梅花鹿育種技術(shù)研究進(jìn)展與展望

周雅，張禾垟，鄭軍軍，劉琳玲，李浩東，王桂武

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林 長春 130112）

梅花鹿鹿茸具有很高的藥用價(jià)值，在醫(yī)療保健方面已得到廣泛應(yīng)用。鹿肉高蛋白、低脂肪，營養(yǎng)豐富，能滿足消費(fèi)者對健康飲食的期望。隨著生活水平的提高，人們越來越重視健康，而梅花鹿副產(chǎn)品能夠很好地契合健康的主題。2020年，梅花鹿被列為特種畜禽，可以說梅花鹿養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)具有廣闊的前景[1]。動(dòng)物生產(chǎn)離不開遺傳育種，隨著數(shù)量遺傳學(xué)等理論和現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，育種技術(shù)發(fā)生了翻天覆地的變化。畜禽育種已從群體層面逐漸轉(zhuǎn)為分子層面，分子標(biāo)記輔助選擇（marker assisted selection,MAS）和基因組選擇（genomic selection,GS）等育種技術(shù)在畜禽遺傳改良中發(fā)揮著巨大作用，極大推動(dòng)了畜牧業(yè)的發(fā)展[2]。同時(shí)，基因編輯等先進(jìn)育種方式也逐步展開研究，為育種技術(shù)的快速發(fā)展提供了新的方向。現(xiàn)階段梅花鹿育種主要通過表型選擇（主要是茸重）取得了一定的成果，但存在育種周期長和效率低等缺點(diǎn)。本文總結(jié)了梅花鹿育種技術(shù)的研究進(jìn)展，進(jìn)一步結(jié)合先進(jìn)動(dòng)物育種技術(shù)，旨在為梅花鹿育種技術(shù)的發(fā)展方向提供借鑒與參考。

1 育種技術(shù)

1.1 常規(guī)育種技術(shù)

在我國近幾十年的梅花鹿育種研究中，主要采用純種選育和雜交育種等手段，以提高鹿茸的產(chǎn)量為目標(biāo)，對低產(chǎn)梅花鹿進(jìn)行遺傳改良。從1980年西豐梅花鹿的平均單產(chǎn)（干重）0.74 kg到現(xiàn)如今（鮮重與鮮干重比例為3：1）10 kg的鹿茸屢見不鮮[3]，甚至在第十一屆（2020年）中國鹿業(yè)發(fā)展大會暨第八屆中國（西豐）鹿文化節(jié)的鹿產(chǎn)品展覽上出現(xiàn)了（鮮重）27.5 kg的超大鹿茸（疑似花馬雜交），可以說遺傳育種功不可沒，也進(jìn)一步說明鹿茸產(chǎn)量有著極大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

1.1.1 純種選育 純種選育是指在一個(gè)品種或種群內(nèi)，按照加性遺傳效應(yīng)進(jìn)行選種，并在種畜間進(jìn)行有計(jì)劃的選配，以求在下一世代中提高加性有利基因在群體中的頻率[4]。雙陽梅花鹿的純種選育于1963年開展，是以雙陽型梅花鹿為基礎(chǔ)，采用大群閉鎖繁育的方法，經(jīng)過23年的培育，于1986年通過農(nóng)業(yè)部的品種鑒定，是我國第一個(gè)梅花鹿品種，品種形成時(shí)鹿只數(shù)為3 725只，后引種至全國各地[5]。1985年實(shí)測上鋸公鹿成品茸平均單產(chǎn)（干重）為1.05 kg，比吉林省同期上鋸公鹿平均單產(chǎn)657.5 g高59.6%，比黑龍江省農(nóng)墾系統(tǒng)的梅花鹿公鹿平均單產(chǎn)455.0 g提高130%，并且引種的鹿場進(jìn)行純繁和雜交均收到了明顯效果，其類型間的雜交后代鹿茸平均單產(chǎn)提高25%～35%[6]。雙陽梅花鹿品種培育的成功，為后續(xù)品種培育奠定了基礎(chǔ)。目前，我國共培育出雙陽梅花鹿、西豐梅花鹿、敖東梅花鹿、四平梅花鹿、興凱湖梅花鹿、東豐梅花鹿和東大梅花鹿等7個(gè)梅花鹿品種以及1個(gè)長白山梅花鹿品系，對改良低產(chǎn)梅花鹿，促進(jìn)梅花鹿養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展有巨大作用。但純種選育的育種周期較長，一般都在20年以上，有的甚至30年。原因在于養(yǎng)殖場根據(jù)公鹿產(chǎn)茸量進(jìn)行選擇，產(chǎn)量高的公鹿作為種用，生產(chǎn)實(shí)踐中，公鹿1歲齡以上可產(chǎn)茸，4～5歲齡定產(chǎn)；母鹿生產(chǎn)性能無法通過表型觀察，只能通過其所產(chǎn)公鹿的產(chǎn)茸量進(jìn)行評定。在這種生產(chǎn)模式下，通過表型測定的方法進(jìn)行選種，存在效率低和準(zhǔn)確度不高等問題。在無法確定其高、低產(chǎn)的情況下，也會加大飼養(yǎng)成本。如果能在早期確定鹿只的高、低產(chǎn)，就能將高、低產(chǎn)鹿進(jìn)行分別飼養(yǎng)，高產(chǎn)鹿以產(chǎn)茸作為經(jīng)濟(jì)收益，低產(chǎn)鹿養(yǎng)到適齡作為肉用鹿出售，可進(jìn)一步降低飼養(yǎng)成本。

1.1.2 雜交育種 雜交育種是指兩個(gè)或兩個(gè)以上不同遺傳類型（基因型）的物種或品種的雜交所產(chǎn)生的后代稱為雜種，其在生產(chǎn)性能、生活力和抗病性等方面比其雙親具有優(yōu)勢。我國開展鹿品種間雜交試驗(yàn)研究已有63年的歷史，最早是在1958年吉林省吉林市龍?zhí)渡铰箞鲇帽窘坏姆椒ㄩ_展的[7]。隨著人工授精技術(shù)的成熟，雜交育種的研究大量開展。我國在鹿品種間雜交研究有東北馬鹿與東北梅花鹿的雜交、塔里木馬鹿與東北梅花鹿的雜交和天山馬鹿與東北梅花鹿的雜交等28余種雜交組合方式[8]。其中茸用型以天山馬鹿（）與東北梅花鹿（）雜交組合最佳，雜交F1的適應(yīng)性、抗病力、耐粗飼和生長速度等均強(qiáng)于親本，并且鹿茸產(chǎn)值年均盈利，比天山馬鹿（父本）和東北梅花鹿（母本）高9倍以上[9,10]。而肉用型以東北梅花鹿（）與東北馬鹿（）雜交組合最佳，體成熟的雜交F1公鹿的屠宰率和凈肉率分別為58.69%和46.80%，遠(yuǎn)高于成年東北梅花鹿公鹿54.06%的屠宰率和42.98%的凈肉率以及成年東北馬鹿公鹿53.16%的屠宰率和42.46%的凈肉率[11]。研究表明，花·馬雜交F1鹿茸具有與梅花鹿鹿茸相似的營養(yǎng)成分[12]。目前，鹿茸的藥用價(jià)值研究還相當(dāng)匱乏，其藥效還是參照古代中藥典籍的記載，無法通過現(xiàn)代技術(shù)進(jìn)行解釋，這也導(dǎo)致了目前鹿茸價(jià)值鑒定沒有唯一的標(biāo)準(zhǔn)，僅通過測量蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪和微量元素等成分的含量，能否確定其藥用價(jià)值還是未知數(shù)。梅花鹿、馬鹿等鹿茸也只是大家約定俗成的認(rèn)為梅花鹿鹿茸比馬鹿鹿茸好，而花馬雜交鹿茸的介入，又進(jìn)一步加大了市場管理的難度。由于缺乏品種保護(hù)意識、追求高收益及引種不規(guī)范等原因，導(dǎo)致部分地區(qū)花馬雜交日漸增多，純種梅花鹿數(shù)量急劇減少[13]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所特種動(dòng)物遺傳資源青年科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)開發(fā)了鹿芯壹號梅花鹿種源檢測芯片，可用于純種梅花鹿的精確鑒別，根據(jù)基因分型結(jié)果判定待檢樣本中馬鹿血源含量占比，能很好地區(qū)分純種梅花鹿與花馬雜交梅花鹿，有助于市場管理與后續(xù)育種研究[14]?；R雜交鹿在生產(chǎn)性能上與純種梅花鹿相比有顯著提高，這種提高能否穩(wěn)定遺傳給下一代，將是遺傳育種下一步需要解決的問題。同時(shí)還應(yīng)做好純種梅花鹿的保種措施，沒有純種梅花鹿，何談雜交育種。

1.2 分子育種

自20世紀(jì)80年代以來，隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)和信息技術(shù)的發(fā)展，動(dòng)物基因組計(jì)劃的研究取得了突破性的進(jìn)展，動(dòng)物育種技術(shù)逐漸從群體水平走向分子水平[15]。分子育種技術(shù)通過對基因組的分析，可以從DNA水平識別基因組的遺傳變異及其作用機(jī)制，從而確定影響表型性狀的功能基因或遺傳標(biāo)記，使育種不受年齡、性別、飼養(yǎng)條件以及外界環(huán)境等因素的影響，實(shí)現(xiàn)早期育種，縮短育種年限，提高育種準(zhǔn)確度[16]。MAS和GS等分子育種技術(shù)使育種更加科學(xué)、準(zhǔn)確，已成為畜禽分子育種的主流做法。基因編輯等新型育種技術(shù)可以模仿自然突變修飾整個(gè)基因組，通過人工修飾基因組序列來實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)的畜禽育種[17]。

1.2.1 分子標(biāo)記輔助選擇 MAS是利用分子遺傳標(biāo)記對數(shù)量性狀基因型進(jìn)行輔助選擇，其原理是通過尋找與某些特定數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus,QTL）緊密連鎖的DNA分子標(biāo)記，從而間接選擇目的基因或QTL。該方法可以從分子水平上對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，能實(shí)現(xiàn)早期選種，加快遺傳進(jìn)展，是提高育種選擇效率的有效手段之一。

1980年，Botesin等[18]提出了第1代分子標(biāo)記限制性片段長度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphisms,RFLP），到如今第3代DNA分子標(biāo)記單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism,SNP）的廣泛應(yīng)用，MAS為畜禽遺傳改良作出了巨大貢獻(xiàn)。如雌激素受體（estrogen receptor,ESR）基因是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因，通過對ESR基因的選擇，顯著地提高豬產(chǎn)仔數(shù)[19]。Cui等[20]聯(lián)合利用有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員1B3（solute carrier organic anion transporter family member 1B3,SLCO1B3）和生長激素受體（growth hormone receptor,GHR）基因的分子標(biāo)記，成功培育出藍(lán)蛋殼矮化純系雞，矮化雞飼料消耗量低、提高產(chǎn)蛋率，而藍(lán)殼蛋脂肪含量更低，蛋白質(zhì)、必需氨基酸等含量更高，為培育畜禽新品種提供新的思路。對于由一個(gè)或兩個(gè)主效基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀而言，分子標(biāo)記輔助選擇是最有效的方法。其優(yōu)勢在于不需要篩選參考群體，僅需對目標(biāo)性狀的分子標(biāo)記進(jìn)行基因分型，便可挑選出合適的優(yōu)良個(gè)體。然而到目前為止經(jīng)過驗(yàn)證并應(yīng)用于畜禽育種中的分子標(biāo)記數(shù)量還相當(dāng)有限，越來越多的研究表明，大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀由多基因控制，極大地限制了MAS在畜禽育種中的應(yīng)用。目前，梅花鹿的分子標(biāo)記相關(guān)研究多關(guān)注產(chǎn)茸量，在以往的研究中，梅花鹿雄激素受體（androgen receptor,AR）、褪黑素受體1A（melatonin receptor 1A,MTNR1A）、生長激素（growth hormone,GH）和胰島素樣生長因子1（insulin-like growth factors-1,IGF-1）等[21,22]基因均存在多態(tài)性位點(diǎn)與產(chǎn)茸量相關(guān)，可作為選擇高產(chǎn)梅花鹿的候選基因。李馨等[23]利用11個(gè)微衛(wèi)星分子標(biāo)記對120只興凱湖梅花鹿進(jìn)行遺傳多樣性檢測，并進(jìn)行與鮮茸重相關(guān)性分析得到5個(gè)與鮮茸重性狀顯著相關(guān)的位點(diǎn)，其中BM1225位點(diǎn)BC、CE兩基因型與其他基因型有顯著差異（P＜0.05），T172位點(diǎn)兩純合型AA基因型鮮茸重顯著高于BB基因型（P＜0.05），確定BM1225與T172兩個(gè)微衛(wèi)星基因座可以作為興凱湖梅花鹿鮮茸重性狀的分子標(biāo)記。越來越多的研究表明，梅花鹿產(chǎn)茸性狀由多基因控制，必須有對表型性狀貢獻(xiàn)率較高的位點(diǎn)，才可進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇，然而在目前的研究中，產(chǎn)茸量相關(guān)分子標(biāo)記的貢獻(xiàn)率相對較低，不適合分子標(biāo)記輔助選擇。除鹿茸相關(guān)性狀外，梅花鹿在分子標(biāo)記方面的研究還相對較少，牛、羊、豬和雞等畜禽經(jīng)濟(jì)性狀的分子標(biāo)記研究可為梅花鹿的育種研究提供參考。如肌肉生長抑制素（myostatin,MSTN）基因是產(chǎn)肉性狀的重要基因，該基因已在畜禽育種中得到極大關(guān)注[24,25]，綿羊多胎（booroola fecundity,FecB）基因（也稱為BMPRIB，BMPR1B或ALK-6）是影響羊產(chǎn)仔數(shù)的主效基因[26,27]，這兩個(gè)基因可作為研究梅花鹿產(chǎn)肉性狀和產(chǎn)仔性狀的參考。通過對梅花鹿茸重、產(chǎn)肉、產(chǎn)仔數(shù)和抗病等性狀的分子標(biāo)記進(jìn)一步研究，MAS技術(shù)在梅花鹿育種中的應(yīng)用有著巨大潛力。

1.2.2 基因組選擇 GS通過對參考群體中每個(gè)個(gè)體的表型性狀信息和SNP基因型估計(jì)出每個(gè)SNP的效應(yīng)值，然后測定候選群體中每個(gè)個(gè)體的SNP基因型，計(jì)算候選個(gè)體的基因組估計(jì)育種值（genomic estimated breeding value,GEBV），根據(jù)育種值的高低進(jìn)行選擇[28]。簡而言之，GS就是MAS在整個(gè)基因組上的應(yīng)用，對于多基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀而言，GS準(zhǔn)確度更高，因此，GS在畜禽育種中的應(yīng)用也更加廣泛。

目前，我國在基因組選擇工作中已構(gòu)建了由6 000頭母牛和400頭驗(yàn)證公牛組成的中國荷斯坦奶牛基因組參考群，對中國所有公牛站的3 031頭青年公牛進(jìn)行遺傳評估，結(jié)果表明遺傳評估準(zhǔn)確性在65%～80%，比傳統(tǒng)的系譜選擇準(zhǔn)確性提高12%～25%[28,29]?；蚪M選擇在傳統(tǒng)家畜的應(yīng)用相對廣泛，而梅花鹿的生產(chǎn)方式與奶牛極為相似，梅花鹿公鹿產(chǎn)茸，奶牛母牛產(chǎn)奶，母鹿與公牛都無法通過表型測定進(jìn)行選擇，因此通過基因組選擇更加準(zhǔn)確，并且奶牛的基因組選擇研究相對成熟，有很好的借鑒作用。近年來，基因組學(xué)發(fā)展迅速，測序價(jià)格不斷降低，使梅花鹿從整個(gè)基因組上挖掘相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因或分子標(biāo)記成為可能。2017年，胡鵬飛等[30]首次運(yùn)用重測序技術(shù)對飼養(yǎng)條件基本一致的梅花鹿高、低產(chǎn)各50只進(jìn)行茸重性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析研究，獲得94個(gè)SNPs與茸重性狀顯著相關(guān)，對于梅花鹿遺傳標(biāo)記研究來說具有劃時(shí)代意義，但分子標(biāo)記需要通過驗(yàn)證才能應(yīng)用到分子育種中，而不僅僅只是推斷。2020年，趙佩等[31]利用265只梅花鹿對上述94個(gè)SNPs進(jìn)行基因分型并進(jìn)行與產(chǎn)茸性狀相關(guān)性分析，得到7個(gè)SNPs與產(chǎn)茸性狀顯著相關(guān)（P＜0.05），通過不同基因型與產(chǎn)茸性狀的多重比較，確定3個(gè)位點(diǎn)（SNP307_1564879、SNP614_2586055、SNP2027_42481）的優(yōu)勢基因型組合GGAACC型，并經(jīng)隨機(jī)抽樣驗(yàn)證確定該基因型可作為選擇高產(chǎn)梅花鹿的分子標(biāo)記。同年，Hu等[32]利用341只梅花鹿對31個(gè)SNPs進(jìn)行基因分型，與茸重性狀關(guān)聯(lián)分析確定了16個(gè)顯著相關(guān)的SNPs。目前，梅花鹿參考基因組雖已完成，但尚未發(fā)表，梅花鹿茸重相關(guān)分子標(biāo)記研究多以牛、羊或者其他鹿種的基因組作為參考，可能存在一些偏差，但這些經(jīng)過群體驗(yàn)證的SNPs可用于梅花鹿的基因組選擇，待梅花鹿基因組發(fā)表后，相關(guān)性狀分子標(biāo)記研究將進(jìn)一步深入。盡管從整個(gè)基因組挖掘與茸重性狀相關(guān)的SNPs，這些SNPs大多位于基因間區(qū)，可能在鹿茸生長發(fā)育過程中起到調(diào)控作用，而不是直接影響其生長。Jia等[33]首次通過轉(zhuǎn)錄組測序挖掘梅花鹿茸重性狀相關(guān)的表達(dá)序列標(biāo)簽（expressed sequence tag,EST）微衛(wèi)星，通過驗(yàn)證確定了8個(gè)EST微衛(wèi)星，特別是M009和M027，可作為二杠茸重量性狀的分子標(biāo)記。該方法從轉(zhuǎn)錄組方面挖掘梅花鹿茸重性狀的分子標(biāo)記，避免了沒有參考基因組的問題，同時(shí)所篩選的分子標(biāo)記全部位于編碼區(qū)，可能對鹿茸生長發(fā)育有重要作用。待梅花鹿基因組發(fā)表后，可能從基因組上挖掘相關(guān)性狀的SNPs和微衛(wèi)星會成為主流，但現(xiàn)階段從轉(zhuǎn)錄組測序方面挖掘EST微衛(wèi)星依舊是最經(jīng)濟(jì)有效的方法。

現(xiàn)階段梅花鹿基因組選擇還處于起步階段，經(jīng)濟(jì)性狀的SNP位點(diǎn)還需進(jìn)一步挖掘，同時(shí)還存在構(gòu)建核心參考群和使用何種算法模型等問題。核心參考群需要數(shù)量足夠大、性狀優(yōu)良的梅花鹿群體。吉林省作為養(yǎng)鹿大省，擁有龐大的養(yǎng)殖數(shù)量，所養(yǎng)殖東北梅花鹿擁有優(yōu)良特性，適合構(gòu)建參考群。迄今為止，基因組最佳線性無偏預(yù)測法（genomic best linear unbiased prediction,GBLUP）在基因組選擇中廣泛應(yīng)用，與傳統(tǒng)BLUP法相比，GBLUP擁有更快的運(yùn)算速度，大多數(shù)情況下預(yù)測的準(zhǔn)確性更高[34]。除此之外，還有單步法GBLUP（single-step GBLUP,ssGBLUP）、貝葉斯方法（Bayes-A、Bayes-B、Bayes-Lasso和Bayes C等）及機(jī)器學(xué)習(xí)等算法模型。由于缺乏系譜信息，GBLUP法或許更適用于梅花鹿，通過基因組關(guān)系矩陣G來代替?zhèn)鹘y(tǒng)BLUP法中基于系譜信息構(gòu)建的親緣關(guān)系矩陣A，但由于基因組上大部分標(biāo)記效應(yīng)較小，使估計(jì)準(zhǔn)確性存在一些偏差。貝葉斯方法計(jì)算準(zhǔn)確性更高，但計(jì)算量龐大，還無法實(shí)現(xiàn)并行運(yùn)算，難以滿足育種的時(shí)效性需求。因此，何種算法模型在梅花鹿育種中更加實(shí)用還有待進(jìn)一步研究。

1.2.3 基因編輯技術(shù) 基因編輯技術(shù)是通過人工核酸酶對動(dòng)物受精卵的內(nèi)源性基因進(jìn)行修飾，如敲除、插入和定點(diǎn)突變等，再通過胚胎移植技術(shù)獲得具有優(yōu)良性狀的個(gè)體，是動(dòng)物遺傳改良最先進(jìn)的方法。有利的等位基因很少都出現(xiàn)在一個(gè)單獨(dú)的個(gè)體中，與傳統(tǒng)選擇相比，基因編輯能將自然產(chǎn)生的等位基因從一種動(dòng)物轉(zhuǎn)移到另一種動(dòng)物，提供了比傳統(tǒng)育種更快地增加個(gè)體或品種中理想等位基因頻率的機(jī)會。

基因編輯有助于改善畜禽生產(chǎn)性能，增強(qiáng)抗病能力，改善各種動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)，并且基因編輯家畜可以作為研究人類或家畜生理和疾病的生物模型，也可以作為生產(chǎn)復(fù)雜蛋白質(zhì)的生物反應(yīng)器，還可以作為移植的器官捐贈者。Ding等[35]使用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除綿羊MSTN基因，使MSTN對骨骼肌生長發(fā)育的抑制作用消除，提高產(chǎn)肉率。Yang等[36]利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)通過體細(xì)胞核移植的方法成功生產(chǎn)出CD163基因敲除豬，為預(yù)防豬“藍(lán)耳病”提供有效策略。Su等[37]使用TALEN技術(shù)將-糖苷酶（LacS）插入到?；蚪M中，加入-酪蛋白啟動(dòng)子，使其僅在牛乳腺泌乳時(shí)期特異性表達(dá)，所產(chǎn)出的牛奶通過簡單加熱就能水解乳糖，解決部分人群患有乳糖不耐受不能很好利用牛奶中營養(yǎng)的難題。各種基因編輯家畜由于其與人類的生理相容性，在科學(xué)和生物醫(yī)學(xué)研究中可以作為有利的動(dòng)物模型。這些家畜包括牛、羊和豬等，分別用于研究人類女性生殖、肺功能以及各種疾病（包括糖尿病、肌肉營養(yǎng)不良、免疫缺陷和癌癥等）[38,39]?；蚓庉嬙谛笄萜贩N改良、動(dòng)物模型制作、生物反應(yīng)器及器官移植等多個(gè)領(lǐng)域的研發(fā)與應(yīng)用研究廣泛，同時(shí)為畜禽育種提供新的思路，使畜禽育種不再是從差到優(yōu)，而是從無到有的轉(zhuǎn)變，可以說基因編輯技術(shù)打開了育種研究的新天地。

鹿茸可作為天然的治療哺乳動(dòng)物斷指斷肢醫(yī)學(xué)模型。目前基因編輯在梅花鹿中應(yīng)用多用于研究鹿茸再生機(jī)制，如敲除轉(zhuǎn)化生長因子1(transforming growth factor beta 1,TGF－1)基因?qū)е麦w外培養(yǎng)鹿茸軟骨細(xì)胞生長受到抑制[40]，可推測TGF－1基因與鹿茸軟骨細(xì)胞生長有關(guān)，通過相關(guān)通路或許能找到控制鹿茸再生的機(jī)制，對治療斷指斷肢及皮膚再生等醫(yī)學(xué)難題有重要意義。同時(shí)，對梅花鹿育種也起到輔助作用，目前還沒有發(fā)現(xiàn)基因編輯用于梅花鹿育種方面的研究，可以肯定的是基因編輯在梅花鹿育種上存在很大的發(fā)展?jié)摿?。如提高鹿體抗病能力及母鹿產(chǎn)仔率等方面有較大的研究價(jià)值，隨著基因編輯技術(shù)的不斷完善，其在梅花鹿育種中的應(yīng)用未來可期。

2 展望

隨著數(shù)量遺傳學(xué)和基因組學(xué)的迅速發(fā)展，育種方法發(fā)生重大變革，育種從群體層面到分子層面，育種對象從個(gè)體到胚胎，育種技術(shù)的發(fā)展與畜牧業(yè)發(fā)展相輔相成，隨著5G時(shí)代的來臨，智能畜牧業(yè)必將迅速發(fā)展，分子育種技術(shù)準(zhǔn)確、高效，能滿足畜牧業(yè)發(fā)展的需求，將是未來育種技術(shù)發(fā)展的大方向。梅花鹿被列為特種畜禽后，梅花鹿養(yǎng)殖業(yè)越來越受到重視，其育種研究也必須與時(shí)俱進(jìn)。但梅花鹿進(jìn)入分子育種還有很長的路要走，相關(guān)性狀分子標(biāo)記研究還相對較少。梅花鹿是集食用、藥用和觀賞價(jià)值于一體的特種畜禽，其分子標(biāo)記研究除茸重性狀外，還可以關(guān)注產(chǎn)肉、抗病及繁殖等性狀，從茸用、肉用和作為觀賞動(dòng)物等多方面發(fā)展，發(fā)揮特種畜禽的優(yōu)勢。全基因組關(guān)聯(lián)分析和轉(zhuǎn)錄組測序等方法在研究梅花鹿茸重性狀中發(fā)揮了重要作用，同時(shí)也可為其他性狀的研究提供一定的參考。表型數(shù)據(jù)是梅花鹿經(jīng)濟(jì)性狀研究的難題，不同于其他動(dòng)物，梅花鹿很難進(jìn)行人工保定，一般都需要麻醉，才能測量相關(guān)數(shù)據(jù)，茸重性狀可在鋸茸時(shí)獲取，是其最常見也最容易得到的表型數(shù)據(jù)，這也是導(dǎo)致茸重性狀研究較多的原因之一。需進(jìn)一步加強(qiáng)科企合作，投入攝像機(jī)、測量體重的自動(dòng)秤等設(shè)備，從而獲取表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分子標(biāo)記研究。隨著各種性狀分子標(biāo)記的挖掘，育種芯片所包含的信息將更加全面。有傳統(tǒng)畜禽育種技術(shù)研究作為參考，梅花鹿育種技術(shù)的發(fā)展將更加迅速。在未來，育種將越來越智能化，通過攝像機(jī)、紅外線掃描等設(shè)備測量表型數(shù)據(jù)，經(jīng)計(jì)算機(jī)算法模擬，篩選出最佳配種組合。基因編輯技術(shù)還可將其他物種的優(yōu)良基因進(jìn)行修飾植入胚胎，再用胚胎分割、胚胎移植等技術(shù)獲得優(yōu)良群體，以新技術(shù)融合為特征，畜禽育種精準(zhǔn)化工廠化時(shí)代正撲面而來。