我國東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害特征分析

姜生偉吳昊李德斌羅在全何姍宋玉雙

(1.東北林草危險性有害生物防控國家林業(yè)和草原局重點實驗室，遼寧沈陽 113122；2.遼寧省危險性林業(yè)有害生物防控重點實驗室，遼寧沈陽 113122；3.遼寧省林業(yè)有害生物防治檢疫站，遼寧沈陽 110000；4.沈陽工學(xué)院生命工程學(xué)院，遼寧沈陽 113122)

森林生物災(zāi)害(forest biological disaster)是指發(fā)生在森林生態(tài)系統(tǒng)，由各類致災(zāi)因子引起的森林、林木及其林產(chǎn)品的各種災(zāi)害。松材線蟲災(zāi)害是指由松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus引發(fā)的松樹枯死和松林毀滅的一種重大森林生物災(zāi)害。災(zāi)害系統(tǒng)(disaster system)由致災(zāi)因子(disaster causing factor)、承災(zāi)體(disaster suffering body)和孕災(zāi)環(huán)境(environment inducing disaster)3部分組成。松材線蟲災(zāi)害系統(tǒng)的致災(zāi)因子為松材線蟲及媒介昆蟲，承災(zāi)體為以松屬Pinus植物為主的各類森林，孕災(zāi)環(huán)境是影響災(zāi)害發(fā)生的生物及非生物因素。筆者從生物災(zāi)害系統(tǒng)的基本原理出發(fā)，對引發(fā)松材線蟲災(zāi)害的3個組成部分逐一進行深入分析，以期反映出我國東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害特征，為災(zāi)害的科學(xué)防控和管理提供支撐。

1 松材線蟲災(zāi)害的致災(zāi)因子分析

在森林生物災(zāi)害研究中多將災(zāi)害源(disaster source)和災(zāi)害媒介(disaster vector)合稱為致災(zāi)因子。松材線蟲災(zāi)害的災(zāi)害源是松材線蟲，災(zāi)害媒介是以墨天牛屬Monochamus為主的昆蟲。

1.1 災(zāi)害源

松材線蟲屬于線形動物門Nematoda側(cè)尾腺綱Secernentea滑刃目Aphelenchida滑刃科Aphelenchoidae傘滑刃屬Bursaphelenchus。傘滑刃屬是由Fuchs在1937年建立的，屬內(nèi)劃分6個組(group)，共有87種，多數(shù)種類分布在歐洲、亞洲、北美洲，少數(shù)分布在中、南美洲。遺傳學(xué)研究表明，該屬的Xylophilus組線蟲起源于歐亞大陸東部的闊葉樹體內(nèi)，首先從這一祖先分化出錐尾傘滑刃線蟲B.conicaudatus，然后分化出假傘滑刃線蟲B.fraudulentus和擬松材線蟲B.mucronatus。擬松材線蟲重新選擇了針葉樹作為寄主植物并擴散到歐亞大陸和北美針葉林。擬松材線蟲到達北美后再次分化，其中一支分化為現(xiàn)今的松材線蟲B.xylophilus[1]。因此，我國及歐亞大陸是擬松材線蟲的原產(chǎn)地，北美洲是松材線蟲的原產(chǎn)地。

1982年我國江蘇省南京市首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲災(zāi)害后，各地不斷開展調(diào)查工作，東北地區(qū)曾先后多地多次發(fā)現(xiàn)擬松材線蟲，但一直沒有發(fā)現(xiàn)松材線蟲[2]。2016年東北地區(qū)的大連市發(fā)生松材線蟲災(zāi)害后，各地結(jié)合監(jiān)測和普查工作，對轄區(qū)內(nèi)松林開展廣泛深入調(diào)查。截至2021年底，先后在遼寧省的22個縣級行政區(qū)和吉林省的2個縣級行政區(qū)發(fā)現(xiàn)松材線蟲。同時，在寒溫帶的大興安嶺(紅花爾基)、暖溫帶的小興安嶺和長白山林區(qū)多地發(fā)現(xiàn)擬松材線蟲。這些調(diào)查表明:擬松材線蟲作為本地種在東北地區(qū)是普遍存在的；松材線蟲作為外來入侵種已在一些地點定殖并造成災(zāi)害，但災(zāi)害源的入侵途徑是多樣的。

東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害的災(zāi)害源來自境外輸入和國內(nèi)傳播的可能性均存在。東北地區(qū)沿海有葫蘆島、錦州、盤錦、營口、大連等多個口岸，從境外進口原木及貨物量較大。大連海關(guān)旅順辦事處2016年、大窯灣港2019年先后從美國進口貨物包裝材料中截獲松材線蟲活體；丹東市公安和森檢機構(gòu)2021年從美國進口原木中截獲松材線蟲和天牛幼蟲活體。大連市森檢機構(gòu)2001年4月在大連鐵路東站木質(zhì)包裝箱上截獲松材線蟲和松墨天牛Monochamus alternatus活體；丹東市森檢機構(gòu)2018年6月從來自江西五十鈴汽車發(fā)動機包裝材料中截獲松材線蟲活體。東北地區(qū)的木材加工企業(yè)很多，不僅加工本地產(chǎn)木材，也加工進口木材，其中就包括松材線蟲發(fā)生國家的松屬木材。這些實例進一步表明東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害源存在多種傳入途徑。

東北地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲災(zāi)害的時間是2016年，但其傳入的時間應(yīng)更早，從發(fā)生區(qū)域的大范圍空間分布調(diào)查以及前期的定點衛(wèi)星遙感圖像判斷，2010年前后災(zāi)害源就已經(jīng)悄然進入。松材線蟲進入東北地區(qū)特別是在中溫帶地區(qū)定殖，需要一個適應(yīng)過程，主要是對中溫帶孕災(zāi)環(huán)境中有效積溫、冬季最低溫度的適應(yīng)，也包括對東北地區(qū)承災(zāi)體主要松樹種類的適應(yīng)。

通過對松材線蟲南方蟲株(AMA3)和北方鳳城蟲株(FCBX)的比較研究，蟲株AMA3和FCBX在形態(tài)特征上無顯著差異，均在傘滑刃屬線蟲測量范圍之內(nèi)。在15～35℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，繁殖量逐步增加；在15～20℃條件下，F(xiàn)CBX蟲株的繁殖數(shù)量顯著高于AMA3蟲株。表明北方鳳城蟲株在北移過程中經(jīng)過了低溫馴化，在低溫條件下具有更強的繁殖能力和對低溫的適應(yīng)性[3]。通過對差異表達基因分析發(fā)現(xiàn)，可能是與松材線蟲低溫響應(yīng)密切相關(guān)的數(shù)個代謝通路和幾類重要基因，涵蓋了調(diào)控環(huán)境信號感受、逆境適應(yīng)、氨基酸糖類和脂肪等能量代謝相關(guān)的基因和通路，以及一些調(diào)控次級代謝過程的基因。該結(jié)果為后續(xù)的低溫響應(yīng)過程中關(guān)鍵基因的鑒定和功能驗證等研究提供了基本的數(shù)據(jù)支持和參考[4]。

通過對黑松Pinus thunbergii4 a生苗的接種試驗發(fā)現(xiàn)，蟲株FCBX較蟲株AMA3對黑松的致病力等方面更強[3]。在接種35 d后，F(xiàn)CBX對黑松的致死率達到80%，而AMA3對黑松的致死率為60%；接種35 d后，F(xiàn)CBX在黑松體內(nèi)的繁殖數(shù)量大于AMA3蟲株。對樟子松Pinussylvestrisvar.momgolica4 a生苗的接種試驗顯示，樟子松的生長受到嚴重抑制，葉綠素含量下降。同時，樟子松抗氧化酶活性含量迅速升高，誘導(dǎo)植株產(chǎn)生防御反應(yīng)，但隨著時間推移，活性會出現(xiàn)下降趨勢；可溶性蛋白和黃酮類化合物變化規(guī)律與抗氧化酶相似，應(yīng)為線蟲脅迫下，苗木瞬間出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，隨后降低。表明細胞受到嚴重破壞，使針葉變黃進而導(dǎo)致植株枯萎死亡[5]。

1.2 災(zāi)害媒介

松材線蟲災(zāi)害的媒介主要為鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae墨天牛屬Monochamus的昆蟲種類。

墨天牛屬是1926年由Guér建立的，全世界記載150多種，我國已知24種。墨天牛屬在白堊紀中晚期起源于非洲區(qū)，在第三紀早中期遷到東洋區(qū)，一直向北蔓延進入古北區(qū)。我國墨天牛的祖先是第三紀從非洲區(qū)經(jīng)印度、中南半島遷到中國南部，并開始獨立分化。一方面向北進一步分化，最后到達西伯利亞、歐洲等地；另一方面在印度、中南半島分化，最后到達我國東洋區(qū)部分。目前，一些種類仍有經(jīng)中國東部向北擴展的趨勢，如松墨天牛北界已達暖溫帶的河北、山東。在我國的24種墨天牛中，屬于東洋區(qū)的18種，屬于古北區(qū)的6種[6]。我國松材線蟲災(zāi)害媒介昆蟲中，松墨天牛屬于東洋區(qū)，而云杉花墨天牛M.saltuarius屬于古北區(qū)。在東北地區(qū)屬于古北區(qū)且危害針葉樹的種類還有云杉大墨天牛M.urussovi、云杉小墨天牛M.sutor、加洛墨天牛M.galloprobincialis、密白點墨天牛M.impluviatus，它們能否成為新的災(zāi)害媒介尚在研究之中。此外，東北地區(qū)其他針葉樹害蟲，特別是鉆蛀性害蟲能否攜帶和傳播松材線蟲也有待進一步觀察研究。

1.2.1 松墨天牛

松墨天牛在我國東北松材線蟲病疫區(qū)以外的發(fā)生區(qū)普遍存在，是最為重要的媒介昆蟲。東北疫情發(fā)生后僅在大連疫區(qū)發(fā)現(xiàn)，表明其可能伴隨疫情進入東北其他地區(qū)，目前尚未出現(xiàn)繼續(xù)北移。

大連疫區(qū)是目前松墨天牛分布的北緣，其生活史與亞熱帶和熱帶地區(qū)有所變化。在大連疫區(qū)1 a 1代，以幼蟲越冬。如大連市甘井子區(qū)2020年的調(diào)查顯示，松墨天牛成蟲始見期是6月8日，7月27日誘捕數(shù)量達到高峰，之后誘捕數(shù)量逐漸減少，結(jié)束期是10月5日[7]；而在暖溫帶的山東長島疫區(qū)，6月初可見成蟲羽化，6月下旬至7月中旬為羽化盛期，9月下旬緩慢結(jié)束[2]；在亞熱帶的江蘇南京疫區(qū)，成蟲羽化始見期是5月3日，5月下旬為羽化高峰期，6月中旬為第二個羽化高峰期，羽化終見期是9月中下旬[2]。對比表明:東北大連暖溫帶松墨天牛的生物學(xué)節(jié)律與同為暖溫帶的山東長島疫區(qū)相似；但與亞熱帶江蘇南京疫區(qū)存在一定差異，成蟲的始見期、高峰期和結(jié)束期明顯滯后。

松墨天牛的生活史、林間種群密度、自然擴散距離、產(chǎn)卵量、成蟲壽命以及成蟲攜帶松材線蟲的比率、攜帶量等都是評價災(zāi)害自然擴散動力的基礎(chǔ)。根據(jù)相關(guān)研究資料，松墨天牛在廣東1 a 2～3代，以2代為主，每代在林間自然擴散的距離300～450 m，雌成蟲產(chǎn)卵量40.00～237.30粒；在浙江1 a 1代，平均產(chǎn)卵量66.97粒，平均壽命32 d，平均攜帶線蟲量5 089.29條；在江蘇1 a 1代，平均產(chǎn)卵量87.60粒，平均壽命28 d，平均攜帶線蟲量為12 737條，最多1頭攜帶線蟲量71 740條[2]。目前大連疫區(qū)松墨天牛的相關(guān)生物學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)還不夠充分。

1.2.2 云杉花墨天牛

東北松材線蟲病疫區(qū)除大連外，在中溫帶疫區(qū)目前已明確的災(zāi)害媒介是云杉花墨天牛。

在松材線蟲災(zāi)害發(fā)生最早且危害嚴重的日本，曾記載在北方較寒冷的地區(qū)云杉花墨天牛是重要的災(zāi)害媒介，其生活史是1 a 1代甚至2 a 1代，以幼蟲在木質(zhì)部蛀道中越冬[2]。韓國2009年明確云杉花墨天牛為災(zāi)害媒介。2017年，我國在東北地區(qū)中溫帶出現(xiàn)的疫情也證實了災(zāi)害媒介同樣是云杉花墨天牛[8]。

云杉花墨天牛是東北地區(qū)的本地種，在長白山、小興安嶺、大興安嶺以及華北地區(qū)分布較為普遍。但因其重要性不突出，相關(guān)研究還不夠深入。云杉花墨天牛在寒溫帶大興安嶺1 a 1代，成蟲6月中旬開始羽化，6月下旬為羽化盛期，7月開始逐漸減少，7月底結(jié)束[9]。在中溫帶小興安嶺五營林區(qū)，6月上旬成蟲羽化，中下旬為羽化盛期，7月初至中旬為羽化末期。在中溫帶長白山林區(qū)是針葉林中優(yōu)勢種。2017年云杉花墨天牛被明確為松材線蟲災(zāi)害媒介后，各地開展了生物學(xué)特性相關(guān)研究工作，初步掌握了其生活史和發(fā)生規(guī)律。云杉花墨天牛在遼寧中溫帶疫區(qū)1 a 1代，以幼蟲越冬。在丹東地區(qū)成蟲羽化盛期在5月20日至6月23日，末期為8月8日[10]；在撫順地區(qū)成蟲羽化盛期在5月28日至7月27日，末期為8月24日[10]。

將初羽化的云杉花墨天牛雌、雄成蟲成對放入裝有紅松Pinus koraiensis木段和松枝的透明玻璃缸內(nèi)，在溫度(23±3)℃、相對濕度(55±5)%、光周期16L∶8D的條件下連續(xù)飼養(yǎng)觀察，云杉花墨天牛成蟲主要取食紅松針葉，其次是嫩枝和嫩芽，取食量占總?cè)∈沉康谋壤謩e為77.11%，21.46%和1.43%。云杉花墨天牛成蟲取食紅松側(cè)枝后的平均壽命為(16.63±6.63)d，其中雌成蟲的平均壽命為(17.11±5.91)d、雄成蟲的平均壽命為(16.14±6.77)d。云杉花墨天牛自羽化后第4天起開始取食，且隨發(fā)育時間的變化取食量呈先上升后下降的趨勢，其中第16天取食量最大[11]。在撫順油松Pinus tabulifomis發(fā)病林分調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云杉花墨天牛攜帶松材線蟲的比率為58.30%，平均攜帶量為(642.40±89.30)條[12]。對比松墨天牛攜帶松材線蟲的數(shù)量，兩者相差一個數(shù)量級，表明單頭云杉花墨天牛成蟲的傳播動力明顯低于松墨天牛。因此，中溫帶松材線蟲災(zāi)害的自然擴散動力更多地取決于云杉花墨天牛的種群密度。

2 松材線蟲災(zāi)害的承災(zāi)體分析

森林生物災(zāi)害的承災(zāi)體是森林生物災(zāi)害系統(tǒng)中災(zāi)害直接承受者，是森林生態(tài)系統(tǒng)中以木本植物為主組成的森林。松材線蟲災(zāi)害的承災(zāi)體是以松屬植物為主組成的各種森林。東北疫區(qū)主要為黑松林、油松林、紅松林、樟子松林以及散生的赤松林，相對特殊的是涉及到松屬以外的落葉松林。

2.1 對寄主植物的危害

國內(nèi)早期的實驗室接種試驗研究證明，紅松和樟子松均是松材線蟲的感病樹種，且紅松的感病性高于樟子松[2]，但在東北地區(qū)發(fā)生松材線蟲病疫情之前一直沒有發(fā)現(xiàn)自然條件下發(fā)病的林分。在沒有發(fā)現(xiàn)落葉松自然發(fā)病之前，國內(nèi)沒有針對落葉松的接種試驗。國外資料記載，松材線蟲也能感染云杉Piceaspp.、冷杉Abiesspp.，但目前我國尚未發(fā)現(xiàn)。

2.1.1 對松屬植物的危害

國際上，韓國2006年在光州市首次發(fā)現(xiàn)紅松感染松材線蟲[13]。我國2017年在丹東市鳳城市首次發(fā)現(xiàn)紅松感染松材線蟲[8]。紅松感染松材線蟲后表現(xiàn)的癥狀非常典型，從感染到死亡的速度較快，感病后死亡率較高。鳳城市東湯鎮(zhèn)的10株完全枯死和5株半枯死的紅松上均分離到松材線蟲[14]。紅松是珍貴的用材樹種及優(yōu)質(zhì)的油料樹種。紅松林是我國東北東部山區(qū)的地帶性森林類型，是組成紅松闊葉林的主要成分。目前，松材線蟲災(zāi)害多在紅松人工林局部地區(qū)發(fā)生，對東北地區(qū)后備森林資源培育、生態(tài)環(huán)境建設(shè)、自然景觀安全以及林農(nóng)經(jīng)濟收入(松籽收入)都產(chǎn)生了重大的影響，且有進一步擴散蔓延的趨勢。

我國樟子松自然感染松材線蟲是2019年首次在撫順市發(fā)現(xiàn)的[15]。發(fā)生地點在清原縣紅透山鎮(zhèn)44 a生樟子松人工林。在針對性采集的30株樣品中，22株分離到松材線蟲，分離率達73.30%，線蟲密度平均為1 294條/g。樟子松感病后病程發(fā)展較快，感病株一般在2個月左右即可死亡。目前在遼寧松材線蟲病疫區(qū)仍屬局部零星發(fā)生狀態(tài)；吉林通化疫區(qū)亦有少量樟子松感染。樟子松原產(chǎn)大興安嶺，是我國寒溫帶代表性樹種。樟子松以其適應(yīng)能力強、具有獨特的固沙防風(fēng)作用而廣為引種，現(xiàn)已引種到西北、華北和東北地區(qū)，由溫帶濕潤、半濕潤的森林、森林草原延伸到半干旱草原、干旱荒漠，向南擴展到暖溫帶南緣，人工林面積不斷擴大。樟子松松材線蟲災(zāi)害一旦進一步擴散，將會造成更加嚴重的危害和生態(tài)損失。

我國油松最早發(fā)生松材線蟲災(zāi)害是在2009年陜西省柞水縣。東北地區(qū)松材線蟲病疫情出現(xiàn)后，大連、撫順、沈陽、遼陽、通化等地的油松都有發(fā)生，但災(zāi)害的表現(xiàn)不如紅松典型，也不如陜西等老發(fā)生區(qū)典型。油松林是我國暖溫帶落葉林區(qū)域的重要森林類型，自然分布很廣，遼東山區(qū)西豐—本溪—熊岳一線是其自然分布的東界。人工林的分布范圍已超出自然分布的界限，可以擴展到吉林—長春一帶。油松林具有水土保持、防風(fēng)固沙、凈化空氣等生態(tài)功能，還是很好的風(fēng)景林，東北地區(qū)的千山、醫(yī)巫閭山等著名風(fēng)景區(qū)以及沈陽的東陵、北陵公園等都以油松景色著稱，一旦在這些地方發(fā)生松材線蟲病疫情，將會造成重大的社會影響。

我國黑松發(fā)生松材線蟲災(zāi)害的歷史最長，1982年在南京首先發(fā)現(xiàn)，后在沿海地區(qū)的連云港、青島、威海、煙臺等地均有發(fā)生，2016年在東北地區(qū)的最南端大連發(fā)生。大連市的調(diào)查顯示，黑松林內(nèi)枯死樹中松材線蟲的檢出率為4%～48%。

2.1.2 對落葉松屬植物的危害

美國早期研究資料中曾記載，落葉松屬Larix植物可以感染松材線蟲[2]，但我國近40年的發(fā)生歷史和調(diào)查工作沒有發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。直到2018年秋季在撫順市長白落葉松Larix olgensis、日本落葉松L.kaempferi和華北落葉松L.principis-rupprechtii異常枯死樹上檢測到松材線蟲[16]。在撫順市新賓縣南雜木鎮(zhèn)和清原縣紅透山鎮(zhèn)有針對性選擇78株異?？菟罉淙?，其中11株分出松材線蟲，分離率為14%。異常枯死樹未發(fā)現(xiàn)天牛產(chǎn)卵刻槽及侵入孔，木質(zhì)部未發(fā)現(xiàn)天牛幼蟲蛀道。感染松材線蟲的落葉松呈半枯狀態(tài)的中下部針葉褪綠變黃，全枯狀態(tài)的整株黃褐色，并伴隨針葉脫落。大范圍野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，落葉松感染松材線蟲不是普遍現(xiàn)象，一般多發(fā)生在與油松林、紅松林相鄰或相間的林分，當(dāng)感病油松、紅松被清理之后，周邊的落葉松開始感病死亡。

長白落葉松是長白山區(qū)特有樹種，華北落葉松是暖溫帶亞高山地區(qū)的代表性樹種，日本落葉松是我國引進歷史較長的優(yōu)良樹種。3種落葉松均具有材質(zhì)優(yōu)良、生長迅速、培育周期短等特性，是我國北方地區(qū)重要的造林樹種，應(yīng)加以重點保護。

落葉松屬與松屬均隸屬于松科，但在生物學(xué)特性方面兩者之間存在較大差異。落葉松感染松材線蟲帶有一定的機遇性。目前看，松材線蟲和云杉花墨天牛對落葉松的喜嗜程度、能否完成侵染循環(huán)、枯死樹能否成為傳染源等還具有不確定性。相關(guān)研究工作已取得了一定進展。

用松材線蟲清原蟲株(QH－1)接種長白落葉松2 a生苗，對比重慶蟲株(CM－1)和南京蟲株(NM－1)，其致病性最強，在體內(nèi)的移動能力與繁殖能力最高，且接種后發(fā)病時間最短[17]。表明落葉松在苗木階段是感病的，特別是對本地的松材線蟲蟲株是易感的。東北林草危險性有害生物防控國家林業(yè)和草原局重點實驗室在2020年秋季嘗試10 a生落葉松的接種試驗，到2021年秋季落葉松的整體表現(xiàn)不典型，樹體內(nèi)雖含有一定數(shù)量的松材線蟲，但外觀遲遲不表現(xiàn)明顯癥狀。表明落葉松的感病性受多方面因素影響，原因有待深入研究。

在養(yǎng)蟲箱進行取食傾向觀察，云杉花墨天牛在單一食源的情況下可以取食落葉松針葉，在多種食源情況下優(yōu)先取食紅松和油松的新梢和嫩枝[18]。表明云杉花墨天牛通過取食落葉松針葉自然接種松材線蟲的可能性是存在的，但并非優(yōu)先選擇落葉松。本實驗室2021年夏季嘗試在養(yǎng)蟲箱內(nèi)飼養(yǎng)觀察云杉花墨天牛成蟲習(xí)性，成蟲可在落葉松木段上產(chǎn)卵，幼蟲可蛀入木質(zhì)部。表明云杉花墨天牛在限定的條件下可以在落葉松上繁殖。

2.2 對植物區(qū)系的危害

東北地區(qū)是我國重點林區(qū)和重要生態(tài)區(qū)。東北地區(qū)的植物區(qū)系可以劃分為寒溫帶針葉林、中溫帶針闊混交林和暖溫帶落葉闊葉林。

寒溫帶針葉林主要分布在大興安嶺，主要森林類型是興安落葉松L.gmelinii、樟子松天然林及人工林和少量的偃松P.pumila天然林。目前該地區(qū)尚未發(fā)生松材線蟲災(zāi)害，但筆者在調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)分布有云杉花墨天牛和擬松材線蟲，且樟子松為自然感病樹種，因此存在發(fā)生松材線蟲災(zāi)害的潛在風(fēng)險。

中溫帶針闊混交林分布在小興安嶺和長白山，其地帶性頂極群落為紅松闊葉林，主要森林類型有紅松天然林及人工林、長白松P.sylvestriformis天然林、偃松天然林、興凱松P.takahasii林、樟子松人工林、紅皮云杉Picea koraiensis林、臭冷杉Abies nephrolepis林、魚鱗云杉Picea jezoensisvar.komarovii林、興安落葉松天然林及人工林、長白落葉松天然林及人工林，闊葉樹種類較多，其中蒙古櫟Quercus mongolica是分布較廣、面積較大的闊葉樹。目前，紅松林已經(jīng)遭受松材線蟲災(zāi)害，加之栗山天牛Massicus raddei在天然櫟林的長期嚴重危害，對中溫帶頂極群落紅松闊葉林構(gòu)成了巨大的潛在威脅，如進一步發(fā)展下去，將嚴重破壞森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，甚至超出群落演替的彈性極限，造成難以修復(fù)的災(zāi)害和難以挽回的損失。

暖溫帶落葉闊葉林主要是指遼東半島山地丘陵松櫟林，主要有赤松P.densiplora天然林及人工林、油松天然林及人工林、樟子松和黑松人工林。在大連疫區(qū)，黑松是沿海防護林、城區(qū)園林以及周邊丘陵綠化的主要樹種。松材線蟲災(zāi)害的發(fā)生已對大連市沿海防護林和山地丘陵生態(tài)公益林造成巨大破壞，對城區(qū)景觀造成極大影響。

3 松材線蟲災(zāi)害的孕災(zāi)環(huán)境分析

孕災(zāi)環(huán)境是指孕育災(zāi)害的外部環(huán)境總和，不僅影響致災(zāi)因子和承災(zāi)體，也影響整個災(zāi)害過程。森林生物災(zāi)害的孕災(zāi)環(huán)境可分為非生物因素和生物因素兩大部分。

3.1 非生物因素

森林生物災(zāi)害孕災(zāi)環(huán)境的非生物因素包括氣候、地貌、土壤等因素。我國的地貌和森林土壤情況相對穩(wěn)定，變化不大，與氣候因素相比較，變化的頻次和幅度要弱化很多。因此，重點分析氣候變化對松材線蟲災(zāi)害的影響。

最近幾十年，全球氣候變暖和CO2濃度增加是氣候變化的主要表現(xiàn)特征。2008—2011年國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站承擔(dān)的公益性行業(yè)科研項目“氣候變化對林業(yè)生物災(zāi)害影響及適應(yīng)對策研究”，基于我國1971—2000年歷史氣象數(shù)據(jù)，利用Climex軟件對松墨天牛在我國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，預(yù)測高度發(fā)生區(qū)主要集中在我國的南方地區(qū)，中低度適生區(qū)主要在華北部分地區(qū)，分布最北端可達遼寧西南部地區(qū)[19]。利用 TYN 2.0預(yù)測的2010—2039年全球氣候數(shù)據(jù)集，對我國松材線蟲災(zāi)害潛在氣候適生區(qū)進行預(yù)測。結(jié)果表明，未來30 a松材線蟲災(zāi)害在我國的潛在氣候適生區(qū)相對當(dāng)前氣候條件下呈現(xiàn)出范圍增大、向北擴展的變化趨勢。其中遼寧的東北和西北部為高度適生區(qū)，遼寧與內(nèi)蒙古交界一帶以及遼寧、吉林和內(nèi)蒙古交界一帶為中度適生區(qū)，吉林西部地區(qū)為低度適生區(qū)[19]。這一預(yù)測結(jié)果很快就在東北地區(qū)成為了現(xiàn)實。但令人遺憾的是，這一預(yù)測結(jié)果在此之前并沒有引起相關(guān)部門的重視，沒有采取更加嚴密的防范措施。

根據(jù)上述適生區(qū)分析，結(jié)合近年來東北地區(qū)松材線蟲病疫情發(fā)生的實際情況，松材線蟲災(zāi)害在中溫帶繼續(xù)擴散的可能性很大，繼續(xù)北上進入寒溫帶的可能性也是存在的。因此，應(yīng)防止新疫區(qū)的不斷出現(xiàn)和現(xiàn)有疫區(qū)內(nèi)疫點的持續(xù)加密，迅速扭轉(zhuǎn)現(xiàn)有疫情嚴重發(fā)生的局面，嚴密防范疫情向寒溫帶擴散。

3.2 生物因素

森林生物災(zāi)害孕災(zāi)環(huán)境的生物因素不僅有天敵對致災(zāi)因子的控制、其他致災(zāi)因子對承災(zāi)體的爭奪，還有承災(zāi)體的生長狀況及其周邊環(huán)境的影響等。筆者重點分析天敵和競爭者的作用。

通過對疫區(qū)及周邊松林的調(diào)查，東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害的天敵除常見的啄木鳥、腫腿蜂Sclerodermaspp.、花絨寄甲Dastarcus helophoroides[20]等種類外，目前沒有發(fā)現(xiàn)新的種類。這些天敵對災(zāi)害媒介昆蟲種群數(shù)量的自然控制處于正常水平狀態(tài)，對松材線蟲災(zāi)害自然擴散及嚴重程度的控制作用不大。

遺傳和進化研究表明，擬松材線蟲是東北地區(qū)的本地種，在各種松林中分布較為普遍；松材線蟲是東北地區(qū)的入侵種，已在局部地區(qū)定殖危害。在實際調(diào)查中，同一地區(qū)前期發(fā)現(xiàn)擬松材線蟲，后期發(fā)現(xiàn)松材線蟲；同一林分的異常松樹上有的分離到擬松材線蟲，有的分離到松材線蟲；個別情況下同一株異常松樹上，既可見到擬松材線蟲，又可見到松材線蟲。這些現(xiàn)象表明兩種線蟲相容性很強，相互競爭的表現(xiàn)不明顯。

4 松材線蟲災(zāi)害的時空分布分析

研究生物災(zāi)害發(fā)生發(fā)展的時空分布規(guī)律，對于加深對災(zāi)害現(xiàn)象、本質(zhì)和形成機制的認識，對于災(zāi)害的科學(xué)區(qū)劃、分類施策、提高災(zāi)害管理水平等都具有重要意義。

4.1 災(zāi)害空間集群

2016年，遼寧省大連市首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲災(zāi)害，標志著松材線蟲災(zāi)害已進入我國東北地區(qū)。2017年后又相繼在遼寧省丹東、撫順、本溪、沈陽、遼陽、鐵嶺等地發(fā)生。2021年夏季在吉林省通化市和延邊州汪清縣發(fā)現(xiàn)。

從東北疫區(qū)的空間分布看，松材線蟲災(zāi)害已經(jīng)形成3個災(zāi)害集群，外加幾個零星散發(fā)的疫區(qū)。針對這一空間分布現(xiàn)狀，應(yīng)積極撲滅散發(fā)疫區(qū)，逐步壓縮集群的發(fā)生面積，降低災(zāi)害的嚴重程度，有效控制集群的進一步擴散，防止新發(fā)疫區(qū)的繼續(xù)出現(xiàn)。

4.1.1 暖溫帶大連集群

以大連市區(qū)的中山區(qū)、西崗區(qū)、沙河口區(qū)、甘井子區(qū)為中心，外加散發(fā)的長?？h，共計5個疫區(qū)。其中長?？h為海島縣，距大連市區(qū)直線距離約90 km。

4.1.2 中溫帶南雜木集群

以撫順市新賓縣南雜木鎮(zhèn)為中心，包括撫順市、鐵嶺市和沈陽市的8個疫區(qū)。新賓縣南雜木鎮(zhèn)有東北地區(qū)較大、撫順地區(qū)最大的木材加工園區(qū)，有165家加工企業(yè)，生產(chǎn)建筑用材、板方材、實木家具、實木地板、木制工藝品、防腐電柱等30多種產(chǎn)品，木材來源于東北、國內(nèi)乃至國外，產(chǎn)品銷往全國各地[21]。在2017年最初發(fā)現(xiàn)疫情時，南雜木鎮(zhèn)就是災(zāi)情最為嚴重的疫點，呈輻射狀向外逐級擴散。2017—2019年撫順市5個疫區(qū)的疫情從6個鄉(xiāng)鎮(zhèn)增加到14個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，除自然傳播以外，與通過木材及其制品、包裝材料的運輸傳播有關(guān)。這一集群還關(guān)聯(lián)到鐵嶺市的開原市和鐵嶺縣2個疫區(qū)(鐵嶺縣白旗寨鄉(xiāng)距南雜木鎮(zhèn)約20 km，開原市黃旗寨距南雜木鎮(zhèn)約25 km)，以及沈陽市渾南區(qū)(東陵公園距撫順市33 km，距南雜木鎮(zhèn)73 km)。

4.1.3 中溫帶本溪集群

以本溪市區(qū)的明山區(qū)、高新區(qū)為中心，包括本溪市和遼陽市的5個疫區(qū)。其中，本溪縣高官鎮(zhèn)、小市鎮(zhèn)、南芬區(qū)(已拔除)距本溪市分別為25，30，21 km，遼陽縣寒嶺鎮(zhèn)和燈塔市雞冠山鄉(xiāng)距本溪市分別為25，15 km。此外，中溫帶零星散發(fā)的疫區(qū)有丹東市的振安區(qū)(已拔除)、鳳城市、寬甸縣和通化市的東昌區(qū)、延邊州的汪清縣4個疫區(qū)。

4.2 越年枯死現(xiàn)象

從東北松材線蟲病疫區(qū)的時間分布看，最主要的特征就是松材線蟲災(zāi)害表現(xiàn)的越年枯死現(xiàn)象。越年枯死現(xiàn)象在我國南方疫區(qū)表現(xiàn)的不明顯，但東北疫區(qū)的越年枯死現(xiàn)象表現(xiàn)的十分突出，甚至影響到松材線蟲災(zāi)害監(jiān)測和普查的準確性，影響到除治工作的進程和質(zhì)量。

大連市通過接種松材線蟲試驗?zāi)M災(zāi)害發(fā)展的全過程，感病過程為接種枝先開始枯萎，然后整株失綠枯萎，最后整株枯死。6月13日接種的黑松當(dāng)年均發(fā)病，病程42～140 d；8月13日接種的黑松75%表現(xiàn)為越年枯死。在翌年6月以前死亡的松樹可判定為越年枯死[22]。

中溫帶的野外調(diào)查表明，松材線蟲災(zāi)害越年枯死松樹的數(shù)量約占全年枯死松樹總量的20%～40%，從翌年的2月開始陸續(xù)出現(xiàn)，最遲可延伸到6月中旬。6月以后當(dāng)年的枯死松樹開始出現(xiàn)，是否為越年枯死難以準確判斷。越年枯死現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是多方面的，與東北疫區(qū)的致災(zāi)因子、承災(zāi)體和孕災(zāi)環(huán)境特殊性都可能存在關(guān)系，尚需深入研究。

5 結(jié)論與討論

松材線蟲災(zāi)害在我國東北地區(qū)已成為最為重要的森林生物災(zāi)害，通過對致災(zāi)因子的危害性、承災(zāi)體的脆弱性和孕災(zāi)環(huán)境的穩(wěn)定性分析，表明其具有典型的外來入侵生物的災(zāi)害特點，即災(zāi)情嚴重、損失巨大、發(fā)展快速、難以防控，進一步擴散蔓延的潛在風(fēng)險極大。因其在東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)時間較晚且表現(xiàn)出一系列的特殊性，相關(guān)的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究工作剛剛起步，應(yīng)加強和加快災(zāi)害發(fā)生規(guī)律的探索及防控技術(shù)的創(chuàng)新，為科學(xué)防控東北地區(qū)松材線蟲災(zāi)害提供支撐。