再談溫血的起源

劉俊

現(xiàn)生脊椎動物中內(nèi)恒溫主要出現(xiàn)在鳥類及哺乳動物中。在本刊2016年4期《溫血的起源》一文中初步總結(jié)了當時的各種證據(jù)，討論了內(nèi)恒溫在兩個支系出現(xiàn)的時間。近年來又有了一些新發(fā)現(xiàn)，推進了我們的認知。

遠古生物的體溫沒有辦法直接測量，我們只有根據(jù)一些與內(nèi)溫性密切相關(guān)的性狀來推測，尤其是可能在化石中保持下來的性狀。在現(xiàn)生動物中有隔膜、心臟為四腔、次生腭、鼻腔冷卻、直立的姿勢及步態(tài)、夜行性、體型小型化、高生長速率、特定的骨骼結(jié)構(gòu)（強烈微脈管化、纖維板層型微觀結(jié)構(gòu)、較大個體中的哈氏重建）、腦大、親代撫育等等。

這些性狀在過去都曾經(jīng)用來討論內(nèi)溫性的起源，尤其是動物的靜息代謝率與骨骼生長速度相關(guān)，能夠反映在骨組織學上。有很多定性推斷化石種生長速度的工作。骨骼中的微脈管化是最新揭示的一類結(jié)構(gòu)。骨骼中有大量的毛細血管運輸鈣磷，在現(xiàn)生四足動物中它們的相對大小、間距和排列可以區(qū)分外溫和內(nèi)溫動物。相比現(xiàn)代兩爬，哺乳類和鳥類的管徑小而密。管徑與紅細胞的大小成比例，內(nèi)溫動物紅細胞一般較小，能夠更快地運輸氧氣到組織，滿足高的新陳代謝所需。高的有氧運動水平與內(nèi)溫性一般相關(guān)，但是一些外溫的魚類也有小的紅細胞；紅細胞大小與有氧代謝能力相關(guān)，但是不一定與基礎(chǔ)代謝率有關(guān)。三疊紀的主龍類骨骼高度脈管化，脈管小、密且不規(guī)則排列，表明快速生長。最近研究表明微脈管化可以直接測量并估計紅細胞直徑的平均值。

哺乳動物支系內(nèi)溫性的起源時間

早期的古生物學家通常認為二疊、三疊紀的獸孔類已經(jīng)獲得了許多類似哺乳動物的特征。1913年Watson研究Diademodon（一種闊齒獸類犬齒獸類）時認為它有哺乳型的腦、鼻腔有篩鼻甲骨。1931年他將三疊紀一些獸頭類及犬齒獸類吻端表面的小坑解釋為觸須的證據(jù)，也是毛的證據(jù)。1957年Brink據(jù)此提出既然特化的毛發(fā)在這個時候出現(xiàn)，一般的毛發(fā)應(yīng)該起源更早。1960年Van Valen提出獸孔類已經(jīng)是內(nèi)溫動物。

2011年在南非二疊紀晚期的糞化石中報道了疑是毛發(fā)的結(jié)構(gòu)，2016年從俄羅斯的糞化石中也報道了疑是毛發(fā)的結(jié)構(gòu)。不過目前還沒有發(fā)現(xiàn)確切無疑的毛發(fā)特征，如黑素小體。但是根據(jù)頭部神經(jīng)系統(tǒng)的研究，Benoit等人2016年提出眶下管的存在才表明上頜觸須的存在，他們提出毛發(fā)在大約2.46—2.40億年前出現(xiàn)。目前最早的確切的毛發(fā)化石發(fā)現(xiàn)于中國中侏羅世。

在現(xiàn)代蜥蜴中，實驗發(fā)現(xiàn)它們不能同時行走和呼吸。在演化中，橫隔膜的出現(xiàn)解決了軸向肌肉功能的沖突。而橫隔膜的出現(xiàn)可以從肋骨的形態(tài)推測，一般認為與背椎分化為胸椎與腰椎一致。有研究者認為橫隔膜出現(xiàn)很早，而最近研究認為最關(guān)鍵階段發(fā)生在犬齒獸類中，動物脊柱的側(cè)向運動轉(zhuǎn)換為上下的彎曲，取得了直立的步態(tài)。這大約發(fā)生在二疊紀晚期到三疊紀早期。

次生腭的出現(xiàn)隔開了口和鼻，動物在進食的同時可以呼吸。在三疊紀早期的三尖叉齒獸Thrinaxodon已經(jīng)出現(xiàn)完整的次生腭，計算機斷層（CT）掃描發(fā)現(xiàn)它上頜骨的內(nèi)側(cè)具有鼻甲脊，表明有鼻甲軟骨。而后期的犬齒獸類則有骨化的篩鼻甲。Crompton認為早期鼻甲的功能可能是散熱而不是保持熱量和水。其他人的研究也肯定鼻甲對哺乳型的內(nèi)溫的重要性。

許多獸孔類具有微脈管化，哺乳類特征的紅細胞大小在三疊紀早期已經(jīng)出現(xiàn)，落在現(xiàn)代袋鼠和有胎盤類的區(qū)間。這支持有氧代謝效率在這一時期大大提高。

親代撫育可能與內(nèi)溫起源密切相關(guān)，不過這種行為在四足動物中廣泛分布，它們可能是后者的條件。夜行性也通常認為與內(nèi)溫性相關(guān)，也被認為與哺乳類起源有關(guān)。不過根據(jù)對下孔類鞏膜環(huán)及眼眶大小的研究，暗視覺在盤龍類中就已經(jīng)出現(xiàn)，比哺乳起源早了近1億年。根據(jù)氧同位素的方法，發(fā)現(xiàn)三疊紀時某些二齒獸類以及真犬齒獸類的體溫可能顯著高于環(huán)境溫度，是內(nèi)溫動物。

近年來的CT掃描，增進了對獸孔類的腦部演化的認識。研究發(fā)現(xiàn)顱內(nèi)模大小及形態(tài)在早期獸孔類中很多樣化。生物學家早已經(jīng)注意到演化中腦的相對大小增加的趨勢，而且腦相對容量與新陳代謝率密切相關(guān)。2014年Gillooly和McCoy根據(jù)現(xiàn)生動物建立了腦的相對容量與體溫（T）的回歸方程:

ln（體重校正后的相對腦容量）=-0.96（1/kT）+ ln（37.2），k為玻爾茲曼常數(shù)（=8.62×10-5 eV/ K）

2016年Benoit等人依據(jù)這個關(guān)系，使用不同化石屬種的體重、腦大小的估算計算出獸孔類的體溫。在Probainognathia一支中巴西獸體溫達到28°C，而哺乳型類體溫均高于30°C。同時有的二齒獸類體溫高達34°C。不過最近有研究表明腦容量與體重沒有穩(wěn)定的異速生長關(guān)系，可能腦的相對容量需要更精細的方法來表達。所以目前的結(jié)果可能存在問題，腦容量在Probainognathia一支中的增長模式還需要仔細研究。

獸孔類中腦量指數(shù)（EQ，腦容積相對于體重）以及體溫（紅色）的演化

Benton(2021)綜合了犬齒獸類的骨組織學信息、上頜神經(jīng)、鼻甲、紅細胞大小等建立一個指數(shù)推測內(nèi)溫程度,支持在晚三疊世哺乳型類出現(xiàn)前后可能已經(jīng)是內(nèi)溫性了。

最近研究人員在內(nèi)耳形態(tài)找到了與體溫的聯(lián)系。內(nèi)耳的半規(guī)管是平衡器官，半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴液的粘性對于其功能至關(guān)重要。由于內(nèi)淋巴液的粘度隨著體溫的變化而變化，半規(guī)管要正常運行，需要改變幾何形態(tài)適應(yīng)體溫變化所帶來的新粘度。于是半規(guī)管不僅用來預測運動能力，還用來推斷體溫。

他們構(gòu)建了一個熱運動性指數(shù)（TMI），源自于半規(guī)管系統(tǒng)的測量參數(shù)，并進行異速生長修正。通過對現(xiàn)生200多個脊椎動物物種的分析，他們建立了TMI與體溫之間關(guān)系的數(shù)學模型。雖然對于物種級別沒有較好的相關(guān)性，但是對于支系來說相關(guān)性很好，能夠解釋80%的變化。從化石中無法得知內(nèi)耳的膜迷路結(jié)構(gòu)，內(nèi)淋巴液的粘性、化學成分等信息。這一研究假設(shè)內(nèi)淋巴在哺乳類支系演化中沒有發(fā)生變化。他們重建了64個化石種的TMI，其中下孔類的各支系的TMI表示在23頁圖中，并利用這一關(guān)系來推測其體溫。在物種級別其結(jié)果是三列齒獸為內(nèi)溫動物，巴西獸內(nèi)溫概率是0.46，而大多數(shù)早期哺乳型類可能是內(nèi)溫動物，但巨顱獸（Hadrocodium）是外溫動物。不過單個物種的推測可信度不高。哺乳形類為內(nèi)溫動物的概率高達0.7，這一支系的起源時間大約是2.33億年前，卡尼期洪積事件期間。推測向高體溫轉(zhuǎn)換主要發(fā)生在Probainognathia這一支，而且是在不到一百萬年時間內(nèi)完成的。不過文章中這個階段的化石數(shù)據(jù)太少（3個），沒有清楚闡述這一重要過程。

不過也有觀點認為哺乳動物支系的內(nèi)溫性出現(xiàn)得很晚，至少在早期的哺乳型類還沒有獲得與現(xiàn)生哺乳動物一樣高的新陳代謝率。根據(jù)2020年Newham等人用同步輻射掃描摩根齒獸及許氏獸牙齒，得到牙骨質(zhì)部分的生長輪，發(fā)現(xiàn)摩根齒獸可以活14年，而許氏獸可以活9年。這一壽命遠比相似大小的現(xiàn)生哺乳動物長得多，而與爬行動物的相似，估計其基礎(chǔ)代謝率較低。摩根齒獸股骨中營養(yǎng)孔面積表明其血液流動速率位于現(xiàn)生爬行動物與哺乳動物之間，暗示其最大代謝率已經(jīng)增大。他們認為基礎(chǔ)代謝率增加發(fā)生在中侏羅世，多瘤齒獸與哺乳動物冠群的共同祖先出現(xiàn)時，也是最早確切毛皮出現(xiàn)的時間。

下孔類內(nèi)溫性的演化

熱運動性指數(shù)與體溫的關(guān)系圖，虛線表示體溫僅影響內(nèi)淋巴液的粘性而不是行為活動

鳥類支系內(nèi)溫性的起源時間

與哺乳類相反，鳥類祖先恐龍傳統(tǒng)上被認為是外溫動物。過去認為可能有些恐龍是內(nèi)溫動物，但是最近研究暗示這一支系內(nèi)溫性起源可能很早，在非恐龍的主龍型類就出現(xiàn)了，或者是多次獨立演化。

Legendre等人（2016）使用了一套統(tǒng)計模型根據(jù)骨組織學特征重建化石種的新陳代謝率。他們的結(jié)果表明中生代獸腳類恐龍新陳代謝率與現(xiàn)代鳥類相當，在早期主龍類中新陳代謝率就已經(jīng)升高。

鳥臀類恐龍大多具有鱗片，但是在天宇龍、鸚鵡嘴龍中發(fā)現(xiàn)單絲狀的皮膚衍生物；故有的祖先狀態(tài)重建結(jié)果認為恐龍的最近共同祖先有絲狀的皮膚衍生物。從近兩百年前被發(fā)現(xiàn)開始，翼龍就被認為是內(nèi)溫動物，發(fā)現(xiàn)了許多帶“毛”的物種。不過直到20世紀80年代才意識到翼龍是恐龍的姊妹群，這樣翼龍與恐龍的共同祖先很可能帶“毛”。

2020年通過對恐龍的蛋殼進行團簇同位素分析，報道了獸腳類（傷齒龍）體溫為27±4°C，28±3°C以及38±4°C，鳥臀類（慈母龍）為44±2°C，而另外一個羅馬尼亞的蛋殼（蜥腳類或者鳥臀類）得出36±1°C。這些溫度在現(xiàn)生內(nèi)溫動物體溫范圍內(nèi)，遠超出從同一地點的軟體動物殼得出的環(huán)境溫度（25±1°C和28±2°C）。這揭示恐龍具有高的體溫是這一類群的祖先狀態(tài)。

四足動物熱運動性指數(shù)的系統(tǒng)發(fā)育分布

鱷魚心臟也有四腔，但是具有兩條主動脈，它能夠控制心臟血液的流向。研究者提出三疊紀的鱷魚祖先是內(nèi)溫動物，只是因為適應(yīng)水生的需要后來才轉(zhuǎn)回外溫性。骨組織學研究也支持這一觀點。如果接受鱷魚三疊紀祖先早期也是內(nèi)溫性，那么可以推測恐龍和鱷魚的共同祖先，三疊紀早期的主龍類已經(jīng)是內(nèi)溫性。

由于下孔類支系及主龍類支系內(nèi)溫起源都可能是三疊紀早期，有人提出當時的大氣氧含量降低可能是驅(qū)動因素，因為有氧代謝率取決于心血管系統(tǒng)傳輸氧氣到身體各組織的效率。低的大氣氧含量將促使動物改變肺的形態(tài)和容量、產(chǎn)生四腔的心臟、獲得低肺血壓和高體循環(huán)血壓、高血流速度、增加毛細血管表面積、減小紅細胞以增大表面積利于氣體交換。低的大氣氧含量可能還促進四足動物的直立姿態(tài)，因為它們能夠在運動時呼吸。早三疊世大氣氧含量確實從二疊紀晚期的33%降低到19%，到中三疊世又回升到22%。不過這一含量與今天地球（21%）相當，可能并不會有如此強烈的選擇壓力。到三疊紀晚期大氣氧含量可能只有11%-15%，這可能是恐龍中氣腔化增多的原因。

根據(jù)研究，大型侏羅紀、白堊紀的魚龍和鰭龍也獨立獲得了高而恒定的體溫?，F(xiàn)代魚類也有內(nèi)恒溫。這可能都表明內(nèi)恒溫起源沒有那么難，應(yīng)該是多次獨立起源事件。

目前關(guān)于四足動物內(nèi)溫性起源還有很多有待解決的問題。首先是能否用單一的特征，例如新陳代謝率，將內(nèi)溫動物與外溫動物截然區(qū)分開來？如果二者間是漸變的，中間包括哪些階段，這些階段能否用可以從化石和地質(zhì)記錄中獲取的特征來識別？從外溫性到內(nèi)溫性，演化中下列事件的發(fā)生先后究竟如何：近矢面的步態(tài)，呼吸系統(tǒng)的改善，心血管系統(tǒng)加強，生理產(chǎn)熱，腦量增加以及親代撫育？主龍類和下孔類內(nèi)溫性的起源是特定的外界變化促發(fā)的嗎，它們演化同時嗎，關(guān)鍵驅(qū)動因素究竟是什么？