池塘多營養(yǎng)級養(yǎng)殖水體的初級生產(chǎn)力及影響因子分析

趙宇曦，劉興國，周潤鋒，肖述文，孫照云,4

(1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機械儀器研究所，上海，200092；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部水產(chǎn)養(yǎng)殖設(shè)施工程重點實驗室，上海，200092；3 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；4 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫，214128)

多營養(yǎng)層級養(yǎng)殖是通過合理搭配不同營養(yǎng)級養(yǎng)殖品種，提高池塘物質(zhì)利用效率，降低養(yǎng)殖水體污染的生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)，是有效保證水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展、提升經(jīng)濟價值的途徑之一[1]。Shpigel 等[2]構(gòu)建的海膽(Paracentrotuslividus)-鯔(Sparusaurata)-石莼(Ulvalactuca)養(yǎng)殖模式、Gouranga 等[3]構(gòu)建的微咸水多營養(yǎng)級養(yǎng)殖模式、熊瑩槐[4]構(gòu)建的主養(yǎng)草魚(Cetnopharyngodonidellus)多營養(yǎng)層級養(yǎng)殖模式都表明，多營養(yǎng)層級養(yǎng)殖模式有助于養(yǎng)殖品質(zhì)、水體凈化效率的提升。

養(yǎng)殖水體中，浮游植物初級生產(chǎn)力(Primary production，PP)是物質(zhì)循環(huán)、能量流動的綜合表征，反映了水體生產(chǎn)的潛力。它受養(yǎng)殖水質(zhì)條件、營養(yǎng)狀況等多種因素影響，對水體次級生產(chǎn)力及生化過程產(chǎn)生重要影響[5-8]。目前針對養(yǎng)殖池塘初級生產(chǎn)力的研究較多，姜森顥等[9]發(fā)現(xiàn)刺參(ApostichopusjaponicusSelenka)池塘初級生產(chǎn)力存在明顯季節(jié)變化，水溫、氨氮、亞硝酸鹽氮對初級生產(chǎn)力影響明顯；張磊等[10]發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)養(yǎng)殖池中初級生產(chǎn)力夏秋季高于冬季，葉綠素a(Chl-a)濃度和溶氧、氨氮顯著相關(guān)。然而，關(guān)于黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)多營養(yǎng)級養(yǎng)殖池塘水體初級生產(chǎn)力的研究未見報道。

黃顙魚是中國重要的淡水養(yǎng)殖種類，具有較高的經(jīng)濟效益[11]，針對黃顙魚養(yǎng)殖業(yè)存在的成魚養(yǎng)殖不規(guī)范、污染嚴重等問題[12]，多營養(yǎng)級養(yǎng)殖系統(tǒng)借助其分級、集污、排污、凈化等功能可有效解決[13]。

本研究從基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)，對黃顙魚多營養(yǎng)級養(yǎng)殖系統(tǒng)中各級水體的初級生產(chǎn)力及影響因素進行研究，旨在進一步了解養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)的水體環(huán)境，為黃顙魚生態(tài)高效養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 養(yǎng)殖池塘基本狀況

本試驗于上海市松江區(qū)進行(30°95′N，121°16′E)，黃顙魚多營養(yǎng)級養(yǎng)殖池面積0.48 hm2，為提升養(yǎng)殖與水質(zhì)凈化效果，防止水體富營養(yǎng)化，將池塘分為養(yǎng)殖區(qū)(FA)和凈水區(qū)(PA)。兩區(qū)分隔，通過循環(huán)水系統(tǒng)將養(yǎng)殖區(qū)廢水排出，經(jīng)凈水區(qū)凈化后返回養(yǎng)殖區(qū)。養(yǎng)殖區(qū)平行設(shè)置苗種池1(Ⅰ，0.02 hm2)、苗種池2(Ⅱ，0.04 hm2)、成魚池(Ⅲ，0.06 hm2)，養(yǎng)殖不同規(guī)格黃顙魚，避免不同規(guī)格黃顙魚相互攻擊。凈水區(qū)依次設(shè)置生態(tài)沉淀池(Ⅳ，0.12 hm2)、生物凈化池(Ⅴ，0.07 hm2)、強化處理池(Ⅵ，0.08 hm2)、生物質(zhì)模塊濕地池(Ⅶ，0.09 hm2)，種養(yǎng)其他營養(yǎng)級生物，對養(yǎng)殖水體進行多級凈化(圖1)。

圖1 池塘結(jié)構(gòu)示意圖

參考黃顙魚自然棲息水體[14-16]以及其他魚類多營養(yǎng)級養(yǎng)殖系統(tǒng)[17]中各營養(yǎng)級生物種類，根據(jù)生態(tài)位差異，在黃顙魚養(yǎng)殖池塘中分池混養(yǎng)不同營養(yǎng)級生物，構(gòu)建多營養(yǎng)級養(yǎng)殖系統(tǒng)，實現(xiàn)能量多級利用。動物方面，池Ⅰ、Ⅱ中，放養(yǎng)黃顙魚魚苗(Pelteobagrusfulvidracofry)，密度為2.10 ind/m2。池Ⅲ中，放養(yǎng)黃顙魚幼魚(Pelteobagrusfulvidracojuvenile)，密度為0.63 ind/m2。池Ⅳ、Ⅴ中，放養(yǎng)小型魚類，包括麥穗魚(Pseudorasboraparva)，密度為12.55 ind/m2；以及甲殼類，包括日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)、克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)、銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)，密度分別為1.09 ind/m2、2.15 ind/m2、0.21 ind/m2、23.16 ind/m2。植物方面，種植經(jīng)濟作物以及多種水生植物。池Ⅳ中，種植蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk)；池Ⅴ中，種植水稻(OryzasativaL)；池Ⅵ中種植水鱉草(Hydrocharisdubia(Bl.)Backer)、旱傘草(CyperusinvolucratusRottboll)；池Ⅶ中種植苦草(Vallisnerianatans(Lour.)Hara)。水稻為經(jīng)濟作物，初始種植密度為10.44 g/m2，其余水生植物初始種植密度共為305.28 g/m2。

1.2 水體初級生產(chǎn)力的測定與計算

試驗于2020年9月～11月及2021年3月～8月進行，使用黑白瓶法測定水體表層初級生產(chǎn)力，每月采樣一次，掛瓶時間為當天13：00—14：00。全池塘共7個采樣點(n=7)，分別設(shè)置在7個功能池中心處，試驗時，使用Winkler法現(xiàn)場取水測量溶氧(DO)濃度，記為原瓶溶氧，如圖2所示，于采樣點水深20 cm、120 cm處分別懸掛一組150 mL黑白瓶，進行黑白瓶試驗，24 h后取出，使用Winkler法測量黑瓶、白瓶溶氧。

圖2 黑白瓶試驗示意圖

溶氧測量完成后，計算各水層初級生產(chǎn)力和水層耗氧量，公式如下[18]：

P=OW-OB

(1)

R=OI-OB

(2)

式中：P為水層初級生產(chǎn)力(mg/L·d)；OW為白瓶溶氧(mg/L)；Ob為黑瓶溶氧(mg/L)；R為水層呼吸耗氧量(mg/L·d)；Oi為原瓶溶氧(mg/L)。

隨后，采用算術(shù)平均值累積法，計算水柱總初級生產(chǎn)力以及水柱總耗氧量，作為水體總初級生產(chǎn)力(Primary production，PP)及水體總耗氧量(Respiratory consumption，RC)，公式如下[18]：

(3)

(4)

式中：Pp為水柱總初級生產(chǎn)力(mg/L·d)；Pi為i層的水層初級生產(chǎn)力(mg/L·d)；Di為i層的水層深度(m)；Rc為水柱總耗氧量(g/m2·d)；Ri為i層的水層耗氧量(mg/L·d)。

1.3 水體理化因子的測定

1.4 浮游植物生物量的測定及計算

于黑白瓶試驗采樣點(n=7)使用有機玻璃取水器于水深20 cm處取水1 000 mL，用魯哥試劑室溫(25～28℃)固定沉淀24 h后，虹吸濃縮至15～25 mL，搖勻后吸取0.1 mL，滴于浮游植物計數(shù)框內(nèi)，在顯微鏡下按視野法計數(shù)。計數(shù)時，若浮游植物數(shù)量特別少則全片計數(shù)，每個樣品計數(shù)兩次，兩次計數(shù)的差值應(yīng)小于15%，否則增加計數(shù)次數(shù)，最后數(shù)量取各次計數(shù)值的平均值。選擇10～40個浮游植物個體測定體積，計算平均體積，用估算法測定浮游植物生物量(Phytoplankton biomass，PB)[20]，水體中浮游植物生物量計算公式如下：

(5)

式中：Pb為1 L水樣中浮游植物生物量(mg/L)；S為計數(shù)框的面積(cm2)；Sc為計數(shù)視野面積(mm2)；V為濃縮后水體體積(mL)；Vc為計數(shù)框容積(mL)；n為計數(shù)個數(shù)(ind)；Vp為浮游植物平均體積(μm3)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

使用IBM SPSS Statistics 26軟件對初級生產(chǎn)力、浮游植物生物量及水體理化因子之間進行雙變量相關(guān)性分析(Bivariate Correlation)以及多元逐步回歸分析(Multiple stepwise regression)，對凈水區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)的初級生產(chǎn)力、浮游植物生物量、水體理化因子進行單因素方差分析(One Way ANOVA)，以P<0.05作為差異顯著水平，以P<0.01作為差異極顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物生物量

試驗期間，全池浮游植物生物量(PB)均值為0.65±0.47 mg/L，范圍為0.02～2.37 mg/L。凈水區(qū)(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)PB均值為0.81±0.53 mg/L，養(yǎng)殖區(qū)(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)PB均值為0.45±0.29 mg/L，凈水區(qū)PB極顯著高于養(yǎng)殖區(qū)(P=0.002)(表1)。如圖3所示，各功能池PB于9～11月、3～4月降低，5～8月上升，至2021年8月達到峰值，其中9～11月、6～8月凈水區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)PB差異較大。結(jié)果表明各功能池PB變化趨勢相同，季節(jié)波動明顯。

圖3 浮游植物生物量變化趨勢

2.2 初級生產(chǎn)力和呼吸耗氧量

全池初級生產(chǎn)力(PP)均值為2.56±1.33 g/m2·d，范圍為0.30～5.94 g/m2·d，根據(jù)PP判定水體營養(yǎng)類型[14]，試驗池塘為中營養(yǎng)型水體。試驗期間，凈水區(qū)(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)、養(yǎng)殖區(qū)(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)PP均值分別為3.05±1.43、1.90±0.77 g/m2·d，凈水區(qū)極顯著高于養(yǎng)殖區(qū)(P<0.001)(表1)。如圖4a所示，各功能池PP于9～11月、8月降低，5～7月上升，其中9月、5～8月差異較大。

表1 養(yǎng)殖區(qū)和凈水區(qū)PB、PP、RC、P/R

圖4 初級生產(chǎn)力(a)、呼吸耗氧量(b)變化趨勢

結(jié)果表明，各功能池PP變化趨勢相同，季節(jié)波動明顯。

在呼吸耗氧(RC)方面，全池RC均值為3.07±2.06 g/m2·d，范圍為0.51～8.41 g/m2·d。養(yǎng)殖區(qū)、凈水區(qū)RC均值分別為3.44±2.26、2.79±1.85 g/m2·d，兩者差異不顯著(P=0.221)；全池初級生產(chǎn)力與呼吸耗氧量的比值(P/R)平均為1.24±0.85，養(yǎng)殖區(qū)P/R均值(0.90±0.59)接近1，水體較為穩(wěn)定，凈水區(qū)P/R均值為1.49±0.92，極顯著高于養(yǎng)殖區(qū)(P=0.004)(表1)。如圖4b所示，各功能池RC季節(jié)波動明顯，于9～11月降低，3～6月升高，7～8月下降，升高、降低均早于PP，變化趨勢和PP不同。

2.3 水體理化因子變化特征

試驗期間，全池TN、TP均值分別為1.72±0.70、0.12±0.06 mg/L，養(yǎng)殖區(qū)(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)氮磷比均值顯著低于凈水區(qū)(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)(P=0.012)，DO、氮磷營養(yǎng)鹽濃度均值(除TN)高于凈水區(qū)，其中TP濃度均值顯著高于凈水區(qū)(P=0.036)(表2)。池塘日有效輻射(ER)如圖5所示，均值為12.45 MJ/m2·d，變化范圍為7.72～15.76 MJ/m2·d，最低出現(xiàn)在11月，最高出現(xiàn)在5月，季節(jié)波動明顯。

圖5 池塘有效輻射變化

表2 水體理化因子變化

結(jié)果顯示，養(yǎng)殖區(qū)和凈水區(qū)間水體理化因子存在差異。

2.4 初級生產(chǎn)力、浮游植物生物量、水體理化因子間的相關(guān)性關(guān)系

表4 PP、PB和水體理化因子的多元逐步回歸分析

3 討論

3.1 水質(zhì)、浮游植物生物量、初級生產(chǎn)力時空變化特征

黃顙魚多營養(yǎng)級養(yǎng)殖池養(yǎng)殖區(qū)、凈水區(qū)水體理化因子存在差異。養(yǎng)殖過程中，魚類排泄物和殘飼分解會使水體中氮磷營養(yǎng)鹽濃度上升，導(dǎo)致水體污染、養(yǎng)殖品質(zhì)下降[21]。試驗期間，全池總氮(TN，1.72±0.70 mg/L)、總磷(TP，0.12±0.06 mg/L)質(zhì)量濃度低于刺參傳統(tǒng)養(yǎng)殖池塘(TN = 26.89 mg/L、TP = 3.03 mg/L)[10]，達到淡水池塘養(yǎng)殖水體排放一級標準(SC/T 9101—2007)(TN≤3.0 mg/L，TP≤0.5 mg/L)，表明多營養(yǎng)級養(yǎng)殖能夠為黃顙魚提供良好的水質(zhì)環(huán)境，減少水體污染。凈水區(qū)氮磷營養(yǎng)鹽濃度低于養(yǎng)殖區(qū)，原因可能是凈水區(qū)種植水生植物，可有效吸收氮、磷營養(yǎng)鹽，降低水體氮磷負荷[22]，且植物的磷營養(yǎng)鹽消耗率較高，導(dǎo)致凈水區(qū)氮磷比較低。

池塘初級生產(chǎn)力(PP)在池塘生態(tài)系統(tǒng)的能量流動及物質(zhì)循環(huán)中至關(guān)重要[9]。浮游植物生物作為初級生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，對初級生產(chǎn)力具有重要影響[23]。黃顙魚多營養(yǎng)級池塘浮游植物生物量(PB，0.65±0.47 mg/L)低于吉林鎮(zhèn)賚魚池(40.6～95.6 mg/L)[24]等中國傳統(tǒng)魚池。表明多營養(yǎng)級養(yǎng)殖能夠避免浮游植物過量增殖，從而導(dǎo)致的水華現(xiàn)象。原因可能是池塘水體氮磷營養(yǎng)鹽濃度較低，放養(yǎng)生物對浮游植物產(chǎn)生攝食壓力，抑制了浮游植物的增殖。由于PB較低，導(dǎo)致多營養(yǎng)級池塘內(nèi)，PP低于四川達氏鱘(Acipenserdabryanus)池塘(4.08 g/m2·d)[25]、江蘇青魚(Mylopharyngodonpiceus)池塘(9.79 g/m2·d)[26]、無錫高產(chǎn)池塘(9.39 g/m2·d)[27]等傳統(tǒng)池塘。應(yīng)適當施用氮肥、磷肥，增加浮游植物生物量，提升水體初級生產(chǎn)力，增強水體生產(chǎn)性能。此外，池塘RC升高(3～6月)早于PB(5～8月)、PP(5～7月)，原因可能是RC受浮游動植物呼吸、微生物硝化等多因素影響[28]，變化趨勢于PB、PP不同，應(yīng)在RC升高時進行人工增氧，避免水體出現(xiàn)負氧現(xiàn)象，導(dǎo)致水體惡化。

本研究結(jié)果表明，養(yǎng)殖區(qū)、凈水區(qū)的PB、PP差異顯著。養(yǎng)殖區(qū)中投飼以及魚類活動導(dǎo)致水體顆粒物增加，遮蔽光照，吸附浮游植物沉降[21]，導(dǎo)致凈水區(qū)PB(0.81±0.53 mg/L)高于養(yǎng)殖區(qū)(0.45±0.29 mg/L)(P=0.002)，并進一步導(dǎo)致凈水區(qū)PP(3.05±1.43 g/m2·d)高于養(yǎng)殖區(qū)(1.90±0.77 g/m2·d)(P<0.001)。為增加養(yǎng)殖區(qū)PP，應(yīng)增設(shè)集污、清污裝置，降低養(yǎng)殖活動對PB的抑制。P/R值(初級生產(chǎn)力/呼吸耗氧量)是反映生產(chǎn)力的重要指標，自然水體接近1，過高表明初級生產(chǎn)力利用率低，過低導(dǎo)致溶氧不足[29]。試驗期間，多營養(yǎng)級池塘P/R值為1.24±0.85，低于遼寧鰱鳙魚池(3.91)[30]，表明池塘初級生產(chǎn)力利用效率較高，水體穩(wěn)定。凈水區(qū)P/R(1.49±0.92)高于養(yǎng)殖區(qū)(0.90±0.59)(P=0.004)，表明相較于養(yǎng)殖區(qū)，凈水區(qū)PP未被充分利用，可增加凈水區(qū)其他生物放養(yǎng)量，提升PP利用效率。

3.2 影響初級生產(chǎn)力、浮游植物生物量的關(guān)鍵因素

4 結(jié)論

黃顙魚多營養(yǎng)級養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷營養(yǎng)鹽濃度較低，能夠為黃顙魚養(yǎng)殖提供良好的水質(zhì)環(huán)境，減少污染。池塘水體中，浮游植物生物量較低，雖可抑制浮游植物過量增殖，避免水華現(xiàn)象，但同時導(dǎo)致池塘初級生產(chǎn)力不足。應(yīng)適當施用氮、磷肥，增加浮游植物生物量與初級生產(chǎn)力。養(yǎng)殖區(qū)、凈水區(qū)初級生產(chǎn)力、浮游植物生物量差異顯著，季節(jié)變化明顯，均在9～11月、3～4月降低，5～7月升高。兩區(qū)浮游植物生物量、初級生產(chǎn)力受環(huán)境因子影響不同，其中，水溫是最主要的環(huán)境因素，對浮游植物生物量、初級生產(chǎn)力均產(chǎn)生重要影響。除水溫外，養(yǎng)殖區(qū)初級生產(chǎn)力受氨氮、溶氧影響顯著，凈水區(qū)初級生產(chǎn)力主要受浮游植物生物量、硝酸鹽氮影響顯著。

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