綠鰭馬面鲀幼魚游泳運動及能量代謝的初步研究

黨保成，陳四清，李雪梅，孫宇瀟，李鳳輝，葛建龍，孫以康，李美帥，常 青，邊 力

(1 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071；2 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；3 浙江大學動物科學學院，浙江 杭州 316022)

水流是影響魚類游泳的一個重要因子，它能夠刺激魚類的感覺器官產(chǎn)生趨流性；游泳是魚類重要的生命活動之一，魚的遷徙、獵食、繁殖及躲避敵害等都離不開游泳[1-2]。水流的變化會影響魚類的游泳行為，讓魚產(chǎn)生頂流、趨流等行為[3-4]，海洋中潮汐和波浪等引起的水流變化影響魚的攝食、發(fā)育和生長。魚類游泳過程中，通過魚鰭的擺動來提供動力和平行，克服水的阻力逆流而上。趨流性是指魚因水流刺激而引起的趨性，魚會出現(xiàn)逆流和順流兩種狀態(tài)，一般把逆流方向的概率稱之為趨流率[5]。魚類在運動中產(chǎn)生能量的代謝，依據(jù)魚類對氧的需求可分為有氧運動和無氧運動兩種類型，無氧運動的能量依靠無氧代謝提供，具有負荷強度高、很難長時間持續(xù)等特點，無氧代謝短時間會產(chǎn)生大量乳酸，導致肌肉疲勞不能持久，如魚爆發(fā)式運動產(chǎn)生爆發(fā)游泳速度(Burst swimming speed,UB)和力竭性游泳(Exhaustive swimming)等運動方式等[6-7]。有氧運動的能量依靠有氧代謝提供，最大持續(xù)有氧運動速度被稱為臨界游泳速度(Critical swimming speed,UC)，是最大有氧代謝能力評價的重要指標，也是最大持續(xù)游泳能力的生理指標之一[8]，有氧運動強度低、持續(xù)性長，如魚長時間在低流速下游泳。運動能量來源于體內(nèi)代謝，當氧氣供應不足時體內(nèi)代謝會產(chǎn)生乳酸，肌乳酸的水平是評估無氧代謝能力的一個重要指標[9]。

綠鰭馬面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)主要分布于中國、日本、朝鮮半島沿海，生活水深可達120 m，屬外海暖溫近底層洄游性魚類，其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)價值高，市場需求量大，易于馴化養(yǎng)殖[10-11]。綠鰭馬面鲀作為一個新的養(yǎng)殖種類，已經(jīng)進行網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗[12]，海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖中水域環(huán)境比較復雜，不同海域的流向、流速、水溫變化都會影響魚類的能量代謝，進而影響魚類的生長[13-14]，因此本研究自制游泳測定裝置，觀察綠鰭馬面鲀幼魚的趨流率、擺尾頻率、背鰭頻率和臀鰭頻率來解其游泳行為，采用“流速遞增法”測定臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度來研究幼魚的游泳能力[15]，可補充綠鰭馬面鲀的生物學特性，為綠鰭馬面鲀養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗基地為煙臺開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司，樣品來自公司2020年養(yǎng)殖的幼魚。挑選健康的4個規(guī)格幼魚各300尾，體質(zhì)量分別為10.90±0.32 g、14.90±0.18 g、20.28±0.12 g、25.49±0.27 g，體長分別為8.30±0.10 cm、9.07±0.08 cm、9.97±0.40 cm、11.00±0.08 cm，各自暫養(yǎng)于直徑1 m、高0.8 m的中心管排水的玻璃鋼水槽中。試驗用水為自然沙濾海水，暫養(yǎng)期間常流水、充氣養(yǎng)殖。水溫16±0.5 ℃，鹽度32，pH 8.0±0.2，溶氧6 mg/L以上。暫養(yǎng)期間每天投喂2次配合飼料，以魚接近飽食為準，投喂量約為魚體質(zhì)量的2%，暫養(yǎng)一周，試驗前均禁食24 h。

1.2 游泳測定裝置

如圖1所示是一種魚類行為學觀察裝置，其原理是通過水泵和溢流管保持水位高度、穩(wěn)定水壓，通過水閥和流量計調(diào)控游泳室水流速度，通過游泳室內(nèi)部兩端的卡槽固定篩板，篩板具有均勻水流和攔截試驗魚作用，通過游泳室上端的排氣孔，排除游泳室內(nèi)的氣體，穩(wěn)定游泳室水流。

圖1 試驗裝置

1.3 試驗方法

1.3.1 流速調(diào)節(jié)方法

通過變頻水泵讓箱內(nèi)水位達到溢出高度，使水箱產(chǎn)生穩(wěn)定的水位高度，利用流量、截面積、流速關系，通過調(diào)節(jié)流量計開關控制游泳室的流速。當試驗魚的最大橫截面積小于10%的游泳室橫截面積時，魚體對水流流速的影響可以忽略，不需另外校正[16]。

v=Q/A

(1)

式中：Q為流量，cm3/s；A為橫截面積，cm2；v為游泳室水流速度，cm/s。

1.3.2 臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度測定方法

試驗時將單尾試驗魚放入游泳管中適應1 h以上來消除轉(zhuǎn)移的脅迫影響[16]，適應期間水流速實測為0.9 cm/s，通過微流水維持溶氧含量。根據(jù)試驗魚特點，采用“遞增流速法”在5 min之內(nèi)將流速提高至24 cm/s，每隔20 min增加0.5 BL/s的流速(BL為魚體體長，Body Length)，待魚因疲勞沖至篩板上，減小流速敲擊裝置，刺激魚繼續(xù)游泳，如魚停留篩板超過20 s，則試驗結(jié)束。爆發(fā)游泳速度按照臨界游泳速度的測定方法，只需把流速遞增的間隔20 min改為20 s，其他方法相同[17]。

1.3.3 臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度的測定

從暫養(yǎng)水槽中挑選50尾規(guī)格為25 g幼魚，分為5組，每組10尾。試驗時自然海水水溫16 ℃，通過加冰袋來降低水溫和調(diào)節(jié)加熱棒來升高水溫，自然海水溫度逐漸變化至試驗設定溫度的過程中，每次水溫逐漸變化2 ℃，并讓魚適應1 h，逐漸達到試驗設定水溫。后暫養(yǎng)于溫度為12 ℃、16 ℃、20 ℃、24 ℃和28 ℃水溫的4個直徑0.6 m、高0.8 m的玻璃鋼水槽中，暫養(yǎng)周期為一周。試驗前控制游泳測定裝置為試驗水溫，按照上文方法來測定不同溫度下的UC和UB，每次測試一條魚，每組4個平行。

1.3.4 游泳行為和代謝的測定

設定1個靜水組(0 m/s)及0.12 m/s、0.24 m/s、0.36 m/s、0.48 m/s共4個流速組，在16 ℃水溫下，以25 g幼魚進行游泳行為和能量代謝的試驗。魚鰭擺動頻率的測定：在4個流速組下分別錄像10 min，探究其尾鰭、背鰭和臀鰭的擺動頻率隨流速的變化情況。趨流率的測定：在5個試驗組下，每組放10條魚，探究趨流率隨流速的變化情況。能量代謝的測定：4個流速下游分別游10 min、30 min和60 min，并作空白對照，試驗時先讓魚適應1 h，每次試驗裝置測試一條魚，每個試驗組3個平行，試驗結(jié)束后立即進行麻醉，稱重并測量體長，真空管取血，在4 ℃靜止2 h后低溫離心(4 ℃,3 500 r/min，2 mL離心管離心10 min)，然后取上清液置于-80 ℃保存待測，將取過血的魚體立即放在冰塊上，迅速取適量的尾部肌肉(尾肌)、臀鰭和側(cè)線之間的肌肉(臀肌)和背鰭和側(cè)線之間的肌肉(背肌)及肝臟用來測定乳酸和糖原含量，血清用于測量乳酸和血糖含量，指標測量均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒。

1.4 數(shù)據(jù)的處理和計算

臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度測定根據(jù)Brett(1964)的計算公式[15]:

UC=U+(t1/T1)ΔU

(2)

UB=U+(t2/T2)ΔU

(3)

式中：UC為臨界游泳速度，m/s；UB為爆發(fā)游泳速度，m/s；U為能夠完成設定時間的最大游泳速度，m/s；ΔU為速度增量，0.5 BL/s；T1為設定的持續(xù)游泳歷時(T1=20 min)，min；T2為設定的持續(xù)游泳歷時(T2=20 s)，s；t1為未能完成設定歷時的實際持續(xù)游泳時長(t1<20 min)，min；t2為未能完成設定歷時的實際持續(xù)游泳時長(t2<20 s)，s。

趨流率(Rheotaxis frequency)的計算公式:

R=∑ni/Nj·100%

(4)

式中：R為試驗魚逆流游泳次數(shù)占總觀察次數(shù)的百分數(shù)，%；ni為第i(i=1、…、n)尾試驗魚在觀察期間逆流游泳的次數(shù)；Nj為總的觀察次數(shù)(每10 s觀察記錄一次，觀察時間為10 min)，測定微流水對照組試驗魚趨流率時，設定第一次觀察到的試驗魚的游泳方向即為“逆流方向”。

背鰭頻率(Dorsal fin frequency)、臀鰭頻率(Anal fin frequency)和擺尾頻率(Tail beat frequency)的計算公式[18]：

Df=DN/t

(5)

Af=AN/t

(6)

Tf=TN/t

(7)

式中：Df、Af、Tf為每尾魚在被觀察期間背鰭、臀鰭、尾部擺動頻率,Hz;DN、AN、TN為每尾魚被觀察期間背鰭、臀鰭、尾部的擺動次數(shù)，Hz；t為觀察時間，s。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用SPSS20.0軟件進行分析，每組數(shù)據(jù)用“平均值±標準誤”(Mean±SE)表示，在單因素方差分析的基礎上，采用Duncan多重比較法檢驗組間差異(P<0.05)。

2 結(jié)果

2.1 綠鰭馬面鲀幼魚的爆發(fā)游泳速度和臨界游泳速度

16 ℃的水溫下，隨著幼魚體質(zhì)量增加臨界游泳速度(UC)和爆發(fā)游泳速度(UB)都呈升高趨勢(表1)，UB的10 g和15 g及15 g和20 g差異不明顯(P>0.05)，其他組之間差異顯著(P<0.05)。UC的各規(guī)格之間差異性顯著(P<0.05)。

表1 不同體質(zhì)量下幼魚在16 ℃溫度下的爆發(fā)游泳速度和臨界游泳速度測定結(jié)果

表2 25 g規(guī)格幼魚在不同溫度下的臨界游泳速和爆發(fā)游泳速度測定結(jié)果

UB隨溫度的升高呈先上升后下降趨勢，在24 ℃時流速達到最大值且與其他組差異顯著(P<0.05)，12 ℃組與其他組差異顯著，16 ℃、20 ℃、28 ℃組之間差異不顯著(P>0.05)。UC隨溫度的升高呈先上升后下降趨勢，24 ℃、16 ℃和12 ℃組之間差異顯著(P<0.05)，20 ℃組與24 ℃和16 ℃組差異不顯著(P>0.05)，20 ℃、24 ℃和28 ℃之間差異不顯著(P>0.05)，溫度低于12 ℃時或高于28 ℃時，魚的游泳能力降，魚出現(xiàn)不游和反應遲緩等現(xiàn)象。

2.2 綠鰭馬面鲀幼魚在不同流速下的游泳行為

隨著流速的增加幼魚擺尾頻率不斷加快(表3)，從靜水組的1.21 Hz增加到0.48 m/s組的6.86 Hz，各組之間差異顯著(P<0.05)，背鰭擺動頻率隨著水流速的增加而加快，0.12 m/s和0.24 m/s組差異不顯著(P>0.05)，0.36 m/s和0.48 m/s組差異也不顯著(P>0.05)，其他組之間差異顯著(P<0.05)。臀鰭的擺動頻率也隨流速的增加而加快，0.24 m/s和0.36 m/s及0.36 m/s和0.48 m/s之間差異不顯著(P>0.05)，靜水組、0.12 m/s組之間差異顯著(P<0.05)。在微流水中，幼魚游泳的方向隨機，隨著流速增加，趨流方向逐漸轉(zhuǎn)為逆流，趨流率由對照組的(51.67±0.56)%增加到0.12 m/s組的(93.89±0.57)%，0.24 m/s組后趨流率接近100%，0.48 m/s組達到100%，0.24 m/s、0.36 m/s和0.48 m/s組差異不顯著(P>0.05)。

表3 不同流速下幼魚的擺尾頻率、趨流率、背鰭頻率和臀鰭頻率測定結(jié)果

2.3 綠鰭馬面鲀幼魚隨流速、時長的代謝變化

肌乳酸含量從0.36 m/s(10 min)的組開始變化且與對照差異顯著(P<0.05)(圖2)，隨著流速、時間增加3個部位肌肉乳酸呈增加趨勢，0.48 m/s(60 min)組3個部位的肌肉乳酸含量達到最大值。

注：不同字母表示同一部位組織在不同試驗組間存在顯著差異(P<0.05)，下同

背肌、臀肌和尾肌糖原隨著流速和時間增加，糖原含量呈下降趨勢(圖3)，0.36 m/s(60 min)和0.48 m/s(60 min)組肌肉糖原含量較低。肝臟乳酸含量從0.36 m/s組開始明顯升高，0.48 m/s(60 min)組乳酸含量最高(表4)。肝糖原從0.36 m/s(30 min)呈下降趨勢，在0.48 m/s(60 min)組糖原含量最低。

表4 不同流速和時間下綠鰭馬面鲀幼魚組織的代謝物變化(平均值±標準誤，n=3)

圖3 不同流速下和時間下肌肉糖原含量的變化

血液乳酸含量0.36 m/s組呈上升趨勢，從0.36 m/s(60 min)組開始，乳酸的含量與對照組差異顯著(P<0.05)，其中0.48 m/s(60 min)組的乳酸含量最高，血糖的含量從0.36 m/s(60 min)及0.48 m/s的30 min和60 min有明顯的下降趨勢，且在0.48 m/s(60 min)組最低。

3 討論

3.1 體質(zhì)量、溫度對幼魚游泳能力的影響

游泳能力對魚類的生存起著至關重要，魚類因捕食、躲避敵害等情況出現(xiàn)爆發(fā)式的運動現(xiàn)象[18-19]，爆發(fā)游泳速度(UB)是評價魚游泳能力的重要指標[20]。綠鰭馬面鲀幼魚隨著體質(zhì)量增加UB呈上升趨勢，這與史航等[21]測定大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)的變化的趨勢一致，綠鰭馬面鲀幼魚在10～25 g范圍內(nèi)，瞬間最大頂流能力由0.53 m/s提升至0.72 m/s，隨著體質(zhì)量增加UC也不斷升高，這與史航等[21]和李會鋒等[22]UC的變化趨勢相似，幼魚的UC由0.42 m/s增至0.62 m/s左右且4個規(guī)格差異顯著(P<0.05)，說明相差5 g幼魚的游泳能力提升顯著，隨著體質(zhì)量的增加，綠鰭馬面鲀幼魚的頂流能力不斷提高，UB和UC的快速提高為綠鰭馬面鲀幼魚捕食、逃避敵害、繁殖等提供支持，作為洄游性魚類[23]，綠鰭馬面鲀幼魚能夠在生長中快速提高游泳能力來適應遷徙活動。史航等[21]研究得出14 ℃時10 cm的許氏平鲉(Sebastesschlegelii)UC和UB約為0.45 m/s和0.77 m/s，10 cm的大瀧六線魚UC和UB約為0.42 m/s和0.82 m/s，16 ℃時綠鰭馬面鲀幼魚UC和UB約為0.62 m/s和0.72 m/s，可以看出綠鰭馬面鲀幼魚UC高于許氏平鲉和大瀧六線魚，而爆發(fā)游泳速度低于兩者，主要原因是本試驗UB研究方法是魚從初始流速一直到極限流速整個時段內(nèi)累積的游泳能力，而史航等[21]研究的是魚受到刺激的瞬間游泳速度，因此頂流節(jié)省體力。資料顯示，43.9 g的大黃魚(Larimichthyscrocea)的UC約為0.32 m/s[24]，遠低于綠鰭馬面鲀幼魚，本試驗遞增周期為20 min，而測量大黃魚的遞增周期為30 min，通常時間間隔越短試驗魚在某一流速下的持續(xù)頂流時間就越短，為下一流速水平頂流節(jié)省體力越多，將有利于提高臨界速度[25]，相對于這些魚類，綠鰭馬面鲀頭、體較側(cè)扁，呈長橢圓形，水的阻力較小，總的來說綠鰭馬面鲀幼魚的游泳能力較強。

溫度是影響魚類游泳能力的重要因素，魚類作為變溫性動物，水溫的變化直接影響魚體溫。溫度的變化影響魚體的酶活性和氧氣的運輸及傳遞，進而魚類的生理功能受到影響，同時也影響魚類的肌肉收縮率和游泳能力[26-27]。溫度對魚類游泳能力的影響可以用來推測其適宜生長溫度，并在魚最適合的溫度時UB和UC達到最大值[25]，本研究得出綠鰭馬面鲀幼魚的UB和UC在12～28 ℃呈先上升后下降趨勢，頂流的速度隨溫度的變化趨勢與徐革鋒等的結(jié)果相似[29]，在24 ℃達到最大值，這符合24 ℃是綠鰭馬面鲀幼魚的最適生長溫度[30]，如黑鱸(Micropterussalmoides)在適宜的溫度24.4 ℃時達到最大UC[31]，適宜溫度下游泳能力顯著提升為魚類在海洋中快速生長提供保障。研究過程中發(fā)現(xiàn)在低于12 ℃和高于28 ℃時，綠鰭馬面鲀幼魚游泳能力急劇下降，出現(xiàn)不游、側(cè)身、貼壁等現(xiàn)象，說明溫度過高或過低降低綠鰭馬面鲀幼魚的游泳運動。

3.2 流速對綠鰭馬面鲀幼魚行為的影響

水流作為非生物因子能夠刺激魚類的感覺器官，引起魚的趨流行為，魚類會根據(jù)水流的大小和方向調(diào)節(jié)自身的游泳速度和方向[32-33]，試驗過程中為了滿足靜水組試驗用魚對溶氧需求，靜水組水流保持微水流狀態(tài)，實際為流速為0.009 m/s，微流狀態(tài)的趨流率接近50%，說明微流水條件下近似靜水下幼魚的游泳狀態(tài)，趨流率由靜水組的52%增加至流速組的100%，幼魚由靜水到流速組，幼魚逆流率增加的趨勢與李丹的雜交鱘魚(HusoduricusGeorgi♂×AcipenserschrenckiBrandt♀)[33]和鐘金鑫等的鱇白魚(Anabariliusgrahami)結(jié)果相似，當流速0.12 m/s時綠鰭馬面鲀幼魚趨流率達到94%，遠遠高于靜水組的52%，這說明流速較低時對幼魚的刺激程度不夠、敏感度不高，一定的流速是保持較高趨流率的必要條件，在工廠化養(yǎng)殖過程中，綠鰭馬面鲀幼魚喜集群圍繞養(yǎng)殖池逆流游泳。

魚鰭是魚類游泳的重要器官，在游泳過程中為魚類提供動力和平衡，其中尾鰭為魚類游動提供主要的動力[35]，擺尾頻率作為衡量運動強度的指標之一，隨著流速增加呈正相關，各流速組之間差異顯著(P<0.05)，說明隨著流速的增大逆流游泳所需的動力也相應增加，幼魚通過加大擺尾的頻率保持逆流狀態(tài)，這與鐘金鑫等[34]的鱇白魚(Anabariliusgrahami)和袁喜等[35]的細鱗裂腹魚(Schizothoraxchongi)結(jié)果相似，從靜水組到0.12 m/s組尾鰭、背鰭和臀鰭的擺動頻率增加的百分比分別為：240.18%、76.74%、58.15%，從0.12 m/s到0.48 m/s組的擺動頻率增加的百分比分別為：80.05%、24.97%和38.65%，尾鰭頻率增加的百分比大于背鰭和臀鰭，但結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著流速的增加，魚尾部的擺動轉(zhuǎn)變?yōu)槲膊亢蛙|干部的共同擺動，觀察還發(fā)現(xiàn)尾部的擺動幅度比背鰭和臀鰭大得多，閆東娟等[36]和楊晗等[37]通過切除尾鰭發(fā)現(xiàn)會導致鯽(Carassiusauratus)和寬鰭鱲(Zaccoplatypus)的迅速啟動能力，這說明幼魚主要通過尾鰭擺動提供主要動力，來保障在一定流速下趨流率接近100%。有研究表明魚類的背鰭和臀鰭起平衡作用[38]，背鰭的缺失對胭脂魚(Myxocyprinusasiaticus)幼魚游泳能力沒有顯著的影響[39]，以上研究說明背鰭和臀鰭在幼魚游泳過程中起輔助作用。

3.3 流速、時間對幼魚代謝的影響

水流能夠刺激魚類的感覺器官，使其產(chǎn)生逆流和持續(xù)的游泳運動[36]，魚在長時間處于劇烈的運動狀態(tài)下會增加糖原、血糖的消耗和乳酸的產(chǎn)生[40]，乳酸作為評估無氧代謝能力的一個重要指標，可以依照乳酸的顯著增加來判斷魚類的無氧代謝情況[41]。本研究表明尾肌、臀肌和背肌的糖原含量分別從2.61 mmol/g、2.30 mmol/g和2.73 mmol/g降低至0.65 mmol/g、0.82 mmol/g和0.90 mmol/g(圖2)，在魚類運動過程中，依靠魚鰭肌肉的收縮擺動來提供動力，說明運動過程中肌糖原被消耗來為幼魚肌肉的擺動提供能量，0.12 m/s組糖原含量下降不明顯，說明低流速下消耗糖原較少，低流速下糖原含量下降不明顯與朱晏蘋等[9]研究的瓦氏黃顙(Pelteobagrusvachelli)幼魚的結(jié)果相似。0.24 m/s組開始幼魚肌糖原下降量開始顯著(P<0.05)，說明加劇消耗肌糖原為游泳提供能量，時間長、流速大都會加劇肌糖原的分解，并在0.48 m/s(60 min)組時三個部位肌糖原含量最小。0.12 m/s(10 min)組～0.24 m/s(60 min)組肌肉的乳酸含量變化與靜水組相差不顯著(P>0.05)，魚類適宜的游泳狀態(tài)下肌糖原分解產(chǎn)物是H2O和CO2并為肌肉運動供能。0.36 m/s(10 min)組開始乳酸的含量開始增加，在最高組0.48 m/s(60 min)乳酸含量達到最大值(圖3)，此時尾肌、臀肌和背肌的乳酸含量分別約為1.64 mmol/g、1.70 mmol/g和1.55 mmol/g，魚類在劇烈運動后肌糖因分解供能而含量迅速下降，但由于氧氣供給不足導致乳酸濃度迅速上升，此時肌糖原不能直接分解成葡萄糖，必須先分解生成乳酸[43]，說明在此流速開始無氧代謝增強，0.36 m/s(10 min)組開始隨著流速增加幼魚因受水流脅，體內(nèi)進行能量消耗時因氧氣供應不足導致無氧呼吸增強從而產(chǎn)生乳酸。三個部位的肌肉是相互聯(lián)系存在物質(zhì)和能量的交換，因此三個部位的糖原和乳酸含量無法比較，但可以看出，運動過程中不僅是魚類尾部肌肉，其他部位肌肉也參與進行物質(zhì)分解及能量的代謝。

魚類運動過程中肝糖原分解葡萄糖，后釋放入血液中，主要作用是不斷補充血糖的消耗，以維持血糖的正常水平，保證生命活動及運動能力[44]，本研究肝糖原從0.24 m/s(10 min)組開始下降(表4)，在0.36 m/s(30 min)時糖原的含量與對照組差異顯著(P<0.05)，同流速，時間越長，糖原含量越低，肝糖原從對照組的8.00 mmol/g降低至5.65 mmol/g。魚類運動劇烈的狀態(tài)下肝糖分解中因缺氧造成乳酸的積累，在0.12 m/s和0.24 m/s低流速下由于運動過程中幼魚呼吸代謝的氧氣充足組輸送到肝臟，因此肝臟的代謝為有氧代謝。乳酸含量從0.36 m/s流速組開始變化且都與靜水組差異顯著(P<0.05)，說明無氧代謝產(chǎn)物與對照組差異顯著。乳酸從靜水組至0.48 m/s(60 min)組上升了0.22 mmol/g，低于肌肉乳酸的0.9 mmol/g。

血糖在為魚類運動供能起著重要的作用，研究發(fā)現(xiàn)0.24 m/s和0.12 m/s組血糖含量與對照組相差不顯著(P>0.05)(表4)，從0.36 m/s的30 min開始與對照組相差顯著(P<0.05)，說明在較高流速和長時間下幼魚運動消耗血糖加快肝糖原和血糖同步減少，這是因為試驗魚運動過程中，肝糖原不斷分解減少，為血液提供葡萄糖，Richards等[43]和李黎等[42]也有其相同規(guī)律，血糖從對照組的8.22 mmol/L下降至0.48 m/s(60 min)組的4.65 mmol/L，說明長時間且高速下會加大血液能量的消耗。血乳酸從對照組的2.41 mmol/L升至11.25 mmol/L，運動過后血液乳酸的含量變化明顯，0.12 m/s和0.24 m/s流速組與對照組無差異(P<0.05)，說明此流速下幼魚主要為有氧運動。0.36 m/s(30 min)組與對照組相差無異，而60 min時差異顯著，乳酸的含量上升顯著，說明同流速時間越長試驗魚容易出現(xiàn)力竭狀態(tài)，同樣對于0.48 m/s組也是，隨著時間增加血液中積累的乳酸越多，說明幼魚由于長期處于高于0.36 m/s的流速下血液中會積累乳酸。

在16 ℃下25 g幼魚的UC為0.62 m/s，0.36 m/s和0.48 m/s流速分別接近UC的60%和80%，臨界游泳速度是魚類最大的有氧運動速度，從結(jié)果來看在接近臨界游泳速度時存在無氧代謝，這也符合魚類在到達UC之前存在一定比例的無氧代謝[45]。

4 結(jié)論

本研究通過測定綠鰭馬面鲀幼魚在不同體質(zhì)量和溫度下的臨界游泳速度及爆發(fā)游泳速度，并記錄觀察幼魚的魚鰭擺動頻率和趨流性，來分析綠鰭馬面鲀的游泳行為，結(jié)果表明，幼魚具有較強的游泳能力，在工廠化養(yǎng)殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖中，要控制好養(yǎng)殖水環(huán)境的流速條件，瞬間水流不要超過其爆發(fā)游泳速度，也不能長期處于其臨界游泳速度的水環(huán)境。從代謝方面來看，幼魚長時間處于0.36 m/s和0.48 m/s流速下時，體內(nèi)會出現(xiàn)無氧代謝過程并加劇糖原和血糖的消耗，因此在養(yǎng)殖水流速不要長期高于0.36 m/s。

□