修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹生長和生理特性的影響及綜合評價*

桂慧穎，方發(fā)之，麥有專，吳二煥，張曉鳳

(海南省林業(yè)科學(xué)研究院/海南省紅樹林研究院，海南 ?？?571100)

坡壘(HopeahainanensisMerr.et Chun)為龍腦香科(Dipterocarpaceae)坡壘屬常綠喬木。野生坡壘為國家Ⅰ級保護(hù)植物，少量散生于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺、尖峰嶺等片區(qū)的原始森林及次生林中[1-2]，被IUCN評估定為“瀕危滅絕”等級。為保存坡壘種質(zhì)資源和豐富種群數(shù)量，可根據(jù)其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價值等，探索海南特色保護(hù)性開發(fā)途徑。坡壘開發(fā)利用價值主要集中于兩方面，一是坡壘木材為海南特類材，木質(zhì)堅重、結(jié)構(gòu)致密、耐腐蝕，是造船、建筑等的優(yōu)質(zhì)原料[1]；二是其樹形通直，干形優(yōu)美，具獨特觀賞價值，可作庭院樹、行道樹等。將種群擴(kuò)繁與園林綠化有機(jī)結(jié)合是瀕危植物保護(hù)的有效途徑之一，可充分發(fā)揮坡壘的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價值，使其在保護(hù)中得以發(fā)展。目前對坡壘的研究集中于種群分布及生境特征[3-4]、種群發(fā)育[5-6]、葉綠體基因組特征[7]、種子育苗[8-9]等方面，關(guān)于坡壘園林化管理的研究未見報道。

修枝是指人為地除去樹冠下部對生長無顯著貢獻(xiàn)的部分活枝、全部瀕死枝及死枝[10]，達(dá)到促進(jìn)生長、培育通直干形的目的，已作為常見的森林撫育方式，廣泛應(yīng)用于楊樹(Populussimonii)[11]、紅松(Pinuskoraiensis)[12]、福建柏(Fokieniahodginsii)[13]等的人工林經(jīng)營管理中，是生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)價值高的無節(jié)良材和景觀樹種的重要方法。相關(guān)研究表明，適度修枝可增加林下光合有效輻射，增強(qiáng)林下光照強(qiáng)度[14-15]；降低樹體養(yǎng)分消耗與提高光合作用生產(chǎn)效率[10]；促進(jìn)林木生長，增加樹干通直度和圓滿度[16-17]。基于此，本文以坡壘幼樹為研究對象，將修枝技術(shù)引入坡壘幼樹撫育管理中，解決坡壘幼樹自然生長較為緩慢的問題。通過研究不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹生長、生理及光合特性等的影響，并采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價，探究最有利于提升坡壘幼樹生長勢、促進(jìn)幼樹生長發(fā)育的修枝強(qiáng)度。研究結(jié)果可為培育優(yōu)質(zhì)坡壘苗木提供技術(shù)參考，為坡壘園林化培育及應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，為坡壘人工林可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于海南省臨高縣東英鎮(zhèn)羅堂村(109°33′E、19°57′N)，地處瓊北臺地，地勢平緩。屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均溫度23.4 ℃，年平均日照2 175 h，年平均降雨量約1 100～1 800 mm。成土母質(zhì)玄武巖，土壤為紅壤，土層深厚，土壤pH值為4.26。

1.2 試驗方法

試驗用苗木為海南省林業(yè)科學(xué)研究院培育的4 a生坡壘容器苗。2020年4月定植，株行距 2 m×3 m。參試苗木平均苗高為(2.05±0.15)m，平均基徑為 (21.47±1.83)mm。次年10月在試驗地內(nèi)選擇苗木大小、長勢基本一致的坡壘幼樹進(jìn)行修枝試驗。以CK(不修枝)為對照，設(shè)置3種修枝強(qiáng)度處理：即T1為輕度修枝(修去活枝冠層1/4長的下層枝條)，T2為中度修枝(修去活枝冠層1/3長的下層枝條)，T3為重度修枝(修去活枝冠層1/2長的下層枝條)。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每種處理重復(fù) 3次。

修枝處理6個月后，采用樹高測定儀測量各處理幼樹樹高，使用電子游標(biāo)卡尺測量幼樹基徑，分別計算樹高生長量(ΔH)及胸徑生長量(ΔD)。選擇晴朗天氣使用光合作用測定儀(Li-6800，LI-COR公司，美國)，測定不同處理坡壘幼樹向陽成熟葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合指標(biāo)。水分利用效率(WUE)、瞬時羧化效率(CE)計算式[18]如下。

WUE=Pn/Tr，CE=Pn/Ci。

光合測定結(jié)束后，分別采集不同修枝處理坡壘幼樹相同方位葉片，放入采樣袋置于液氮中速凍30 min，后放入超低溫冰箱保存用于生理指標(biāo)測定。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物歧化酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、丙二醛含量(MDA)均采用Solarbio檢測試劑盒測定；可溶性糖含量(SSC)采用蒽酮比色法[19]測定，總?cè)~綠素含量(TCC)采用分光光度法[19]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗結(jié)果使用Excel 2010、SPSS 25.0、Sigmaplot 14等軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析及作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法檢驗不同修枝強(qiáng)度處理間的各生長、生理、光合指標(biāo)的差異顯著性。采用Pearson法對各生長、生理及光合指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行雙尾檢驗。采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法[20-21]綜合分析不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹生長發(fā)育的影響，所測指標(biāo)與苗木生長勢呈正相關(guān)時采用公式①計算該指標(biāo)隸屬函數(shù)值μ(Xj)，呈負(fù)相關(guān)時采用公式②計算。根據(jù)公式③與公式④分別計算各指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)Vj及權(quán)重Wj，根據(jù)公式⑤計算綜合評價值D。D值越大，表明該處理對坡壘幼樹生長綜合促進(jìn)效果越好。

①

②

③

④

⑤

式中：Xj表示第j個指標(biāo)值，Xmin表示第j個指標(biāo)的最小值，Xmax表示第j個指標(biāo)的最大值，Xij表示第i個處理下第j個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xj表示第j個指標(biāo)所有處理的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹生長的影響

由圖1可知：除T1處理外，其余修枝處理的樹高生長量均顯著高于不修枝處理(P<0.05)，修枝處理的胸徑生長量則低于不修枝處理，但差異不顯著(P>0.05)；不同修枝處理間，樹高生長量隨修枝強(qiáng)度的增加先上升后下降，胸徑生長量則隨修枝強(qiáng)度的增加而減少；各處理中，以T2樹高生長量最大，以CK胸徑生長量最大。

圖1 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘樹高生長量和胸徑生長量注：圖中誤差線表示正標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫字母表示單因素方差分析結(jié)果為各修枝處理間該指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)；CK為不修枝處理，T1為輕度修枝，T2為中度修枝，T3為重度修枝。下同。Fig.1 The height growth and DBH growth of H.hainanensis under different pruning intensity

2.2 不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹生理變化的影響

不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹保護(hù)性酶(SOD、POD、CAT)活性、可溶性糖、MDA和總?cè)~綠素含量的影響如圖2～4所示。

圖2 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘SOD酶和POD酶活性Fig.2 The activity of superoxide dismutase and peroxidase of H.hainanensis under different pruning intensity

圖3 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘CAT酶活性和總?cè)~綠素含量Fig.3 The catalase activity and total chlorophyll content of H.hainanensis under different pruning intensity

所有修枝處理的坡壘幼樹的保護(hù)性酶活性、總?cè)~綠素含量均顯著高于不修枝處理(P<0.05)，可溶性糖和MDA含量顯著低于不修枝處理(P<0.05)。不同修枝處理間，坡壘幼樹SOD酶活性、POD酶活性、總?cè)~綠素含量均隨修枝強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢；可溶性糖含量反之，隨修枝強(qiáng)度的增加先降低后升高；CAT酶活性則隨修枝強(qiáng)度的增大而增強(qiáng)；MDA含量隨隨修枝強(qiáng)度的增大而減少。各項處理中，T2處理的SOD酶活性、POD酶活性、總?cè)~綠素含量顯著高于其他處理，T1處理的可溶性蛋白含量與MDA含量、T3處理的CAT酶活性顯著高于其他處理。

圖4 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘可溶性糖和MDA含量Fig.4 Soluble sugar and malonaldehydic acid contents of H.hainanensis under different pruning intensity

2.3 不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹光合特性的影響

不同修枝強(qiáng)度對坡壘幼樹光合特性的影響如圖5～7所示。

圖5 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘凈光合速率和蒸騰速率Fig.5 Net photosynthetic rate and transpiration rate of H.hainanensis under different pruning intensity

所有修枝處理的坡壘幼樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度，及T1處理的水分利用效率和羧化效率、T2處理的羧化效率均表現(xiàn)為修枝大于不修枝。其中修枝處理的凈光合速率和胞間CO2濃度顯著高于不修枝處理(P<0.05)，T2處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度顯著高于不修枝處理(P<0.05)，T3處理的蒸騰速率顯著高于不修枝處理(P<0.05)，其余處理的光合指標(biāo)間均未有顯著差異(P>0.05)。不同修枝處理間，葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時羧化效率均隨修枝強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢；胞間CO2濃度和水分利用效率則相反，隨修枝強(qiáng)度的增加先降低后升高。各處理中，以T2處理的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時羧化效率最高，以T1處理的水分利用效率最高，以T3處理的胞間CO2濃度最高。

圖6 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度Fig.6 Stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of H.hainanensis under different pruning intensity

圖7 不同修枝強(qiáng)度下的坡壘水分利用效率和瞬時羧化效率Fig.7 Water use efficiency and carboxylation efficiency of H.hainanensis under different pruning intensity

2.4 坡壘幼樹各指標(biāo)相關(guān)性分析

對坡壘幼樹各項指標(biāo)做相關(guān)性分析，結(jié)果如表1所示，由表1可知坡壘幼樹多指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性。樹高生長量與SOD活性、總?cè)~綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，與POD活性極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量、丙二醛含量極顯著負(fù)相關(guān)。SOD活性與POD活性、總?cè)~綠素含量極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量極顯著負(fù)相關(guān)。POD活性與CAT活性、總?cè)~綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量、丙二醛含量極顯著負(fù)相關(guān)。CAT活性與氣孔導(dǎo)度極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量、水分利用效率顯著負(fù)相關(guān)，與丙二醛含量極顯著負(fù)相關(guān)?？?cè)~綠素含量與光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量極顯著負(fù)相關(guān)?？扇苄蕴呛颗c丙二醛含量極顯著正相關(guān)，與光合速率顯著負(fù)相關(guān)，與蒸騰速率、胞間CO2含量極顯著負(fù)相關(guān)。丙二醛含量與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2含量極顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用效率顯著正相關(guān)。光合速率與胞間CO2含量顯著正相關(guān)，與水分利用效率極顯著負(fù)相關(guān)。蒸騰速率與瞬時羧化效率極顯著正相關(guān)。

表1 坡壘幼樹各項指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Tab.1 The correlation coefficients between indexes of H.hainanensis saplings

2.5 修枝對坡壘幼樹生長發(fā)育的綜合影響

林木生長是其自身生理調(diào)節(jié)、光合能力、抗逆性及外界環(huán)境等的各因素相互作用的綜合體現(xiàn)，難以用某單一指標(biāo)評價修枝處理對坡壘幼樹生長發(fā)育的影響。因此，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對不同修枝處理下的各項指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計算，并根據(jù)各指標(biāo)權(quán)重值進(jìn)行累加，得綜合評價值，綜合值越大對坡壘幼樹生長的促進(jìn)效果越好。由表2可知，修枝處理綜合值均高于不修枝處理，表明修枝處理可有效促進(jìn)坡壘幼樹生長，增強(qiáng)樹勢，有利于培育坡壘壯苗。各修枝處理中，中度修枝處理的綜合值最大(0.717)，對坡壘幼樹生長綜合促進(jìn)效果最佳；輕度修枝處理的綜合值最小(0.476)，對坡壘幼樹生長綜合促進(jìn)效果最差。

表2 不同修枝強(qiáng)度處理對坡壘幼樹生長影響的綜合評價Tab.2 Comprehensive evaluation table of the effects of different pruning intensity treatments on the growth of H.hainanensis saplings

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

枝條與葉片是林木樹冠的重要組成部分，相較于樹冠下層，樹冠上層枝葉所獲得光照時間長、強(qiáng)度高、光合有效輻射強(qiáng)，其枝葉有效光合生產(chǎn)能力顯著高于樹冠下層[22-23]。因此，適度修除樹冠下層的枝條，有利于擴(kuò)展林木生長空間，增加林分透光度，對林木生長有正向促進(jìn)作用。相關(guān)研究表明，紅松未修枝林分生長速率顯著低于修枝林分[12]，通過修枝可促進(jìn)福建柏林分生長和干物質(zhì)積累[13]。本文通過對比未修枝與已修枝坡壘幼樹間的生長差異發(fā)現(xiàn)，所有修枝處理的樹高生長量均顯著高于不修枝處理，修枝處理的胸徑生長量則低于不修枝處理。研究結(jié)果與尚富華等[24]對毛白楊(Populustomentosa)、劉西軍等[11]對楊樹的研究結(jié)果一致，與高云昌等[25]對白榆(Ulmuspumila)、張?zhí)鸬萚26]對落葉松(Larixgmelinii)的研究結(jié)果不同。前者均發(fā)現(xiàn)修枝對林木高生長有促進(jìn)作用，對增粗生長有抑制作用；后者則發(fā)現(xiàn)修枝能促進(jìn)林木樹高及胸徑的生長。究其原因是樹種的生物學(xué)特性差異導(dǎo)致其對修枝的生長響應(yīng)不同。此外，通過對比試驗時間可發(fā)現(xiàn)，前者均為修枝后1 a內(nèi)對林木樹高、胸徑變化進(jìn)行測量，后者的測量時間則為修枝后3～5 a。由此推測修枝對林木粗生長的抑制效應(yīng)隨時間的增加逐漸減弱，這一推論也在王春勝等[27]對西南樺(Betulaalnoides)同一修枝林分在不同時間內(nèi)的生長效應(yīng)測量結(jié)果中得到證實。Alcorn等[28]的研究認(rèn)為，出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因是林木通過萌發(fā)新梢促進(jìn)樹高生長優(yōu)于徑生長，且根據(jù)有機(jī)物質(zhì)就近分配原則，冠層下部枝條生產(chǎn)的營養(yǎng)物質(zhì)向下輸送以促進(jìn)樹干基部和根系生長，修枝去除部分下部枝條正是樹干基部組織生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)來源，因此修枝首先對樹干基徑生長產(chǎn)生影響；而隨樹冠逐漸恢復(fù)，其抑制效應(yīng)將逐漸解除。

在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和保護(hù)性酶等的清除作用處于動態(tài)平衡狀態(tài)；當(dāng)受到外界脅迫時，活性氧積累過多，動態(tài)平衡被打破，活性氧導(dǎo)致脂膜過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生脂膜過氧化產(chǎn)物(MDA)，細(xì)胞膜完整性被破壞[29-30]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是光合產(chǎn)物被用于植物形態(tài)構(gòu)建和維持呼吸后的剩余部分(包括可溶性糖、淀粉等)，當(dāng)受到外部傷害后，植物將利用體內(nèi)儲存的非結(jié)構(gòu)性碳轉(zhuǎn)化成抵抗損傷的應(yīng)急產(chǎn)物[31-32]。修枝處理在本質(zhì)上是對林木的外部機(jī)械損傷，當(dāng)被修除一定枝葉后，林木為應(yīng)對外部傷害將啟動系列防御性生理生化反應(yīng)，以提高植物抵抗外界脅迫的能力。王玥琳等[33]的研究發(fā)現(xiàn)，低度修枝和高度修枝均能顯著提高降香黃檀(Dalbergiaodorifera)的SOD、POD、CAT和PAL活性，減少MDA含量。劉可欣等[31]對水曲柳(Fraxinusmandshurica)的研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)各修枝強(qiáng)度處理的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對照，非結(jié)構(gòu)性碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于對照。本文通過測定對照及各修枝處理坡壘幼樹生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，修枝處理的保護(hù)性酶活性、總?cè)~綠素含量均顯著高于不修枝處理，可溶性糖和丙二醛含量均顯著低于對照。研究結(jié)果與上述學(xué)者的結(jié)果一致，說明植物在受到機(jī)械損傷后，通過增強(qiáng)保護(hù)性酶活性清除多余活性氧，減少脂膜過氧化產(chǎn)物的積累，同時消耗植物體內(nèi)儲存的非結(jié)構(gòu)性碳進(jìn)行細(xì)胞組織重建，增加總?cè)~綠素含量以提高光合速率，逐步減弱機(jī)械傷害對植物體的影響。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的主要因素，是植物生長、發(fā)育的基礎(chǔ)[34]。樹冠枝葉是光合作用發(fā)生的主要場所，修枝即人為減少了光合作用的發(fā)生器官，將對林木光合生理產(chǎn)生直接影響。王玥琳等[35]研究發(fā)現(xiàn)，降香黃檀輕度修枝處理胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度均顯著高于CK，重度修枝與CK除蒸騰速率外均差異不顯著，但都大于CK。Medhurst等[36]對黑木相思 (Acaciamelanoxylon)的研究發(fā)現(xiàn)，修枝6周后，50%修枝強(qiáng)度處理的樹冠上部、中部最大光合速率以及最大氣孔導(dǎo)度均顯著高于未修枝處理。本文研究結(jié)果與上述學(xué)者的研究結(jié)果一致，所有修枝處理的凈光合速率和胞間CO2濃度均顯著高于不修枝處理。相關(guān)研究認(rèn)為，修枝引起林木凈光合速率增加是其應(yīng)對外部機(jī)械傷害觸發(fā)的補(bǔ)償機(jī)制[31]，該補(bǔ)償機(jī)制也在黑木相思[36]、大花序桉(Eucalyptuscloeziana)[37]等的修枝光合響應(yīng)研究中被發(fā)現(xiàn)。對此劉可欣等[31]的研究認(rèn)為，出現(xiàn)該現(xiàn)象的內(nèi)在原因可能有兩種：一是與修枝導(dǎo)致葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加有關(guān)，在本文中表現(xiàn)為葉綠素含量的增加，經(jīng)修枝處理后林內(nèi)光照條件得到改善，二者共同導(dǎo)致凈光合速率的提高。二是與修枝導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度增加有關(guān)，本文也發(fā)現(xiàn)修枝處理的氣孔導(dǎo)度大于未修枝處理。氣孔的開度越大，經(jīng)氣孔進(jìn)入坡壘幼樹機(jī)體的CO2越多，胞間CO2濃度越高，進(jìn)而提高葉片凈光合速率。經(jīng)本文相關(guān)性分析也可證實，坡壘葉片凈光合速率與總?cè)~綠素含量、胞間CO2濃度顯著正相關(guān)。此外由于氣孔導(dǎo)度的增加，坡壘幼樹葉片出現(xiàn)蒸騰速率提高、水分利用效率降低的現(xiàn)象，可能導(dǎo)致坡壘幼樹水分供應(yīng)不足。因此，在進(jìn)行最佳修枝強(qiáng)度選擇時，應(yīng)從植物體的耐受程度、多項特征指標(biāo)的變化等方面進(jìn)行綜合考慮。

不同修枝處理對坡壘幼樹的影響是生長、生理、光合等多因素共同作用的結(jié)果，僅根據(jù)某一指標(biāo)評判不同修枝強(qiáng)度的作用是片面的?；诖耍疚牟捎媚：龜?shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對不同修枝處理的成效進(jìn)行綜合評價。將不同修枝強(qiáng)度下的各項特征指標(biāo)通過函數(shù)轉(zhuǎn)換成[0，1]的度量值，在統(tǒng)一量綱下進(jìn)行比較，用隸屬度綜合值作為修枝處理優(yōu)劣的綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)[38-39]。經(jīng)計算后可得中度修枝處理對坡壘幼樹生長的綜合促進(jìn)效果最佳；不修枝處理對坡壘幼樹生長綜合促進(jìn)效果最差。最佳修枝強(qiáng)度的研究結(jié)果與張?zhí)鸬萚26]對落葉松、王春勝等[27]對西南樺的結(jié)果不同，表明不同樹種對修枝處理的耐受程度不同，應(yīng)根據(jù)各樹種的生物學(xué)特性開展相關(guān)研究與試驗，科學(xué)確定合理修枝程度。此外，由于本研究試驗周期較短，僅從生長、生理和光合角度探討修枝對坡壘幼樹的影響，未能就修枝處理對坡壘幼樹材積、造林地小氣候變化、林下土壤理化性質(zhì)、林下植被等的影響進(jìn)行研究，此部分內(nèi)容有待進(jìn)一步研究討論。

3.2 結(jié)論

實施修枝處理后，坡壘幼樹保護(hù)性酶活性增強(qiáng)，清除因修枝破壞抗氧化系統(tǒng)平衡產(chǎn)生的多余活性氧，脂膜過氧化產(chǎn)物減少，消耗可溶性糖進(jìn)行細(xì)胞組織重建，減少機(jī)械損傷傷害。坡壘保留葉片光合能力方面表現(xiàn)為凈光合速率提高，胞間CO2濃度增加，總?cè)~綠素含量增加和胞間CO2濃度增大是引起凈光合速率增大的主要原因。修枝對坡壘幼樹高生長有顯著促進(jìn)作用，對粗生長表現(xiàn)出抑制效應(yīng)。相關(guān)性表明坡壘幼樹多指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性。經(jīng)隸屬函數(shù)法綜合分析，修去活枝冠層1/3長的下層枝條對坡壘幼樹生長的綜合促進(jìn)效果最佳。