、耐風蝕沙埋等特性，適應能力強，是流動沙丘恢復過程中的主要先鋒物種[7]。曲浩等的研究發(fā)現(xiàn)，沙米在不同吹風強度和和吹風時間處理下，其凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均隨著風速的增大和吹風時間的加長而顯著降低[9]；張翠霞等就庫布其沙漠沙米光合日變化特征進行了研究，結果表明沙米蒸騰速率日變化曲線有明顯的“午休”現(xiàn)象[10]； 黃剛等的研究結果表明，沙米凈光合速率在重度干旱脅迫下較對照降低[11]。目前，有關風沙流和干旱復合脅迫對沙米光合生理影響的研究尚不多見。在沙漠地區(qū)，風沙流和干旱是影響植物生長發(fā)育的主要因素，搞清風沙流和干旱互作對植物的影響對于防風和固沙植物的選擇具有重要的理論和現(xiàn)實意義。因此，本研究以沙米為研究對象，設置水分和風沙流處理的雙因素實驗，對沙米幼苗光合指標進行了測定，預期從光合生理的角度來闡述沙米對風沙流和干旱的適應能力，為改善和發(fā)展風沙區(qū)的經(jīng)濟生態(tài)建設提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在甘肅民勤西沙窩進行，該區(qū)地理坐標為E103°51′，N38°38′，海拔1 378 m。年平均氣溫7.6 ℃，極端低溫-30.8 ℃，極端高溫40.0 ℃，無霜期175 d；降雨量小，蒸發(fā)量大，氣候干燥，年均降雨量113.2 mm，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，干燥度5.1，最高達18.7，相對濕度47%；全年風沙日可達83 d，多集中在2～5月，年均風速2.5 m·s-1，最大風速為23.0 m·s-1。

1.2 試驗設置及指標測定

1.2.1 野外試驗于2020年4月布置實驗，樣地選擇在沙米生長密集的流動沙丘上，設置4個澆水/擋風墻復合處理，每處理3個重復。4個處理分別以CK(對照，不澆水不設擋風墻)、SP1(樣地1，只設擋風墻不澆水)、SP2(樣地2，只澆水不設擋風墻)、SP3(樣地3，澆水+擋風墻)表示。其中，處理中澆水量按當?shù)亟邓康? 倍計算，直接用塑料軟管送水至樣地，處理期間每隔3 d澆水1次。擋風墻為四周圍有250目的一層紗網(wǎng)，長3 m×寬2 m×高1 m，頂部在有沙塵天氣來之前用紗網(wǎng)覆蓋，當晴天時打開紗網(wǎng)。于2020年7月選晴朗無云的天氣，從每個樣地中分別選取3株長勢一致的植株，采用 Li-6400 XT 便攜式光合儀(LI-COR，USA) 對其葉片的光合參數(shù)進行測定，測定選用自然光源，用透明葉室，從6:00～18:00每2 h 測定1 次，每次連續(xù)測定3 d，每株測定3片葉子，每個葉片重復記錄5組數(shù)據(jù)，取平均值。測定參數(shù)包括凈光合速率(Pn) 、蒸騰速率(Tr) 、氣孔導度(Gs) 和胞間 CO2濃度(Ci) 等，并根據(jù)光合參數(shù)計算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。

1.2.2 風洞試驗風沙流和干旱脅迫試驗在甘肅省治沙研究所風洞實驗室進行，該風洞為直流下吹式，軸線風速4～30 m/s連續(xù)可調，洞體總長38.9 m，試驗段長16 m，橫截面為1.2 m×1.2 m。在風洞試驗段鋪設沙源，所用沙子為騰格里沙漠西南緣的風成沙，鋪設厚度為10 cm。實驗材料為沙米一年生盆栽實生苗，其中一部分正常供水(75%田間持水量)，另一部分減少供水量(30%田間持水量)以造成干旱脅迫。分別將兩種水分處理條件下培育的沙米幼苗置于風洞中進行試驗。其中，風速設置為0、6、8、10和14 m·s-14個水平，依次表示對照、輕度、中度、重度和超重度風沙流脅迫強度，均持續(xù)吹襲20 min，重復3次。以8 m·s-1風速分別吹襲0、15、30、45 min來模擬不同的風沙流脅迫時間。采用 Li-6400 XT 便攜式光合儀(LI-COR，USA)對每個處理的沙米葉片在吹后即時進行光合參數(shù)的測定，每個水平處理3株植物，每株測定3片葉子，每個葉片重復記錄5組數(shù)據(jù)，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel對所測數(shù)據(jù)進行整理分析。所有數(shù)據(jù)采用 Prisim 5.0軟件進行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、Tukey法檢驗和多重比較，試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 澆水和擋風處理對野外沙米光合參數(shù)日進程和日均值的影響

首先，圖1，A顯示，野外試驗中沙米葉片凈光合速率(Pn)日進程在CK(不澆水不設擋風墻)、SP1(只設擋風墻)和SP2(只澆水)處理下均呈“雙峰”曲線，均存在明顯的“午休”現(xiàn)象。其中，CK、SP1處理日變化曲線均從6:00開始上升，分別在8:00和14:00出現(xiàn)兩個峰值，均在10:00出現(xiàn)明顯“午休”，第一個峰值均明顯高于第2峰值，SP1處理的峰值較CK增大；SP2處理日變化曲線也分別在8:00和14:00出現(xiàn)峰值(分別為3.35 和2.37 μmol·m-2·s-1)，但其在12:00出現(xiàn)“午休”，比CK、SP1處理延遲，且其峰值和谷值均明顯高于CK、SP1處理。SP3(澆水+擋風墻)處理沙米葉片Pn日進程曲線比較平緩，呈“單峰”曲線，第 2 峰消失；葉片Pn在上午隨著光強增強而升高，在10:00達到最大值(4.30 μmol·m-2·s-1)，下午隨光強的減弱而降低。同時，從表1可知，沙米葉片Pn日均值以SP3處理最高，并與其余處理差異顯著(P<0.05)，SP2處理次之，且顯著高于SP1處理和CK(P<0.05)，而SP1處理與CK之間無顯著性差異(P>0.05)。由此可見，相比較CK而言，只增加擋風墻處理對沙米Pn日進程和日均值無明顯影響，但使峰值增加；單一澆水處理解除干旱脅迫不僅增加了光合速率峰值和日均值，還使得“午休”時間推后；澆水+擋風墻復合處理使得沙米葉片光合“午休”消失，且峰值和日均值明顯增加。

CK.對照，不澆水不設擋風墻；SP1.只設擋風墻；SP2.只澆水；SP3.澆水+擋風墻；下同圖1 不同樣地沙米葉片光合氣體交換參數(shù)日變化CK. Contrast, no watering and no windshields; SP1. Windshields; SP2. Watering; SP3. Watering + WindshieldsFig.1 The daily process of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum in different sample plots

其次，沙米葉片氣孔導度(Gs)日變化趨勢與Pn表現(xiàn)出一定的相似性(圖1，B)。CK、SP1和SP2處理沙米Gs日進程均呈“雙峰”曲線，在日出后開始迅速增加，CK和SP1處理在8:00出現(xiàn)第1峰值(最大值)，分別達到0.035和0.04 mol·m-2·s-1，隨后開始下降，到10:00出現(xiàn)最小值，然后又開始回升，在12:00出現(xiàn)第2峰值，然后降低并趨于平穩(wěn)；SP2處理日變化曲線分別在10:00和14:00出現(xiàn)兩個峰值，且峰值明顯高于CK和SP1處理；SP3處理日變化呈“單峰”曲線，在10:00出現(xiàn)最大值(0.08 mol·m-2·s-1)，明顯高于其余處理峰值。同時，沙米葉片Gs日均值表現(xiàn)為SP3>SP2>SP1>CK，且前兩者均與后兩者差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無顯著差異(P>0.05)(表1)。

再次，各處理沙米葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化曲線與Pn和Gs明顯不同，但各處理Ci低谷出現(xiàn)的時刻與光合速率達到最大的時刻一致(圖1，C)。Ci日進程曲線在CK和SP1處理下均呈不規(guī)則的“V”形，均在8:00出現(xiàn)最小值，而SP2和SP3處理均呈不規(guī)則的“W”型，在6:00時最大，之后隨著光強的增強出現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，均在10:00和14:00出現(xiàn)最小值，在12:00出現(xiàn)峰值，但SP3的峰值小于SP2。同時，各處理沙米葉片Ci日均值表現(xiàn)為：SP1>CK>SP2>SP3，但僅在SP1與 SP3處理有顯著差異(P<0.05)，其余處理間均無顯著性差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同處理野外樣地沙米葉片光合氣體交換參數(shù)的日均值比較

此外，各處理沙米葉片蒸騰速率(Tr)日變化曲線呈不規(guī)則“拋物線”型(圖1，D)。其中，CK和SP1處理最大值出現(xiàn)在8:00，CK峰值大于SP1處理，而SP2和SP3處理最大值出現(xiàn)在10:00，且SP2峰值大于SP3處理；各處理沙米葉片Tr出現(xiàn)最大值的時間也正好是其Gs出現(xiàn)最大值的時間，說明了沙米葉片Gs與Tr的變化有一定的相似性。同時，沙米葉片Tr日均值表現(xiàn)為：SP2>SP3>CK>SP1，且前兩者與后兩者間差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無顯著差異(P>0.05)(表1)。

水分利用效率(WUE)是植物光合和蒸騰綜合作用的結果[11-12]。圖1，E顯示，CK沙米葉片的WUE日進程為‘雙峰’曲線，分別在8:00和12:00出現(xiàn)峰值，在10:00出現(xiàn)最小值；SP1、SP2和SP3處理的WUE日變化趨勢與其Pn表現(xiàn)出一致性，SP1和SP2處理WUE在8:00最大，SP3處理WUE則在10:00最大。同時從表1可以看出，沙米葉片WUE日均值表現(xiàn)為：SP1>SP3>CK>SP2，同樣表現(xiàn)為前兩者與后兩者間差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無顯著差異。由此說明，沙米葉片光合性能表現(xiàn)為澆水+擋風墻處理最好，單獨澆水處理比設擋風墻處理好，改善水分環(huán)境更有利于沙米進行光合作用。

2.2 不同風速的風沙流對沙米葉片光合氣體交換參數(shù)影響

首先，圖2，Ⅰ顯示，在澆水條件下，風沙流脅迫的沙米葉片凈光合速率(Pn)在6 m·s-1風速下最高(13.51μmol·m-2·s-1)，且與無風對照(0 m·s-1)和其余風速處理差異顯著(P<0.05)，在8 m·s-1風速處理下與無風對照無顯著差異(P>0.05)，在10和14 m·s-1風速處理下顯著低于無風對照(P<0.05)。在干旱條件下，沙米葉片Pn隨著風速增加而逐漸降低，但在6 m·s-1風速下與無風對照(10.89 μmol·m-2·s-1)無顯著差異(P>0.05)，在其余風速處理下均比無風對照顯著降低，降幅為43.43%～84.02%。另外，在相同風速處理下，澆水處理沙米的Pn均不同程度地高于相應的干旱脅迫處理。

其次，在澆水和干旱條件下沙米葉片氣孔導度(Gs)隨風沙流速度的變化趨勢與Pn相似(圖2，Ⅱ)。但是，各風速處理沙米葉片Gs在澆水條件下均與無風對照無顯著差異(P>0.05)，在干旱條件下均不同程度低于無風對照，且除6 m·s-1風速處理外降幅均達到顯著水平。另外，在相同風速處理下，澆水處理沙米的Gs基本上均不同程度地高于相應的干旱脅迫處理。

再次，沙米葉片胞間二氧化碳濃度(Ci)除澆水條件下14 m·s-1風速處理顯著高于無風對照外(P<0.05)，澆水條件下其余風速處理和干旱條件下各風速處理均與無風對照無顯著差異(P>0.05)；在相同風速下，沙米葉片Ci在澆水和干旱環(huán)境之間也比較接近(圖2，Ⅲ)。

此外，各風速處理沙米葉片蒸騰速率(Tr)在澆水和干旱條件下均不同程度地高于相應無風對照，升幅分別在22.24%～42.37%和10.58%～40.76%，且有隨著風速增加而上升的趨勢，但其中只有澆水條件下14 和10 m·s-1風速處理的Tr與相應無風對照差異顯著(P<0.05)；在相同風速條件下，沙米葉片Tr表現(xiàn)為澆水處理均不同程度高于相應干旱脅迫處理(圖2，Ⅳ)。

圖2 不同風速風沙流脅迫下沙米光合氣體交換參數(shù)比較Fig.2 The comparison of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum under different wind speed treatments

最后，沙米葉片水分利用效率(WUE)在澆水和干旱條件下均隨風速的增大而逐漸減小，且除低風速(6 m·s-1)的風沙流脅迫外，其余風速處理均比相應對照顯著降低；在相同風速下，沙米葉片WUE在澆水處理和干旱處理間接近(圖2，Ⅴ)。

由此可見，在澆水和干旱條件下，沙米葉片的Pn、Gs和WUE均隨著風速的增大而逐漸降低，而其Tr則有逐漸升高的趨勢，但其Ci則保持相對穩(wěn)定；澆水沙米葉片的光合作用在輕度風沙流(6 m·s-1)脅迫下受到顯著促進，在重度和超重度風沙流(10～14 m·s-1)脅迫下受到顯著抑制，而干旱脅迫沙米葉片光合作用在中度至超重度風沙流(8～14 m·s-1)脅迫下受到顯著抑制，且受到的抑制程度比澆水處理更重，說明中度以上風沙流脅迫顯著抑制了沙米光合作用的進行，而干旱脅迫加重了風沙流脅迫的抑制程度。

2.3 風沙流持續(xù)時間對沙米葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

圖3顯示，澆水沙米葉片的Pn在中度風沙流(8 m·s-1)脅迫15～45 min后與對照之間均無顯著性差異(P>0.05)，但脅迫45 min處理顯著小于脅迫15 min處理(P<0.05)；干旱沙米葉片的Pn在中度風沙流脅迫15 min時無顯著變化，在脅迫30和45 min后比對照顯著降低；在風沙流脅迫30和45 min后干旱處理明顯低于相應的澆水處理。澆水和干旱沙米葉片的Gs在中度風沙流脅迫下的變化趨勢相似，其葉片Gs均在吹襲15和30 min后與相應對照之間無顯著性差異，但均在吹襲45 min后顯著低于相應對照；在相同脅迫時間下，干旱處理均不同程度地低于澆水處理，且脅迫時間越長差異越大。澆水沙米葉片Ci在不同風沙流脅迫時間之間均無顯著性差異，干旱沙米葉片Ci僅在風沙流脅迫30 min時顯著低于對照，在其余脅迫時間也無顯著變化。澆水沙米葉片Tr在風沙流脅迫后均明顯高于對照，且在脅迫15和45 min后于CK差異顯著；干旱脅迫沙米葉片Tr僅在風沙流吹襲45 min時顯著高于對照，其余脅迫時間與對照無顯著性差異。

圖3 不同風沙流持續(xù)時間下沙米光合氣體交換參數(shù)比較Fig.3 The comparison of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum under different wind time points

澆水和干旱沙米葉片WUE在風沙流脅迫后均不同程度地低于相應對照，且脅迫時間越長降幅越大，但澆水處理在脅迫15 min降幅已達顯著水平，干旱處理卻在脅迫30 min時達顯著水平?？梢?，中度風沙流(8 m·s-1)在澆水條件下吹襲45 min才對沙米光合作用產(chǎn)生顯著抑制作用，而在干旱脅迫下吹襲30 min時就顯著抑制沙米光合作用。說明澆水可以有效延長沙米光合作用對持續(xù)風沙流脅迫的耐受時間。

3 討論與結論

3.1 自然環(huán)境下沙米葉片光合氣體交換參數(shù)對干旱和風沙脅迫的響應特征

3.1.1 參數(shù)日進程植物要使其光合機構功能活性達到最大，必須要適應外界光照條件的變化[13]。當外界各種環(huán)境因子與植物內部生理調節(jié)達到最優(yōu)時，植物光合日變化就會出現(xiàn)峰值[14]。光合作用是一個易受環(huán)境影響的生理過程，由于環(huán)境因子的周期性變化，許多植物的光合日變化出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象[15]。據(jù) Farquhar 等的觀點，如果植物光合參數(shù)Pn和Ci變化方向相同，而Gs降低，則Pn的降低是由氣孔因素造成的；如果Pn和Ci變化方向相反，而Gs增大，則Pn的下降主要是由非氣孔因素限制，即是由葉肉細胞同化能力降低引起的[16]；另外，氣孔和非氣孔因素在一些情況下可以同時作用[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，沙米Gs和Pn的日變化在自然條件下均呈“雙峰”型。上午隨著光強的增加，氣孔開放，Gs上升，引起Pn和Tr的迅速上升；之后，隨著光照繼續(xù)增強，氣溫上升，葉片部分出現(xiàn)短暫的水分虧缺，使得部分氣孔關閉，Gs和Pn下降比較明顯，Tr也開始下降，在10:00出現(xiàn)“午休”；在12:00 以后，隨著光照減弱，氣孔開張度增加，Gs和Pn開始升高，Tr也隨之上升。這一結果與喀斯特石漠化地區(qū)白刺花[18]和庫布其沙漠植物[10]的相關研究結果一致。但沙米Ci與Pn、Gs日進程規(guī)律相反，經(jīng)過夜間的富集，Ci在清晨較高，上午隨著光照增強，氣溫和葉溫的升高，Pn也逐漸升高，引起Ci降低，在8:00降至最低，而Pn卻在這個時段達到最大值。由此說明，自然環(huán)境下沙米光合“午休”現(xiàn)象是氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結果。

同時，在本研究中，設擋風墻后(SP1處理)沙米Pn和Gs的“雙峰”型日變化規(guī)律無變化，但使峰值增加；澆水(SP2處理)解除干旱脅迫不僅增加了Pn，還使得Pn日變化峰值推后；澆水+擋風墻處理(SP3處理)使得“午休”消失，且峰值明顯增加。這就說明干旱脅迫會引起光合抑制，沙米為了適應水分虧缺，其葉片氣孔選擇關閉或暫時關閉，使得光合速率降低，而良好的水分條件則有利于促進光合作用進行。趙哈林等[19]的研究結果表明，頻繁凈風吹擊會增加光合蒸騰“午休”時間，加大“休眠”程度，中午光照強烈、溫度過高及濕度過低會對植株造成傷害，植株形成“午休”這種機制來保護自身，在澆水+擋風墻處理后，逆境得以緩解，從而使得“午休”消失。

3.1.2 參數(shù)平均值在自然生態(tài)系統(tǒng)中，風是一種非常重要的生態(tài)因子，影響著植物的生長發(fā)育[19]。在本研究中，SP2(澆水)與SP3(澆水+擋風墻)相比，CK與SP1(擋風墻)相比，沙米生長均屬于風沙脅迫；SP2處理沙米的日均Pn、Gs和WUE小于SP3處理，而其日均Ci、Tr均大于SP3處理，CK和SP1也表現(xiàn)出相似的趨勢。這就說明風吹襲使得沙米葉片氣孔關閉，Gs和Pn下降，Ci增大，風吹襲同時促進蒸騰，因為風能將氣孔外邊的水蒸氣吹走，一些相對濕度較低的空氣被補充進來，擴散層變薄或消失，外部擴散阻力減小，蒸騰就加快[2]。與此同時，隨著風沙流脅迫的加深，致使沙米葉片Pn減小，Tr增大，結果導致WUE減小。說明風和風沙流加重了干旱對植物光合作用的抑制程度。這一結果與于云江[2]及王家強[20]等的相關研究結果一致。

同時，在本研究中，SP1處理與SP3相比，CK與SP2處理相比，沙米生長均受到干旱脅迫，致使SP1處理葉片的日均Pn、Gs和Tr小于SP3處理，而其葉片日均WUE大于SP3處理，CK和SP2處理也表現(xiàn)出相似的變化。這就說明在干旱脅迫條件下，沙米為了適應水分虧缺，其葉片氣孔選擇關閉或暫時關閉，導致氣孔呼吸微弱，Tr和Pn下降。在干旱條件下，水分利用效率越高，則表明植物節(jié)水能力越強，耐旱生產(chǎn)力越高說明蒸騰速率對氣孔有較強的依賴性，而光合速率除受氣孔限制外，非氣孔因素也起著相當重要的作用[21]。植物為維持水分平衡，在選擇優(yōu)先光合和優(yōu)先蒸騰之間達到適度的調節(jié)[11]。在干旱條件下，由于水分是最重要的限制因子，選擇大幅降低蒸騰速率，而為了提供能量，光合速率仍然維持在適當?shù)乃?，因而水分利用效率有所提高。這一結果與于文穎[22]及黃剛[11]等的相關研究結果一致。

另外，在各處理間相比較，沙米葉片日均Pn、Gs以SP3處理最高，SP2次之，CK最小，且SP3處理顯著高于其他處理，而SP2、SP1處理與CK之間無顯著性差異。這是因為在民勤荒漠區(qū)，大風日較多，風力強且持續(xù)時間長，在沒有人工補水條件下，擋風墻并不能完全阻擋風沙對沙米葉片造成損傷；即使在不設擋風墻時補充了水分，水分也會因強風和日照而迅速蒸發(fā)，只有在既澆水又設擋風墻條件下，沙米光合能力才會增強。

3.2 沙米光合氣體交換參數(shù)對不同風速風沙流和干旱脅迫的響應特征

風速的大小在自然生態(tài)系統(tǒng)受風沙流影響強度中起到?jīng)Q定性的作用[23]。已有研究證明，不同風速的風沙流對植物的影響具有兩面性，即較低的風速對植物與土壤及大氣間物質和能量的交換起到促進作用，進而對植物生長有正向作用，但當風速太大，植物不能承受風沙帶來的危害，生長會遭到抑制[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，低風速(6 m·s-1)風沙流在澆水條件下使沙米葉片的Pn、Gs、Ci和Tr比CK顯著升高，但在干旱條件下使得沙米Pn、Gs比CK降低，這就說明，低風速(6 m·s-1)只有在解除干旱脅迫時才促進植物光合作用。之后，隨著風速的增大，澆水和干旱脅迫下沙米葉片的Pn、Gs和WUE均逐漸減小，而Ci和Tr均逐漸增大，這是因為無論是澆水還是干旱條件下，不同風速處理相比CK而言，均只是風沙脅迫，因此風吹襲促進了蒸騰作用，使得氣孔關閉。植物受到風沙流吹襲時，沙子直接打擊到植物體上，植物外部形態(tài)和生理結構都會受到損傷，使植物的光合性能降低，無風或輕風不利于植物的蒸騰和光合作用，而和風與勁風則能促進植物的蒸騰和同化作用，但強風的持續(xù)吹襲又會對植物造成危害，導致使其光合性能降低，蒸騰作用迅速升高[25]。

3.3 沙米光合氣體交換參數(shù)對風沙流脅迫持續(xù)時間的響應特征

當風吹襲時間較短時，植物通過調節(jié)葉片氣孔的開閉來調控蒸騰作用，吹襲時間越長，對植物外部形態(tài)和生理結構造成的損傷越大，不同植物光合性能對風沙流脅迫的響應方式存在著差異[26]。風速大、吹風間隔長的風沙流使植物光合速率降低幅度最大。已有研究表明，小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla) 等沙生植物在短期風和勁風作用下其蒸騰速率和凈光合速率增加[27]；梭梭(Haloxylonammodendron)同化枝在風沙流(14 m·s-1)作用 5 min 后氣孔導度和蒸騰速率基本不變，而胞間 CO2濃度有所增加[28]；油蒿(Artemisiaordosica)等植物幼苗的凈光合速率與氣孔導度隨吹風時間的延長而顯著下降[2]。本研究發(fā)現(xiàn)，在澆水條件下，沙米葉片凈光合速率、氣孔導度及胞間 CO2濃度在中風速(8 m·s-1)作用15 min和30 min后與對照之間無顯著性差異，而其蒸騰速率顯著增加；在中風速作用45 min后，沙米葉片Pn顯著小于對照。在干旱脅迫條件下，沙米葉片Pn在中風速作用15min時與對照之間無顯著性差異，在作用15 min和30 min后顯著小于對照，而其Tr隨吹風時間的延長而逐漸增加。由此說明，澆水使得沙米應對風沙流脅迫的能力增強。