非洲豬瘟研究進(jìn)展

摘要：非洲豬瘟是由非洲豬瘟病毒（ASFV）引起的一種急性、熱性、高度傳染性、廣泛出血性豬烈性傳染病，是全球養(yǎng)豬業(yè)的頭號(hào)殺手。該病最早僅在非洲大陸流行，隨后傳入歐洲、美洲，2018年8月正式傳入中國(guó)。非洲豬瘟病毒可通過軟蜱傳播，導(dǎo)致野豬、家豬感染，家豬大多表現(xiàn)為急性發(fā)病，死亡率高達(dá)100%。了解清楚非洲豬瘟流行病學(xué)的特點(diǎn)，以期為非洲豬瘟疫情的防控提供理論支撐。

關(guān)鍵詞：非洲豬瘟；非洲豬瘟病毒；流行病學(xué)；傳染源

中圖分類號(hào)：S858.28 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B doi：10.3969/j.issn.2096-3637.2022.22.002

Research Progress on African Swine Fever

LI Shijing ZHANG Renjun PU Tongcan ZHOU Li LUO Shixia ZHANG Xia JING Xiaojin TIAN Hairong

（1. Guiyang Huaxi District Bureau of Agriculture and Rural Affairs，Guizhou Guiyang 550025，China；2. Guizhou Animal Disease Prevention and Control Center，Guizhou Guiyang 550000，China）

Abstract：African swine fever（ASFV）is an acute，febrile，highly infectious and widely hemorrhagic swine infectious disease caused by African swine fever virus（ASFV），which is the number one killer in the global pig industry．The disease was initially endemic in Africa，then spread to Europe and the Americas，and officially invaded China in August 2018．African swine fever virus can be transmitted by soft ticks，causing infection of wild boar，domestic pigs，most of the acute disease，mortality up to 100%．To understand the epidemiological characteristics of African swine fever in order to provide theoretical support for the prevention and control of African swine fever epidemic．

Keywords：African swine fever，African swine fever virus，epidemiology，source of infection

0" 引言

非洲豬瘟（African swine fever，ASF）是由非洲豬瘟病毒（African swine fever virus，ASFV）引起的一種急性、熱性、高度接觸性、廣泛出血性豬烈性傳染病。該病發(fā)病急、病程短，具有較高的死亡率，家豬急性感染后病死率高達(dá)100%[1-3]，該病可感染家豬、野豬和軟蜱，ASFV是蟲媒病毒中唯一的DNA病毒。1921年在非洲肯尼亞首次暴發(fā)非洲豬瘟疫情，不斷蔓延至非洲東部和南部地區(qū)。2017年在俄羅斯伊爾庫(kù)茲克州零星爆發(fā)非洲豬瘟疫情，危險(xiǎn)進(jìn)一步逼近中國(guó)邊境，使我國(guó)非洲豬瘟疫情防控的弦瞬間緊繃，中國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部立即印發(fā)《關(guān)于進(jìn)一步加強(qiáng)非洲豬瘟風(fēng)險(xiǎn)防范工作的緊急通知》，對(duì)非洲豬瘟疫情進(jìn)行防控部署。

2018年8月ASF疫情首次在中國(guó)境內(nèi)被報(bào)道[4]，zhou XT等[5]對(duì)遼寧沈陽分離毒株進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析，結(jié)果可見毒株ASFV-SY18為基因II型，該毒株的P72基因與格魯吉亞（Georgia 2007）、愛沙尼亞（Estonia 2014）、俄羅斯（Krasnodar 2012、Irkutsk 2017）流行株具有100%一致性，從遺傳進(jìn)化分析結(jié)果推測(cè)此次中國(guó)疫情的出現(xiàn)可能來自俄羅斯和東歐。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，截至2021年12月底，我國(guó)共報(bào)告發(fā)生ASF疫情196起，累計(jì)撲殺生豬120.79萬頭，給我國(guó)生豬產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2021年末全國(guó)生豬存欄44 922萬頭，同比增長(zhǎng)10.5%，其中能繁母豬存欄4 329萬頭，同比增長(zhǎng)4.0%，分別達(dá)到2017年末的101.7%和96.8%；全國(guó)生豬出欄67 128萬頭，比2020年增加14 424萬頭，增長(zhǎng)27.4%，豬肉產(chǎn)量5 296萬t，比2020年增加1 183萬t，增長(zhǎng)28.8%，豬肉市場(chǎng)供求形勢(shì)得到持續(xù)改善。我國(guó)將非洲豬瘟劃定為一類動(dòng)物疫病，目前無有效的治療方法和商品化疫苗。

1" 傳染源

1.1" 家豬

家豬（Sus scrofa domesticus）是ASFV的易感豬，主要分布在歐洲大陸，大多由歐亞野豬馴化而來，發(fā)病豬、隱性帶毒豬及康復(fù)帶毒豬是ASF的重要傳染源。自然感染的豬，潛伏期一般為4～10 d，有的也可延長(zhǎng)至19 d。病豬的組織和體液中病毒含量滴度較高，可經(jīng)唾液、淚水、鼻液、糞尿等排出體外，對(duì)飼料、飲水等造成污染[6]。家豬感染高致病力ASFV后，臨床上主要表現(xiàn)為呼吸急促、高溫、厭食、皮膚出血發(fā)紺[7]，病死率高達(dá)100%。有報(bào)道稱ASF流行地區(qū)，耐受過的豬，隨著時(shí)間的推移，家豬死亡率有所下降，但會(huì)產(chǎn)生亞臨床或慢性感染豬[8-10]，亞臨床帶毒豬伴隨著生豬調(diào)運(yùn)、豬遷移等可能造成ASF的零星暴發(fā)、地方性流行。急性發(fā)病豬的尸體是本病的重要傳染源，隨意丟棄后被野豬或散養(yǎng)家豬采食，會(huì)造成嚴(yán)重后果，病尸污染地下水也會(huì)造成疫情的擴(kuò)散。研究顯示亞急性感染的豬可通過與豬的直接接觸、蜱蟲叮咬、污染肉及肉制品的流通而散毒，造成ASF疫情的持續(xù)流行，亞急性感染的豬在ASFV的流行傳播中具有重要的流行病學(xué)意義[11-12]。

1.2" 野豬

非洲疣豬（Phacochoerus africanus）不僅是ASFV的初始宿主，同時(shí)也是ASFV最重要的儲(chǔ)存宿主，軟蜱叮咬后將ASFV傳染給非洲疣豬，疣豬被叮咬1周后出現(xiàn)毒血癥，幾周后痊愈，表現(xiàn)為臨床不發(fā)病狀態(tài)，但被叮咬后的疣豬將成為ASFV的長(zhǎng)期攜帶者。有研究顯示，成年疣豬血液中的病毒含量較低，無法經(jīng)過吸血途徑感染軟蜱，哺乳期、幼年疣豬血液中病毒含量較高，可經(jīng)吸血將病毒傳給健康蜱。疣豬為穴居動(dòng)物，無夜間活動(dòng)的習(xí)慣，穴居習(xí)性使得非洲疣豬與軟蜱的接觸幾率較大。仔豬出生后在洞穴中生活6～7周，陸續(xù)外出覓食，大多在2～6月齡斷奶[13-14]，幼仔被攜帶ASFV的蜱蟲叮咬后被感染，病毒在體內(nèi)增殖一定數(shù)量后又可感染健康蜱蟲，從而形成原始的疣豬-軟蜱森林循環(huán)。研究顯示非洲叢林豬（Potamochoerus Iarvatus）和非洲巨林豬（Hylochoerus meinertzhageni）種群密度較低，喜歡夜間活動(dòng)，無穴居習(xí)性，與軟蜱接觸的機(jī)會(huì)大大減小，因此推測(cè)非洲叢林豬和非洲巨林豬不是ASFV的主要傳播者。

分布在美洲的后頸野豬不會(huì)被ASFV感染，白唇野豬對(duì)ASFV是否易感還未被證實(shí)。不同地區(qū)，野豬種群的遺傳多樣性、環(huán)境適應(yīng)能力和行為生態(tài)學(xué)有所差異。根據(jù)我國(guó)首次陸野生動(dòng)物資源調(diào)查結(jié)果顯示，我國(guó)的野豬共有7個(gè)亞種，總量約100萬頭，不同亞種的野豬對(duì)ASFV感染力不同，在大興安嶺、黃淮平原、長(zhǎng)白山地區(qū)、西南山區(qū)、松遼平原等地自然分布的野豬對(duì)傳播ASFV具有一定流行病學(xué)意義。

1.3" 軟蜱

蜱蟲共分為3個(gè)科：硬蜱科、納蜱科、軟蜱科。目前發(fā)現(xiàn)軟蜱科的鈍蜱屬（Ornithodoros）尤其是游走鳥壁虱（Ornithodoros.Erraticus）和毛白鈍緣蜱（Ornithodoros.Moubata）是ASFV的儲(chǔ)存宿主也是傳播媒介，能傳播ASFV，攜帶病毒的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)月甚至數(shù)年，可將病毒傳播給其他易感動(dòng)物[15-16]。非洲鈍緣蜱（O.moubata）喜歡干燥的環(huán)境，大多寄居在脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物的巢穴中；游走鈍緣蜱（O.erraticus）則喜歡豬圈縫隙、房屋間隙、松軟的沙土。ASFV在蜱蟲體內(nèi)存活時(shí)間長(zhǎng)短不等，在非洲鈍緣蜱（O.moubata）體內(nèi)可存活3年，在游走鈍緣蜱（O.erraticus）體內(nèi)可存活5年，病毒在鈍緣蜱體內(nèi)寄生對(duì)蜱本身不會(huì)造成不利影響。有研究表明，毛白鈍緣蜱主要分布在馬達(dá)加斯加和南非一帶，少數(shù)分布在非洲中部地區(qū)[17]。鈍緣蜱可經(jīng)期傳播、經(jīng)卵傳播和交配傳播[18]。在中國(guó)境內(nèi)現(xiàn)存的鈍緣蜱屬有四種：拉合爾鈍緣蜱（O.lahorensis）、特突鈍緣蜱（O.tartakovskyi）、左氏鈍緣蜱（O.tholozani）和角狀鈍緣蜱（O.capensis），暫未發(fā)現(xiàn)這幾種蜱蟲能攜帶ASFV，但從生物學(xué)特性上講，拉合爾鈍緣蜱和左氏鈍緣蜱有可能成為ASFV的潛在攜帶者[19-20]，目前在我國(guó)發(fā)生的非洲豬瘟疫情暫未發(fā)現(xiàn)經(jīng)蜱傳播。非洲、歐洲一旦發(fā)生非洲豬瘟疫情，大多數(shù)情況與蜱傳播有極大關(guān)系，由于沒有特效藥，在ASF疫情流行區(qū)域，消滅鈍緣蜱、及時(shí)撲殺、無害化處理、凈化豬場(chǎng)等是防控非洲豬瘟疫情傳播的最有效的措施。

2" 傳播模式

2.1" 疣豬、軟蜱循環(huán)傳播

生活在非洲南部和東部的疣豬和鈍緣蜱之間存在著最原始的非洲豬瘟傳播方式——森林式傳播循環(huán)（也稱為叢林傳播循環(huán)）。幼年疣豬喜好穴居，經(jīng)蜱叮咬而感染，產(chǎn)生病毒血癥，短時(shí)間內(nèi)，病毒出現(xiàn)在血液中（2～3周），幼年疣豬逐漸恢復(fù)至無癥狀，呈現(xiàn)臨床健康狀態(tài)。在ASF流行區(qū)域，高達(dá)100%的疣豬體內(nèi)監(jiān)測(cè)到ASFV抗體 。當(dāng)攜帶ASFV的蜱蟲寄生在疣豬身上，長(zhǎng)期叮咬疣豬，疣豬還可能會(huì)出現(xiàn)反復(fù)感染，呈現(xiàn)潛伏感染和長(zhǎng)期帶毒狀態(tài)。軟蜱的存活周期長(zhǎng)，攜帶ASFV的軟蜱可在長(zhǎng)達(dá)15個(gè)月無吸血情況下仍具有感染性，軟蜱可在洞穴中存活數(shù)月甚至數(shù)年，可在卵、幼蟲、若蟲、成蟲階段傳播病毒。

2.2" 軟蜱、家豬循環(huán)傳播

攜帶ASFV的軟蜱叮咬健康家豬，將病毒傳播給家豬，在疫情新發(fā)區(qū)和復(fù)發(fā)區(qū)，這是比較常見的傳播模式。常引起家豬出現(xiàn)急性、高熱性、出血性癥狀，并在8～12 d內(nèi)死亡。感染中等毒力的家豬部分耐受后呈現(xiàn)亞臨床癥狀，可長(zhǎng)時(shí)間帶毒。蜱豬循環(huán)中，軟蜱既是充當(dāng)病原同時(shí)也起著重要的傳播作用。蜱豬循環(huán)常見于非洲、西班牙等地，當(dāng)?shù)剀涷缂仁琴A藏宿主也是生物媒介，分布在南美的部分軟蜱也可以傳播ASFV，病毒可以通過直接接觸傳播，還可經(jīng)蜱垂直傳播。在非洲豬瘟疫情高發(fā)區(qū)，消滅軟蜱是控制ASF疫情的重要手段之一，雖然我國(guó)報(bào)道的ASF疫情均與蜱蟲傳播無關(guān)，但是也要加以重視。

2.3" 家豬循環(huán)傳播

家豬感染ASFV，可通過直接接觸傳播和間接傳播，促使ASF疫情流行。臨床耐過豬和亞臨床豬又成為新的傳染源，其排泄物、分泌物、飼料、墊草、飲水中均可帶毒。ASFV對(duì)外界抵抗力較強(qiáng)，在冷鮮肉中可存活110 d，在冷凍豬肉中可存活數(shù)年，在鮮肉和腌肉中可存活140 d，在火腿和香腸中可存活3～6個(gè)月，這使豬肉制品在流通環(huán)節(jié)增加散毒風(fēng)險(xiǎn)，ASFV可通過被污染的衣服、鞋子、設(shè)備、車輛、泔水、病尸等傳播。家豬接觸到未煮熟的豬肉、豬肉產(chǎn)品時(shí)，感染ASFV的風(fēng)險(xiǎn)大大增加。綜上所述，家豬可以通過各種渠道感染，加大消毒力度、頻次，規(guī)范生產(chǎn)、運(yùn)輸環(huán)節(jié)，嚴(yán)格把握細(xì)節(jié)，讓病毒無處可藏。

3" 非洲豬瘟疫苗研究概況

非洲豬瘟仍然在全球各國(guó)蔓延，全球防控形勢(shì)依然嚴(yán)峻，目前非洲豬瘟沒有疫苗控制。非洲豬瘟疫苗的研究已有幾十年的歷史，但都還沒有較好的成效。從早期的傳統(tǒng)滅活疫苗到近年來的核酸疫苗、亞單位疫苗、病毒活載體疫苗、減毒活疫苗、基因缺失苗等，研究過程復(fù)雜而困難，但是結(jié)果并不盡如人意，因此非洲豬瘟疫苗的研發(fā)面臨著諸多的挑戰(zhàn)。Blome等[21]研究顯示，加油佐劑的ASF滅活疫苗在豬體內(nèi)能誘導(dǎo)產(chǎn)生P73和P30的特異性抗體，但其抗體不具備中和活性，對(duì)感染豬沒有免疫保護(hù)作用。通常采用OURT88/3和NH/P68 ASFV毒株制備減毒活疫苗，僅對(duì)同源毒株產(chǎn)生有效的免疫保護(hù)，但對(duì)異源毒株保護(hù)力低甚至沒有保護(hù)，傳統(tǒng)減毒活疫苗容易產(chǎn)生副作用，還可能造成慢性或持續(xù)性感染，有毒力恢復(fù)的風(fēng)險(xiǎn)存在。

近年，基因缺失的減毒疫苗，尤其是多基因家族MGF360-14L和CD2v基因缺失疫苗，已成為研究的熱點(diǎn)。研究者以我國(guó)流行毒株為基礎(chǔ)，經(jīng)過一系列安全性試驗(yàn)研究，最終篩選出1株安全有效的弱毒疫苗HLJ/18-7GD株，現(xiàn)已初步完成大規(guī)模生產(chǎn)工藝研究及中間試制、生物安全評(píng)價(jià)中間試驗(yàn)等。韓勇軍等[22]建立了多重?zé)晒舛縋CR方法，在快速檢測(cè)ASFV時(shí)能實(shí)現(xiàn)野生型和基因缺失株的鑒別診斷，能更好地區(qū)分野毒感染還是疫苗毒株。自2018年非洲豬瘟進(jìn)入我國(guó)以來，開發(fā)安全高效的ASF疫苗和快速診斷試劑，已成為當(dāng)下非洲豬瘟研究的重點(diǎn)、難點(diǎn)。ASFV基因組極為龐大，病毒免疫逃逸機(jī)制復(fù)雜，基因工程苗的研究還需要更加深入地研究。2020年3月，哈爾濱獸醫(yī)研究所研發(fā)的ASFV疫苗已通過農(nóng)業(yè)農(nóng)村部評(píng)審，并允許在黑龍江、新疆和河南三地開展臨床試驗(yàn)，這預(yù)示著非洲豬瘟有望實(shí)現(xiàn)疫苗控制。

4" 綜合防控

4.1" 提高養(yǎng)殖環(huán)節(jié)生物安全水平

畜牧業(yè)中生豬養(yǎng)殖所占的比重高達(dá)50%以上，非洲豬瘟疫情的發(fā)生和流行，無疑給我國(guó)的生豬養(yǎng)殖行業(yè)一記重錘。非洲豬瘟疫情流行和傳播過程中，做好養(yǎng)殖環(huán)節(jié)的疫情防控是重中之重，動(dòng)物防疫部門要積極組織專家團(tuán)隊(duì)對(duì)中大型養(yǎng)殖場(chǎng)、養(yǎng)殖大戶和獸醫(yī)從業(yè)人員開展技術(shù)培訓(xùn)，及時(shí)做好技術(shù)指導(dǎo)。養(yǎng)殖人員要對(duì)生豬飲食進(jìn)行科學(xué)、合理的調(diào)配，保障豬只攝入的營(yíng)養(yǎng)均衡。做好養(yǎng)殖環(huán)節(jié)的消毒工作，通過正規(guī)渠道購(gòu)買消毒劑，根據(jù)使用說明進(jìn)行配比使用，消毒過程中細(xì)致認(rèn)真，不放過任何死角，將有害菌全部消除。養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)出口必須設(shè)置人員和車輛消毒通道，場(chǎng)內(nèi)安排專人把好消毒關(guān)，將生物安全措施落實(shí)到實(shí)處，嚴(yán)禁耍假把式。一旦發(fā)現(xiàn)疑似非洲豬瘟病死豬，采取符合生物安全環(huán)境保護(hù)的無害化處理技術(shù)進(jìn)行處理，對(duì)圈舍、墊料等進(jìn)行徹底消殺，確保病原菌得到清除。建立和完善防御屏障，避免野生動(dòng)物進(jìn)入養(yǎng)殖場(chǎng)內(nèi)，定期滅鼠、滅蚊、防蟲、消蜱等，建立有效的生物安全防護(hù)網(wǎng)。

4.2" 提高流通環(huán)節(jié)生物安全水平

在非洲豬瘟橫行肆掠的大環(huán)境下，國(guó)家制定出符合實(shí)際情況的生豬調(diào)運(yùn)政策，調(diào)運(yùn)中嚴(yán)格執(zhí)行生豬調(diào)運(yùn)制度，督促指導(dǎo)調(diào)運(yùn)過程中落實(shí)各項(xiàng)防控措施，全面開展非洲豬瘟監(jiān)測(cè)，做好疫情排查和報(bào)告，做到豬全覆蓋，保障運(yùn)輸渠道暢通，保證豬肉制品能正常供應(yīng)。目前非洲豬瘟缺乏有效治療方法和疫苗控制，防控策略主要還是依靠衛(wèi)生措施以及對(duì)感染或暴露動(dòng)物的屠宰，非洲豬瘟病毒的檢測(cè)與早期診斷對(duì)于疫情確認(rèn)和控制顯得尤為重要。加強(qiáng)對(duì)檢疫人員的技術(shù)培訓(xùn)，臨床癥狀結(jié)合快速檢測(cè)技術(shù)，在調(diào)運(yùn)前、中、后3個(gè)階段迅速甄別，及時(shí)發(fā)現(xiàn)病豬，立即采取措施處置疫情，防止疫情擴(kuò)散。屠宰場(chǎng)、進(jìn)出口海岸肉品檢驗(yàn)是關(guān)鍵關(guān)卡，對(duì)其豬肉制品進(jìn)行抽檢，實(shí)現(xiàn)非洲豬瘟監(jiān)測(cè)和排查工作全覆蓋，禁止非洲豬瘟病毒在生產(chǎn)、流通環(huán)節(jié)發(fā)生散毒而導(dǎo)致疫情傳播。目前生豬的調(diào)運(yùn)從養(yǎng)殖場(chǎng)到屠宰場(chǎng)到餐桌，還未實(shí)現(xiàn)高效的可追溯，可借鑒發(fā)達(dá)國(guó)家，研發(fā)生豬追溯管理系統(tǒng)。

5" 結(jié)語與展望

近年，非洲豬瘟已在全球呈現(xiàn)蔓延趨勢(shì)，給養(yǎng)豬業(yè)造成不可挽回的重大損失。ASF在我國(guó)的傳播暫時(shí)還未報(bào)道與軟蜱傳播有關(guān)，但是也不能忽視蜱蟲的危害。在非洲豬瘟疫情的影響下，全國(guó)整個(gè)生豬產(chǎn)業(yè)鏈及產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大改變，由原來的生豬調(diào)運(yùn)逐步開始向肉制品調(diào)運(yùn)發(fā)展。為減少風(fēng)險(xiǎn)，采取集中定點(diǎn)屠宰，全程冷鏈運(yùn)輸、轉(zhuǎn)運(yùn)豬肉及豬肉制品，嚴(yán)厲打擊私屠濫宰、非法調(diào)運(yùn)、販賣生豬及豬肉制品，加大檢疫力度，使非洲豬瘟疫情能得到有效控制。ASF流行病學(xué)紛繁復(fù)雜，生豬養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)鏈條、有無軟蜱及野豬參與等等因素的影響，都會(huì)對(duì)ASF疫情的發(fā)生及流行造成影響。充分認(rèn)識(shí)非洲豬瘟的流行病學(xué)特點(diǎn)，加強(qiáng)生物安全管理，建立科學(xué)的防御體系，是當(dāng)前的重點(diǎn)。由于沒有特效藥和疫苗進(jìn)行防范和治療，一旦發(fā)現(xiàn)感染生豬，為阻止其進(jìn)一步傳染，及時(shí)對(duì)發(fā)病豬開展撲殺并進(jìn)行無害化處理，快速高效切斷傳染源，最大限度降低損失。

ASF病毒粒子結(jié)構(gòu)呈二十面體對(duì)稱，由50多種病毒編碼蛋白質(zhì)構(gòu)成，ASFV編碼DP71L、DP71L、P54、MGF360、MGF505/530等多種免疫逃逸蛋白，這些免疫逃逸蛋白可調(diào)控宿主細(xì)胞的蛋白表達(dá)、干擾宿主的天然免疫系統(tǒng)和調(diào)控細(xì)胞周期等方式，來抑制和逃避宿主的免疫應(yīng)答反應(yīng)，達(dá)到自身快速生長(zhǎng)和增值的目的。病毒粒子免疫逃逸機(jī)制復(fù)雜，逃避宿主天然免疫反應(yīng)的機(jī)制還不清楚，目前找到能調(diào)控宿主天然免疫反應(yīng)的ASFV蛋白并弄清逃逸機(jī)制是現(xiàn)在研究的重難點(diǎn)，同時(shí)也給疫苗的研究帶來了較大阻礙。從目前疫情蔓延的趨勢(shì)來看，任務(wù)艱巨、形勢(shì)嚴(yán)峻，ASF疫苗的研究任道而重遠(yuǎn)，只有徹底弄清其免疫機(jī)理和免疫逃逸機(jī)制，進(jìn)一步為疫苗的研發(fā)帶來突破。

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