空心蓮子草生物及生態(tài)防治研究進展

孫思昂，鄧梓妍，熊佳瑤，李少斌，杜何為，杜小龍

（長江大學生命科學學院，湖北荊州 434020）

當前，空心蓮子草在我國各地區(qū)呈迅速蔓延之勢，占據(jù)大量的農業(yè)及生態(tài)資源，造成了極大的經濟損失，加強對該雜草的防治工作顯得十分重要。在生態(tài)文明建設大背景下，入侵物種綠色防控與地方環(huán)境保護緊密結合，成為防治過程中的重點與難點。相較于傳統(tǒng)的物理及化學防治，生物及生態(tài)防治具有成本低、時效長、環(huán)境友好等優(yōu)勢，可為我國農業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)恢復等戰(zhàn)略的實施提供一定的理論基礎與技術支撐。

1 空心蓮子草的危害

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）又名喜旱蓮子草、水花生等，是原產于南美洲的莧科蓮子草屬多年生宿根草本植物，適宜生長于暖濕氣候地區(qū)，喜水耐旱，適光范圍廣，以無性繁殖為主，可利用根莖節(jié)段繁殖新植株[1]。伴隨貿易全球化的迅猛發(fā)展，空心蓮子草由原產地逐步蔓延至世界各地，多分布在我國北緯44°以南、東經97°以東，海拔較低、氣候相對暖濕的長江流域及南方各省份[2-3]。早在2003 年，空心蓮子草就已被列入《中國第一批外來入侵物種名單》[4]。

空心蓮子草對入侵地區(qū)的航運水利、淡水養(yǎng)殖、生態(tài)環(huán)境、生物多樣性及物種基因庫等多方面造成危害，其入侵農田后同農作物爭奪水分、光照、肥料和生長空間，導致多種糧食、油料和經濟作物不同程度減產，尤其是對水稻產量影響較大[5]。喻大昭等發(fā)現(xiàn)，水稻穗長、有效穗數(shù)、千粒質量及產量等多項數(shù)據(jù)均隨空心蓮子草密度增加而顯著降低[6]。此外，空心蓮子草能向周邊環(huán)境釋放多種化感物質，使周邊植物的光合色素含量降低，保護性氧化物酶活性下降，細胞膜結構被破壞，妨礙有絲分裂和DNA 復制修復等，導致油菜、玉米、水稻和小麥等多種農作物的種子萌發(fā)、幼苗生長和新陳代謝受抑制[7]。外來入侵物種每年對我國造成數(shù)千億元的經濟損失，對社會經濟和人們生產生活構成重大威脅，其中空心蓮子草是危害我國大部分省份和水域的惡性雜草之一，相關防治工作勢在必行。

2 空心蓮子草入侵機制

根據(jù)表型差異，可將空心蓮子草分為水生型和陸生型2 種，其入侵機制主要涉及強無性繁殖能力和強抗逆性。

2.1 無性繁殖能力強，種群增長迅速

研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的花粉畸形且活性低，證實其擴散蔓延主要依靠無性繁殖，即貯藏根產生的大量不定芽、不定根，再分化為地下莖主體，同時莖節(jié)處產生腋芽，由此形成新個體迅速擴散[3,8]。水生型空心蓮子草短期即可形成大面積條帶狀植氈層的單一群落，完全覆蓋水面[9]。

2.2 表型可塑及高抗逆性

空心蓮子草比其他植物生態(tài)位更寬、適應性更強，對水、光、溫度、鹽度及土壤養(yǎng)分都有表型可塑反應。吳昊等發(fā)現(xiàn)，不同經緯度和氮含量條件會影響空心蓮子草的表型特性[10]。同時，空心蓮子草可通過改變生理生態(tài)特性完成自身化學防御特性（適應性）的改變，因此在旱澇、重金屬或鹽脅迫等逆境中得以生存，甚至在30%海水鹽度環(huán)境中也有空心蓮子草分布[11]。

此外，空心蓮子草抗逆性強，其根系和匍匐莖對低溫耐受，可在氣溫0 ℃左右生存3～4 d，多年生地下根莖置于4 ℃冰箱90 d 后仍能萌發(fā)新植株[12]。同時，其適光范圍廣，可通過枝蔓增長、葉片擴大變薄等形態(tài)變化應對弱光環(huán)境，利用氮沉降不斷積累生物量[13]。

3 空心蓮子草生物及生態(tài)防治技術研究進展

空心蓮子草擴散的重要載體之一即河流網絡系統(tǒng)，其生長和擴散都依賴流動水體，傳統(tǒng)機械及人工打撈費用高、不徹底，而且易導致空心蓮子草擴散。而生物及生態(tài)防治方法能大量減少化學農藥的使用，既保護人類、野生生物和其他非靶標生物健康，又能帶來可觀的經濟效益和環(huán)境效應，現(xiàn)實意義重大。本文從不同作用原理出發(fā)，詳細介紹生物及生態(tài)防治空心蓮子草的前沿技術進展。

3.1 基于植物化感理論的防治技術

植物化感作用是指植物通過莖葉揮發(fā)、根系分泌或殘體腐解等向環(huán)境釋放化感物質，從而抑制一種或多種其他植物或微生物生長發(fā)育的作用[14]。劉雨芳等研究發(fā)現(xiàn)，博落回葉片、苦瓜果肉與種子，鳳尾蕨、樟樹葉和柳杉葉的水浸提液對空心蓮子草化感作用較強，主要表現(xiàn)為使空心蓮子草葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)減少，株高與生物量的增長受到抑制[15]。李朝會等應用苦楝和水芹菜植株粉末直接處理空心蓮子草，可顯著降低空心蓮子草葉綠素含量和光合性能，對其植株生長和根蘗萌生抑制明顯，240 g 水芹菜粉末處理9 d 即可殺死空心蓮子草[16]。李娟等利用蘆葦水浸提液處理空心蓮子草，隨著浸提液質量濃度增加，其多項生物指標降低趨勢更為明顯[17]。王斐利用構樹葉水浸提液處理空心蓮子草的實驗也得到相似結果[18]。

3.2 基于植物寄生理論的防治技術

自然條件下，部分入侵植物的生長會因受到當?shù)丶纳参锴秩径茏?，最終改變入侵植物的群落結構，恢復當?shù)厝郝涞奈锓N多樣性[19]。例如，空心蓮子草受到新天敵南方菟絲子寄生后，葉綠素合成及光合系統(tǒng)Ⅱ（Photosynthetic System Ⅱ，PSⅡ）受損，莖木質素、三萜皂苷、總酚、可溶性蛋白等多項生理生化指標均顯著下降，光合速率與光能利用率降低，繼而死亡。然而，空心蓮子草被寄生后同樣會改變生長-防御策略，降低總生物量投資，提高對防御系統(tǒng)的資源投入，增強自身防御能力，產生一定耐性和抗性，因此菟絲子不能作為長期替代防治材料[20]。

3.3 基于群落替代理論的防治技術

群落替代理論即根據(jù)植物群落演替的自然規(guī)律，利用生態(tài)位高、生物量大、經濟價值高和競爭力強的當?shù)刂参锶〈鈦砣肭种参锶郝?，恢復并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落。空心蓮子草在大空間尺度上受異質性生境影響顯著，其能根據(jù)不同生境特點作出相應的異質性資源分配策略，若當?shù)刂参锶郝浯嬖诿黠@優(yōu)勢種，其入侵能力明顯下降，這說明保持植物群落的生態(tài)多樣性、保護當?shù)刂参飪?yōu)勢物種，有利于降低外來物種入侵概率[21]。例如，將草海濕地的鄉(xiāng)土物種水蔥、荊三棱、茭白、水莎草和李氏禾當作替代植物，可修復被空心蓮子草入侵的植物群落結構。

3.4 基于微生物拮抗的防治技術

微生物拮抗是指將植物病原真菌產生的菌絲體、孢子或毒素當作除草劑防治入侵植物，破壞寄主的形態(tài)結構和生理代謝，并為其他病原菌侵染創(chuàng)造條件[22]。許多真菌毒素具有特異性和高度?；宰饔梦稽c，低濃度時也能引起寄主植物的強烈反應。相比傳統(tǒng)的化學農藥，微生物除草劑具有低毒、低殘留、環(huán)境友好等優(yōu)勢。國內外關于空心蓮子草的致病菌研究以假隔鏈格孢菌居多[23-24]，該致病菌可使空心蓮子草葉片黃化脫落和莖稈發(fā)病，從而有效抑制空心蓮子草生長，常用菌株為假隔鏈格孢菌SF-193菌株和鏈格孢菌J-14 菌株[25]。萬佐璽等應用離體葉片針刺法及離體葉片浸染法研究發(fā)現(xiàn)，高濃度菌絲體和分生孢子致病效果良好[26]。田間試驗表明，假隔鏈格孢菌SF-193菌株防除空心蓮子草的最適濃度為10%～20%，其防效優(yōu)于化學除草劑氯氟吡氧乙酸[27]。

4 結語

生物及生態(tài)防治主要通過調節(jié)入侵物種與天敵間制約機制，恢復并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落；并且根據(jù)實際情況，人為制訂綜合防治措施嚴格控制入侵物種生存空間，最終達到生態(tài)平衡，具有控效持久、成本低廉、環(huán)境友好等優(yōu)勢。當前，面對空心蓮子草入侵現(xiàn)狀，相關部門要及時、高效治理已入侵區(qū)域，從管理層面進一步加強流域監(jiān)測，防止其逸出擴散；謹慎引進外來物種，做好入侵物種的調查工作，建立信息實時反饋機制；樹立尊重自然、順應自然、保護自然的理念，堅持人與自然和諧共生，健全法治保障。