湖泊沉積物C4 植物含量重建方法的討論
——以新生代柴達(dá)木盆地大紅溝剖面為例

李 元, 孫媛媛, 鄧國仕, 袁 峰, 劉 俊

(1. 合肥工業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 安徽 合肥 230009; 2. 中國地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心,四川 成都 610081; 3. 自然資源部沉積盆地與油氣資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 成都 610081)

0 引言

陸生高等植物主要利用C3和C4兩種光合作用途徑進(jìn)行固碳,因各自生成的第一個(gè)可觀察到的產(chǎn)物分別為三碳和四碳有機(jī)化合物而命名。 相比于C3光合作用,C4光合作用在植物的演化中是一種相對(duì)較新的機(jī)制,存在于某些被子植物屬種中,包括單子葉和雙子葉植物,但主要存在于單子葉植物(Ehleringer et al., 1997),而非古老的裸子植物中(Sage and Monson,1998)。 它能在較低的 CO2濃度條件下,將CO2“泵吸”到維管束鞘細(xì)胞內(nèi),然后進(jìn)行光合作用,因此光合作用效率相對(duì)較高(Lopez et al.,2017; Osborne et al., 2006; Sage et al., 2012;Tipple et al., 2007;)。 然而 C4植物的這種“泵吸”的過程需要消耗能量,因此C4植物可能更適合于溫暖以及光照相對(duì)較強(qiáng)的環(huán)境中,譬如說中低緯度溫暖地區(qū)的草原環(huán)境(Osborne et al., 2006; Tipple et al.,2007)。 據(jù)統(tǒng)計(jì),目前大約有8100 種植物物種(5044 種草、1322 種莎草和 1777 種雙子葉植物)通過C4光合作用途徑進(jìn)行固碳(Sage,2017)。 日常生活中常見的農(nóng)作物,如玉米、甘蔗、高粱等都屬于C4植物。 C4植物僅占陸地植被屬種大約3% (Sage et al.,1999a),而它的生產(chǎn)率卻占據(jù)了陸地植物生產(chǎn)率的25%左右(Still et al.,2003),這也顯示了C4植物相對(duì)于C3植物光合作用方面的優(yōu)勢(shì)。 因此,生物學(xué)家也一直試圖把C4基因引入到光合作用機(jī)制為C3的農(nóng)作物中去,以提高其產(chǎn)量,解決人類將要面對(duì)的糧食危機(jī)(Covshoff et al., 2012; Leegood,2013; Sage et al., 2011b; von Caemmerer et al.,2012; Weissmann et al.,2012)。

除了C4植物的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值之外,它的出現(xiàn)和演化也影響了地質(zhì)歷史時(shí)期的大氣組成、氣候以及生態(tài)系統(tǒng)的變化(Cerling et al., 1997; Osborne,2008, 2011; Pagani et al., 2005; Royer et al.,2001a, b),甚至影響了哺乳動(dòng)物和人類的演化(Cerling et al., 2013a, b; Sage and Stata, 2015;Royer et al.,2016),因此,引起了地質(zhì)學(xué)家的廣泛關(guān)注,也激起了動(dòng)物學(xué)家和古人類學(xué)家的對(duì)它的研究興趣,成為近幾年來國際上很多不同領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)(Edwards et al.,2010a; Osborne et al.,2006; Rao et al.,2017; Sage et al.,2012; Tipple et al.,2007)。自從工業(yè)革命以來,由于人類活動(dòng)導(dǎo)致了全球環(huán)境和氣候的劇烈變化。 例如大氣CO2含量升高,氣候變暖,人類對(duì)地表地貌的直接改變,外來物種入侵對(duì)原有生態(tài)系統(tǒng)的破壞等(Edwards et al., 2010a;Osborne et al., 2006; Rao et al., 2017; Sage et al.,2012; Tipple et al., 2007),都可能會(huì)對(duì)以C4光合作用為主體的草原在生態(tài)系統(tǒng)中的擴(kuò)張和消退產(chǎn)生巨大影響(Ma et al., 2021; Sage et al., 2003)。 同時(shí),C4光合作用在植物中獨(dú)立演化很多次,這使得C4植物成為研究環(huán)境變化和性狀改變的模式植物(Christin et al.,2013a, b)。 因此,通過研究 C4植物光合作用的起源與后期演化機(jī)制,以及全面了解那些在它演化過程中起到至關(guān)重要作用的各種環(huán)境和氣候因素,才能了解并有效應(yīng)對(duì)未來環(huán)境和氣候變化對(duì)植被造成的影響(Edwards et al., 2010a; Ma et al.,2021; Osborne et al.,2006; Rao et al.,2017;Sage et al.,2012; Tipple et al.,2007)。

1 C4植物起源與擴(kuò)張機(jī)制

在C4植物的研究中,“為什么從其早期的起源到隨后在生態(tài)系統(tǒng)中的大規(guī)模擴(kuò)張之間的時(shí)間間隔長達(dá)20 多個(gè)百萬年”是一個(gè)懸而未決的重要問題(Edwards et al., 2010a; Osborne, 2011; Sage et al.,2012; Str?mberg,2011)。 目前地質(zhì)學(xué)界廣為接受的觀點(diǎn),認(rèn)為C4植物起源于始新世—漸新世之交(Osborne, 2011; Kadereit et al., 2012; Sage et al.,2012; Str?mberg,2011; Urban et al.,2010),還有學(xué)者研究認(rèn)為C4光合作用也許在始新世(Prasad et al.,2011; Zucol et al.,2010),甚至在更早的白堊紀(jì)(Ehleringer et al.,1991; Kuypers et al., 1999)就已經(jīng)在植物中演化出來了。 根據(jù)現(xiàn)代植物研究,Cerling et al. (1997)以及Ehleringer et al. (1997)提出了植物光合作用量子產(chǎn)率模型,認(rèn)為在CO2濃度較低、生長季節(jié)溫度高的情況下,C4光合作用途徑極大地優(yōu)于C3光合作用途徑。 因?yàn)樵跍嘏臍夂蛑?低CO2濃度導(dǎo)致了高速率的光呼吸,從而降低了C3植物群的光合效率(Ehleringer et al., 1991)。而低CO2濃度機(jī)制讓C4植物在一定的光合速率下保持較低的氣孔導(dǎo)度,同時(shí)減少了高溫下的蒸騰失水(Edwards et al.,2010b),從而極大地促進(jìn)了光合作用效率和水分利用率。 因此,他們認(rèn)為CO2濃度降低是C4植物起源的原因。 后來有研究將C4植物擴(kuò)張時(shí)間與重大地質(zhì)事件發(fā)生的時(shí)間進(jìn)行比較。結(jié)果表明,C4植物的擴(kuò)張確實(shí)與大氣低CO2濃度有很強(qiáng)的相關(guān)性(Bouchenak-Khelladi et al., 2009;Christin et al., 2008),CO2濃度的降低可能是C4光合作用進(jìn)化的主要觸發(fā)因素(Lu et al., 2020; Sage et al.,2012),尤其是全球CO2濃度快速下降之后的漸新世早期階段。

如果這一理論正確,當(dāng)早漸新世時(shí)期CO2濃度出現(xiàn)大幅度降低(Beerling et al., 2011; Pagani et al.,2011),陸表溫度也比現(xiàn)在高出不少(De Boer et al.,2010),C4植物較C3植物會(huì)顯現(xiàn)出優(yōu)勢(shì),應(yīng)該出現(xiàn)規(guī)模性擴(kuò)張。 然而這個(gè)理論推測(cè)的擴(kuò)張卻與C4植物在地質(zhì)記錄中的大規(guī)模擴(kuò)張并不相符(Basu et al., 2015; Cerling et al., 1997; Edwards et al.,2010a;Osborne,2011;Sage et al.,2012;Str?mberg,2011; Sun et al.,2013)。 大量的化石和同位素研究表明,C4主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)在大約10 Ma 開始廣泛擴(kuò)張,到5 ~7 Ma 時(shí)期,C3和C4混合型草原已經(jīng)在非洲、亞洲和美洲地區(qū)廣泛存在,到2 ~3 Ma 時(shí)期,在低緯度地區(qū)大規(guī)模擴(kuò)張,從而達(dá)到頂峰(Sage et al.,2012)。 具體是什么原因?qū)е铝薈4植物起源以及從起源到擴(kuò)張存在的巨大時(shí)間差呢? 很多學(xué)者推測(cè)可能是C4植物的起源所需要的環(huán)境因素和響應(yīng)機(jī)制與其在生態(tài)系統(tǒng)中各時(shí)間段及演化階段的擴(kuò)張所需要的環(huán)境因素和響應(yīng)機(jī)制不相同(Basu et al.,2015; Edwards et al.,2010a, b; Osborne,2011; Rao et al., 2017; Sage et al., 2012; Str?mberg, 2011;Sun et al.,2013)。

關(guān)于C4植物的起源研究表明(Ehleringer et al.,1991; Pagani et al., 2005; Sage et al., 2012),在漸新世大氣CO2濃度降低之后的3000 萬年以來,低CO2濃度并不是一個(gè)觸發(fā)器,而是C4植物進(jìn)化的先決條件,因此,推測(cè)是其他因素發(fā)揮了關(guān)鍵作用?，F(xiàn)代植物研究表明,C4植物的生長條件不僅與CO2濃度和生長季節(jié)溫度有關(guān),并且還與光照強(qiáng)度、氣候干濕程度、鹽度和生態(tài)干擾等都有密切關(guān)系(Cerling et al.,1997; Collatz et al.,1998; Ehleringer et al.,1997; Edwards et al.,2010a, b; Keeley et al.,2005; Long, 1999; Rao et al., 2017; Sage et al.,1999b,2012; Thomas et al., 2014)。 因此,在多種因素共同制約下,C4植物擴(kuò)張的模式顯得更為復(fù)雜。 其中,晚中新世時(shí)期C4植物草原的擴(kuò)張被認(rèn)為是高溫、干旱、季節(jié)性和火災(zāi)頻率增加,以及CO2濃度降低(從400 μg/g 以上降低至300 μg/g)等因素造成的,但這些因素的重要程度在各研究中顯示并不相同(Sage et al.,2012)。 另外,這些因素對(duì)于C4植物在上新世時(shí)期擴(kuò)張中所發(fā)揮的作用存在更大的爭(zhēng)議。

有些研究通過觀測(cè)現(xiàn)有物種的野外棲息地和小氣候環(huán)境條件來探討促進(jìn)C4植物進(jìn)化的環(huán)境因素以及根本作用機(jī)制(Sage et al., 2012)。 這些物種屬于從C3光合作用過渡到C4光合作用系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點(diǎn)的物種,它們的生存環(huán)境特征一定程度上反映了促進(jìn)C4光合作用進(jìn)化的環(huán)境因素(Sage et al.,2012)。 利用這種方法,研究人員確定了32 個(gè)譜系中的C4光合作用最有可能出現(xiàn)在暖溫帶到熱帶受季風(fēng)氣候影響的地區(qū)(Sage et al., 2011a)。 這些地區(qū)的條件,如夏季炎熱、干旱(但會(huì)定期接受季風(fēng)降雨以保證夏季的生長)、太陽照射強(qiáng)、貧瘠的土地反射更強(qiáng)的紅外線以及高鹽度等會(huì)導(dǎo)致C3植物氣孔導(dǎo)度降低引起散熱差,因此這里生長的C3植物葉片白天溫度升高、細(xì)胞間CO2濃度降低從而導(dǎo)致了高速率的光呼吸,最終降低了它們的生產(chǎn)力和適應(yīng)性(Sage et al.,2012)。 此外,這些地區(qū)生長環(huán)境極端惡劣,對(duì)它們的生長來說更是雪上加霜。 因此,多種因素(包括低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光、低濕度、干旱和高鹽度等因素)共同作用導(dǎo)致的高光呼吸作用是導(dǎo)致C3光合作用向C4光合作用進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力,極大促進(jìn)了C4植物的擴(kuò)張(Sage et al.,2012)。

通過來自古土壤的植物研究和火災(zāi)事件頻率的對(duì)比,Keeley et al. (2005)認(rèn)為晚中新世時(shí)期導(dǎo)致C4植物擴(kuò)張的因素是火災(zāi)作用,當(dāng)時(shí)氣候的季節(jié)性變化提供了C4草原取代林地的火災(zāi)條件。 即一年中的部分時(shí)間里生產(chǎn)高生物量,隨后的旱季大大降低了燃料的水分,再加上季風(fēng)氣候產(chǎn)生的大量的閃電增加了引燃植物的幾率,隨之林地因燃燒而變得更加開闊。 相比C3草,高光條件更有利于C4草的生長。 并且在反饋過程中,C4草的生產(chǎn)力提高更增加了高度可燃的燃料,從而進(jìn)一步增加火災(zāi)活動(dòng)的頻率,C4草原也因此維持下去。 在之后的研究中,Hoetzel et al. (2013)利用來自納米比亞海岸海洋沉積物中的孢粉、微木炭和植物葉蠟的穩(wěn)定碳同位素組成分析發(fā)現(xiàn)非洲西南部的C4植被擴(kuò)張也伴隨著干旱和火災(zāi)活動(dòng)的發(fā)生,從而再次強(qiáng)調(diào)了火災(zāi)活動(dòng)造成的生態(tài)干擾作用,指出它可能不僅是導(dǎo)致中新世C4植被擴(kuò)張的原因,而且是上新世C4植被系統(tǒng)建立的重要反饋機(jī)制。 火災(zāi)活動(dòng)的關(guān)鍵作用也得到了最近在青藏高原東北緣開展的晚中新世相關(guān)研究的支持(Hui et al.,2021)。 同樣系統(tǒng)發(fā)育學(xué)有關(guān)C4物種棲息地植物冠層打開與火災(zāi)聯(lián)系的研究也支持這種觀點(diǎn)(Sage et al., 2012)。 然而,近幾年來火災(zāi)對(duì)C4植物擴(kuò)張的促進(jìn)作用受到了挑戰(zhàn)。 澳大利亞和東非高海拔地區(qū)全新世C4植物分布規(guī)律的相關(guān)研究(Nelson et al., 2016)以及上新世C4植物全球擴(kuò)張的相關(guān)研究(Lu et al.,2020),顯示火災(zāi)在C4植物的擴(kuò)張中并沒有扮演特別重要的作用(Hui et al.,2021)。

Lu et al. (2020)對(duì)全球C4植物研究顯示,導(dǎo)致晚中新世時(shí)期C4植物全球擴(kuò)張可能因素之一的干旱,在早上新世C4植物擴(kuò)張環(huán)境中并沒有扮演明顯的作用。 但此研究卻發(fā)現(xiàn)CO2濃度的降低與這次事件吻合,進(jìn)一步支持了Cerling 等人提出的植物光合作用量子產(chǎn)率模型(Cerling et al., 1997; Ehleringer et al.,1997)。 全新世C4植物在澳大利亞和東非高海拔地區(qū)的分布規(guī)律再次肯定了CO2濃度降低對(duì)促進(jìn)C4植物擴(kuò)張的作用(Nelson et al., 2016)。 但在北美平原,末次冰期以來C4植物擴(kuò)張卻伴隨著CO2濃度的升高和生長季節(jié)的降雨,體現(xiàn)出生長季節(jié)的降雨比大氣CO2具有更重要的影響力(Cotton et al.,2016)。

總而言之,基于目前的認(rèn)識(shí)來說,C4植物的起源和擴(kuò)張機(jī)制可能是不完全相同的,有些關(guān)鍵因素在起源中發(fā)揮了重要作用,而在后來的擴(kuò)張中可能成為了前提條件(Ehleringer et al., 1991; Osborne,2008; Pagani et al., 2005)。 另外 C4植物擴(kuò)張的原因可能因地域不同而不同,也可能是多因素疊加造成的,這也許與C4光合作用在植物中的多次獨(dú)立演化有某些關(guān)聯(lián)。 隨著植物(包括C3植物和C4植物)的演化,各種外在因素在不同演化階段發(fā)揮了不同的作用。 因此,還需要通過多方法的研究進(jìn)行現(xiàn)代以及地史時(shí)期全球范圍的植物研究,尤其是更加深入地針對(duì)各獨(dú)立演化類群的研究(目前未達(dá)到這種研究精度),集合大數(shù)據(jù)再重新分析其中的規(guī)律性也許能更清楚地勾畫出C4植物的起源與擴(kuò)張機(jī)制,以及各因素在其中發(fā)揮的具體作用。

2 現(xiàn)代及地質(zhì)記錄中C4 植物含量的研究方法

因?yàn)镃3和C4植物固碳途徑不同,所以碳同位素分餾過程也不同,導(dǎo)致兩種植物有機(jī)碳穩(wěn)定同位素(δ13C)存在顯著差異(O'Leary, 1981, 1988),即C3植物的碳同位素值分布在-35‰ ~ -20‰之間,平均為-27‰±5‰,而C4植物的碳同位素值則分布在 - 14‰ ~ - 10‰之間,平均為 - 12‰ ± 2‰(Kohn, 2010; O'Leary, 1981, 1988; Rao et al.,2017)。 C3植物和C4植物的這種同位素差異不僅可以用于現(xiàn)代植物光合作用類型的判別(Basu et al.,2015; Nelson et al., 2006; Rao et al., 2017; 旺羅等,2004),還可以用來重建兩者在陸地植物生物量中所占的相對(duì)貢獻(xiàn)量(Huang et al.,2006; Jia et al.,2012; Nelson et al.,2006)。 隨著大量研究的開展,同位素方法在C4植物研究中的應(yīng)用也日漸成熟,目前主要使用的研究材料包括(古)土壤有機(jī)質(zhì)(Basu et al.,2015;Boutton et al.,1998;Rao et al.,2017)、成壤碳酸鹽(Cerling et al.,1989,1993a)、陸地食草哺乳動(dòng)物體組織(Cerling et al., 1999; Koch,1998)、沉積物生物標(biāo)志物(Huang et al., 2001; Jia et al.,2012; Schefu? et al., 2003a)、孢粉(Nelson et al.,2006,2007,2008; Urban et al., 2010)、植硅體(Str?mberg,2005)等。

土壤有機(jī)質(zhì)的來源主要是陸生高等植物,因此通過獲得土壤有機(jī)質(zhì)的碳同位素信息并運(yùn)用C3/C4植物δ13C 值差異的特性,可以計(jì)算出各自在生態(tài)系統(tǒng)中貢獻(xiàn)的相對(duì)生物量。 針對(duì)現(xiàn)代沉積物重建C4植物生物量的貢獻(xiàn)主要通過運(yùn)用現(xiàn)代C3、C4植物的有機(jī)碳同位素建立的C3/C4植物含量二元混合模型來實(shí)現(xiàn),經(jīng)驗(yàn)公式如下:

其中,δ13Csample為樣品的有機(jī)碳同位素;δ13CC3和δ13CC4分別為當(dāng)前大氣CO213C/12C 組成條件下全球范圍內(nèi)統(tǒng)計(jì)的C3、C4植物的有機(jī)碳同位素平均值;%C3、%C4分別為 C3、C4植物的百分含量。

這個(gè)C3、C4植物組成二元混合模型不僅適用于研究對(duì)象為土壤有機(jī)質(zhì)的植被類型重建,還適用于針對(duì)分子級(jí)別有機(jī)質(zhì)的碳同位素以及成土碳酸鹽等的相關(guān)研究。 它在各種研究材料上的廣泛運(yùn)用都是基于如上所述C3、C4植物碳同位素分餾導(dǎo)致的同位素差異之上,但公式中兩個(gè)端元值(δ13CC3/δ13CC4)是需要依據(jù)各種現(xiàn)代/近代研究材料的大量數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)所設(shè)定,如果將二元模型應(yīng)用于地質(zhì)歷史時(shí)期的植物類型研究,則必須考慮對(duì)應(yīng)的地史時(shí)期的大氣CO2同位素,并盡可能將其帶來的影響排除在外(Tipple et al.,2010a,b)。 同時(shí),因?yàn)榄h(huán)境因素也給碳同位素帶來相應(yīng)影響(Basu et al., 2015;Biasatti et al., 2012; Bowman et al., 2017),在設(shè)定端元值的時(shí)候還需要將這些因素考慮在內(nèi)。

成壤碳酸鹽δ13C 值基本代表了自生碳酸鹽的同位素組成,主要由土壤中CO2的同位素組成所決定。 而土壤中CO2的同位素組成又受地表C3/C4植物的生物量控制,因此成壤碳酸鹽δ13C 的變化可以用來反映C3/C4植物生物量的變化(Cerling, 1984;Cerling et al., 1993a)。 一般情況下,對(duì)于在中等—高等呼吸速率的土壤中(深度約為30cm) 形成的碳酸鹽,由于 CaCO3和 CO2之間的平衡以及氣體擴(kuò)散導(dǎo)致的同位素分餾,其碳同位素組成相對(duì)于共存有機(jī)質(zhì)更富集13C,因此土壤碳酸鹽δ13C 值比有機(jī)質(zhì)δ13C 值一般偏重 14 ‰ (25℃) ~ 17‰ (0℃)(Cerling et al., 1989, 1993a)。 在利用二元混合模型重建C3、C4植物生物量時(shí),可能需要選用當(dāng)前所能獲得的全球統(tǒng)計(jì)平均值作為端元同位素值。

利用食草動(dòng)物體組織(如毛發(fā)、骨膠原、牙釉質(zhì)等)的碳同位素來研究動(dòng)物食譜中的植物類型是建立在現(xiàn)/近代動(dòng)物體組織的δ13C 值與當(dāng)?shù)氐腃3、C4植物組成具有相關(guān)性的結(jié)論基礎(chǔ)上的(Koch,1998)。 根據(jù)現(xiàn)代食草動(dòng)物體組織同位素的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(Cerling et al.,1999),不同動(dòng)物體組織部分在形成的時(shí)候13C 的富集程度是不同的,一般植食動(dòng)物犄角比食物的δ13C 偏正3‰,牙釉質(zhì)偏正11‰~14‰。 牙釉質(zhì)因?yàn)槠浣Y(jié)構(gòu)更致密和保存原始同位素特征的優(yōu)越性而被大多數(shù)針對(duì)地質(zhì)年代更加久遠(yuǎn)的材料的研究所采用。 在這些研究中大多數(shù)采用小于-8‰的值作為純食C3植物的牙釉質(zhì)δ13C值,而采用大于-3‰值則作為純食C4植物的牙釉質(zhì) δ13C 值(Cerling et al., 1999; Koch, 1998; Wang et al.,2005)。 在某些特殊環(huán)境下(如干旱/半干旱、封閉森林等),這些同位素值可能都要根據(jù)實(shí)際情況(如植物缺水造成的正偏、土壤呼吸和低輻照度造成的負(fù)偏等)做相應(yīng)調(diào)整(Basu et al., 2015;Biasatti et al.,2012; Bowman et al.,2017)。

在實(shí)體化石缺乏的情況下,植物有機(jī)質(zhì)分子級(jí)別的同位素為C4植物研究提供了更多的選擇。 長鏈正構(gòu)烷烴中的碳同位素不容易被成巖作用改造,所以它能很好的記錄保存在有機(jī)質(zhì)中的信息(Huang et al., 2001; Schefu? et al., 2003a)。 利用C3、C4植物的長鏈正構(gòu)烷烴(C27-31)的單體烴碳同位素同樣可以建立二元混合模型計(jì)算兩者各自的相對(duì)含 量 (Casta?eda et al., 2009; Schefu? et al.,2003a; Tipple et al., 2010b)。 相對(duì)于混合有機(jī)質(zhì),長鏈正構(gòu)烷烴的來源相對(duì)比較明確,即n-C27-35主要來源于高等陸生植物,因此計(jì)算的C4植物的生物量也更可靠,尤其是利用n-C31或更長碳鏈的δ13C 來重建C4植物的生物量。 有時(shí)因?yàn)橄嗤夂献饔妙愋蛢?nèi)不同屬種間存在的單體烴碳同位素差異,C4植物的重建可能需要對(duì)應(yīng)的孢粉含量來輔助建立更精確的三元模型來完成(Huang et al.,2006)。 一般單體同位素要比植物組織整體更偏負(fù)6‰ ~8‰,因此前人在利用二元模型時(shí)采用-34‰作為C3植物單體烴碳同位素端元值,-19‰作為C4植物單體烴碳同位素端元值(Huang et al., 2001; Rieley et al.,1993)。 需要注意的是,來自湖泊沉積物中單體烴碳同位素的解釋不僅需要考慮環(huán)境因素,還需要考慮大型水生植物相對(duì)含量變化對(duì)碳同位素產(chǎn)生的影響(Diefendorf et al., 2010; Kohn, 2010; Mead et al.,2005),可以利用孢粉含量、有機(jī)指標(biāo)或者利用碳鏈更長的單體烴碳的同位素來減少重建植物組成的偏差。

利用單顆粒孢粉的同位素值分析(SPIRAL)比較直接地進(jìn)行C3和C4植物判別是目前比較前沿的方法(Nelson et al.,2006,2007,2008,2016; Urban et al.,2010)。 基本原理是通過對(duì)樣品進(jìn)行物理和化學(xué)方法處理,提取保存下來的孢粉化石,再將樣品中鑒定為草的孢粉利用繞線微燃燒裝置與同位素比質(zhì)譜儀(SWiM-IRMS)的聯(lián)用對(duì)單顆粒孢粉進(jìn)行同位素測(cè)試(Nelson et al., 2006, 2007, 2008,2016; Urban et al.,2010),最后利用C3和C4植物的孢粉δ13C 閾值進(jìn)行單顆粒判斷(是否為C4植物),并計(jì)算C4植物孢粉統(tǒng)計(jì)意義上的含量(Nelson et al.,2006,2007, 2008; Urban et al., 2010)。 Urban et al. (2010)的研究將-19‰作為現(xiàn)代植物判斷單顆粒孢粉屬于C3還是C4植物的基本閾值,但在不同地質(zhì)時(shí)期的應(yīng)用中同樣需要根據(jù)當(dāng)時(shí)大氣CO2的δ13C 值進(jìn)行相應(yīng)矯正。

對(duì)于C4植物在生態(tài)系統(tǒng)中分布情況的研究除了通過同位素方法之外還可以通過形態(tài)學(xué)研究來實(shí)現(xiàn),譬如植硅體(Str?mberg, 2005)的研究。 植硅體因其穩(wěn)定的理化性質(zhì),具有耐高溫、腐蝕等優(yōu)良的特征,能長期穩(wěn)定地保存在沉積物中。 植硅體的形態(tài)組合記錄了大量的信息,能充分反映環(huán)境的演變過程,是研究古環(huán)境、古地理演化的可靠材料(Str?mberg,2005)。 植硅體的形成不僅受植物自身生理機(jī)制的影響,也會(huì)受到如溫度、濕度、土壤等環(huán)境因子的影響。 沉積物中的植硅體經(jīng)過清洗、氧化、離心清洗、制片、鑒定分析等步驟后,可對(duì)其形態(tài)參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。 了解不同形態(tài)植硅體的分布與組合情況,可以確定植被整體組成結(jié)構(gòu),重建C4植物的含量與分布,恢復(fù)古環(huán)境、古氣候的變化。

以上這些同位素和形態(tài)學(xué)方法在關(guān)于新生代以來C4植物起源與擴(kuò)張的各種研究中發(fā)揮了舉足輕重的作用,為探討其內(nèi)在的影響因素以及驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供了大量的數(shù)據(jù)。 例如,植物和土壤有機(jī)質(zhì)碳同位素的方法在全新世以來的全球及特定區(qū)域的應(yīng)用中建立了C3/C4植物δ13C 值變化和C3/C4植物生物量與氣候因素(年均溫和年均降水量)的關(guān)系(Jiang et al., 2019; Liu et al., 2005; Ma et al.,2021; Rao et al.,2017),在中國北方平原的應(yīng)用中探討了早上新世 C4植物的擴(kuò)張機(jī)制(Lu et al.,2020);成壤碳酸鹽δ13C 以及食草動(dòng)物牙釉質(zhì)δ13C在巴基斯坦沉積物的應(yīng)用中探討了晚中新世C4植物擴(kuò)張的控制因素(Cerling et al., 1993b);長鏈正構(gòu)烷烴δ13C 在美洲湖泊、中國黃土高原的應(yīng)用重建了末次冰期—間冰期以來C4植物的擴(kuò)張歷史,并探討了各植物類型生物量與環(huán)境的關(guān)系(Huang et al.,2001; Liu et al., 2005);單顆粒孢粉的有機(jī)碳同位素方法在某些孢粉屬種或湖泊表層沉積物中的應(yīng)用,評(píng)估了該方法的有效性(Nelson et al., 2006,2007,2008),并進(jìn)一步應(yīng)用在 C4植物起源早期(Nelson et al.,2014)的時(shí)空分布和全新世擴(kuò)張的驅(qū)動(dòng)因素(氣候、pCO2和火災(zāi))討論中(Nelson et al.,2016);植硅體的形態(tài)學(xué)分類在北美內(nèi)陸地區(qū)沉積物的應(yīng)用中展示了始新世到中新世植硅體組合特征,為分析C4植被生態(tài)變化和追蹤進(jìn)化模式等提供了重要信息(Str?mberg,2005)。

3 C4植物研究方法的應(yīng)用及存在的問題——以柴達(dá)木盆地大紅溝剖面的研究為例

雖然前文討論的同位素方法在C4植物起源與擴(kuò)張研究中提供了大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),但數(shù)據(jù)的有效性是值得商榷的。 因?yàn)檫@些方法大多基于同位素的二元混合模型,還存在一些不可規(guī)避的問題。 主要原因在于環(huán)境因素對(duì)同位素的影響以及方法本身存在的一些偏差(不確定性)等。 下面我們以目前在柴達(dá)木盆地大紅溝剖面獲得的新生代長鏈正構(gòu)烷烴單體碳同位素變化(Sun et al., 2020)的初步結(jié)果來嘗試分析C4植物含量變化(圖1)。

圖1 青藏高原東北緣柴達(dá)木盆地大紅溝剖面位置及巖性綜合柱狀圖(修改自Gradstein et al., 2012; Ji et al., 2017; Sun et al.,2020; 宋博文等,2010)Fig.1 Location and lithological column with paleomagnetic correlations of Dahonggou Section in the Qaidam Basin, Northeastern Tibetan Plateau

大紅溝剖面的碳優(yōu)指數(shù)(CPI)在30 Ma 之前相對(duì)較低,而Paq 相對(duì)較高。 結(jié)合對(duì)應(yīng)地層的巖性及沉積特征,Liu et al. (2014)認(rèn)為有機(jī)質(zhì)正構(gòu)烷烴CPI 的波動(dòng)主要反映了沉積環(huán)境的變化而非熱演化程度,即較低的CPI 值在大紅溝剖面代表了較低的水位。 因此,不能以CPI 值的大小來判斷高等植物單體烴碳同位素受后期成巖作用的影響(楊柳,2020)。 通過 δ13Calk值與 CPI( <2)和 Paq( >0.3)值相關(guān)性研究顯示它們之間的關(guān)系很弱,表明單體烴碳同位素受成巖作用影響很小,尤其是那些對(duì)應(yīng)高 CPI 和低 Paq 值的 δ13Calk(Sun et al., 2020)。 為了進(jìn)一步排除潛在的成巖作用影響,以下C4植物含量變化的分析僅限于對(duì)應(yīng)高 CPI 和低 Paq 值的δ13Calk數(shù)據(jù)。

雖然長鏈正構(gòu)烷烴 (n-C27,n-C29和n-C31) 一般認(rèn)為來源于陸生高等植物(Huang et al., 2001;Schefu? et al.,2003b),但是有研究顯示在湖泊沉積物中,大型水生植物也可能是來源之一(Aichner et al.,2010; Liu et al.,2015),因此將其干擾排除是有必要的。 通?？梢岳么祟愔参镦叻鄣南鄬?duì)含量輔助判斷受影響程度,還可以利用有機(jī)質(zhì)中不同鏈長的正構(gòu)烷烴的比例經(jīng)驗(yàn)值將這些受影響的樣品排除掉(即排除Paq >0.3 的對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù);Liu et al.,2014; Sun et al.,2020)。 在大紅溝剖面的孢粉中確實(shí)存在水生植物的貢獻(xiàn),但含量并不高(路晶芳等,2010),通過利用有機(jī)指標(biāo)(Paq >0.3)并通過利用陸生植物孢粉的含量來輔助建立二元模型來盡量將它的影響降到最低(Liu et al., 2014; Sun et al.,2020)。

通過有機(jī)質(zhì)的指標(biāo)的輔助排除挺水植物貢獻(xiàn)后,長鏈烷烴n-C27、n-C29和n-C31的 δ13Calk值基本相似,平均δ13Calk值變化范圍分布在 -30‰ ~ -26‰之間(圖2C)。 相對(duì)正的長鏈烷烴 δ13Calk值出現(xiàn)在30 ~24 Ma,20 ~17 Ma 和 13 ~7 Ma 區(qū)間(δ13Calk=-27.43 ± 0.52‰、 - 28.28 ± 0.52‰、 - 28.34 ±0.77‰,n=12, 10, 8),而負(fù)值出現(xiàn)在50 ~34 Ma(數(shù)據(jù)點(diǎn)有限),24 ~20 Ma 和17 ~13 Ma 的區(qū)間(δ13Calk= - 28.80 ± 0.70‰, - 28.73 ± 0.57‰,-28.90 ±0.79‰, n = 3,21,15)。 導(dǎo)致 δ13Calk偏正的原因是什么呢? 尤其是在30 ~24 Ma 這個(gè)時(shí)期,δ13Calk相對(duì)于其它時(shí)期的正偏幅度更大。 在這個(gè)時(shí)間段,孢粉記錄顯示出樹木和草之間的交替變化(路晶芳等, 2010)。 植物群落變化可能會(huì)導(dǎo)致δ13Calk的變化,尤其是涉及C4植物的輸入,即使來自C4植物的微小貢獻(xiàn)也很容易導(dǎo)致δ13Calk值的正偏。然而,如果要將漸新世的同位素變化歸咎于C4植物的出現(xiàn),可能需要更有說服力的理由和證據(jù)(Royer et al.,2016; Urban et al., 2010),因?yàn)檫€有幾個(gè)本地因素會(huì)對(duì)單體碳同位素產(chǎn)生正偏的直接影響,包括干旱氣候、緯度變化、高程變化和二氧化碳等因素的影響。 新生代以來主要受控于西風(fēng)帶的柴達(dá)木盆地氣候變化、緯度和高程變化對(duì)碳同位素的直接影響主要是通過溫度的改變而實(shí)現(xiàn)。 溫度的升高/降低會(huì)導(dǎo)致同位素一定程度的升高/降低。 溫度每變化 1℃,對(duì)碳同位素的影響約 0.013‰(Diefendorf et al., 2010; Kohn, 2010; Troughton et al.,1975)。 由此推斷,即使溫度有10℃的變化量,可能也不會(huì)對(duì)重建C4植物的生物量有太大的影響。整個(gè)新生代大氣CO2 的δ13C 值是隨時(shí)間而變化的(Tipple et al., 2010a),這也會(huì)直接影響到植物中的碳同位素值。 進(jìn)行C4植物重建的時(shí)候需要利用前人(Jia et al., 2012; Tipple et al., 2010b)的經(jīng)驗(yàn)公式(公式3)計(jì)算植物碳同位素的真值將其影響排除。

圖2 大紅溝剖面碳酸鹽氧同位素(B)、高等植物葉蠟單體碳同位素(C)、有機(jī)質(zhì)碳優(yōu)指數(shù)(CPI, D)與全球底棲有孔蟲氧同位素變化(A)對(duì)比圖(修改自Sun et al.,2020)Fig. 2 Carbonate δ18 O (B), long-chain n-alkane δ13 Calk records (C) and carbon preferential index (CPI, D) from the Dahonggou section, compared with global benthic foraminiferal δ18O

因此,由溫度、緯度、高程和二氧化碳碳同位素變化導(dǎo)致的同位素偏差影響在這個(gè)地區(qū)的δ13Calk變化中并不顯著。 但是柴達(dá)木盆地目前作為亞洲內(nèi)陸干旱區(qū)域的重要組成部分,以年降水量低至100mm 為主要特征的干旱氣候條件已成為主導(dǎo)它廣闊的沙漠、半沙漠、灌叢、高山草甸和稀樹草原的景觀類型的最主要因素。 根據(jù)前人在柴達(dá)木盆地開展的古地理、古氣候等方面的研究表明(Jia et al.,2021; Miao et al., 2012; 李穎莉等, 2012),干旱可能在新生代大部分時(shí)間段都對(duì)其具有比較重要的影響。 因此,干旱對(duì)碳同位素的影響可能比上述這些因素都要顯著,是最不可忽視的因素(Sun et al.,2020)。 較早的研究表明干旱條件下植物的碳同位素偏重(Diefendorf et al.,2010; Kohn,2010),并未區(qū)分C3、C4植物類型之間的差異,但最近更詳細(xì)的研究顯示現(xiàn)代C3植物和純C3植被下表層土壤的δ13C值均與年平均降水量(MAP)顯示負(fù)相關(guān),而C4植物的 δ13C 值與 MAP 顯示正相關(guān)(Basu et al.,2015; Rao et al.,2017)。 這無疑讓 C3、C4植物生物量變化的研究更加復(fù)雜。

大紅溝剖面的δ13Calk變化還顯示出與氣候變化相關(guān)的特征,即δ13Calk與氣候代用指標(biāo)δ18Ocarb具有相關(guān)性。 碳酸鹽δ18Ocarb與氣候條件相關(guān),可以反映區(qū)域干旱化的歷史(Sun et al., 2020),δ18Ocarb值相對(duì)負(fù)值出現(xiàn)在約52 ~34 Ma、24 ~20 Ma 和17 ~13 Ma 區(qū)間 (δ18Ocarb= - 9.67 ± 1.20‰、 - 8.99 ±0.87‰、 -8.76 ±0.95‰ , n =54, 31, 28),而相對(duì)正值出現(xiàn)在 30 ~24 Ma、20 ~17 Ma 和 13 ~7 Ma 的區(qū)間內(nèi)(Sun et al., 2020),與全球底棲有孔蟲δ18O所指示(Cramer et al., 2009)的全球氣候條件相對(duì)應(yīng)(圖 2A, B)。 從 δ13Calk和 δ18Ocarb值的對(duì)比來看(圖2B, C),兩者顯示很好的一致性,這種一致性可能代表了兩者主要受干濕條件變化的主要影響,同時(shí)也可能疊加了氣候(溫度和干旱)對(duì)C3/C4植物生物量的控制。

如果不考慮干旱對(duì)δ13Calk的影響,僅考慮植被類型的同位素影響,C4植物在漸新世時(shí)期的生物量貢獻(xiàn)則較為顯著(見以下計(jì)算過程)。 我們將全球的δ13Calk做統(tǒng)計(jì)之后可以看到裸子植物的δ13Calk平均值(約-31‰)分布在C3植物較高值區(qū),而其它C3植物的平均值(約-35‰)則分布在較低值區(qū),C4植物δ13Calk平均值為約-22‰ (圖3)。

圖3 C3(包括裸子植物在內(nèi))植物及C4 植物中長鏈正構(gòu)烷烴C31同位素值(δ13 C31)統(tǒng)計(jì)[數(shù)據(jù)來源于(Bi et al., 2005;Chikaraishi et al., 2003; Collister et al., 1994; Diefendorf et al.,2010; Duan et al.,2011; Huang et al.,2006; Krull et al.,2006; Mead et al., 2005; Pedentchouk et al., 2008; Rieley et al.,1991; Rommerskirchen et al.,2006; Vogts et al.,2009)]Fig. 3 Histogram showing normal distribution of δ13 C31 of gymnosperms, other C3 plants,and C4 plants

考慮C3裸子植物的高δ13Calk原因,可借助孢粉的結(jié)果將其單獨(dú)作為一個(gè)端元來建立混合三元模型(Huang et al.,2006):

fa為裸子植物孢粉含量;fb為C3植物孢粉含量;fc為 C4植 物 孢 粉 含量; εa為采 用 當(dāng) 前 δ13CCO2( -7.8‰)(Tipple et al., 2010a)計(jì)算 C3裸子植物的 εn-C31( -23.1 ± 1.4‰);εb為采用當(dāng)前 δ13CCO2( -7.8‰)(Tipple et al., 2010a)計(jì)算其它 C3植物的 εn-C31( -27.4 ± 2.7‰);εc為采用當(dāng)前 δ13CCO2( -7.8‰)(Tipple et al., 2010a)計(jì)算 C4植物的εn-C31( -13.9 ±2.3‰)。

因此,計(jì)算所得C4植物含量在同位素正偏幅度比較大的30 ~24 Ma 時(shí)期較高,最高可達(dá)60%,在20 ~17 Ma 時(shí)期高達(dá)40%。 然而,如前所述,如果考慮氣候原因?qū)е碌耐凰卣?這個(gè)重建的C4植物含量顯然是高估的。 而且大量的研究顯示C4植物的規(guī)模性擴(kuò)張發(fā)生在晚中新世,貿(mào)然將這個(gè)同位素正偏歸咎于C4植物的貢獻(xiàn)會(huì)導(dǎo)致C4植物擴(kuò)張機(jī)制的錯(cuò)誤解釋。 因此,正如Urban et al. (2010)的研究所建議,C4植物含量的重建需要更加可信的直接證據(jù)。 但要將大紅溝剖面的δ13Calk正偏完全歸咎于氣候因素的影響,也沒有很強(qiáng)的說服力。 因?yàn)檎鐖D 2 所示,δ13Calk和 δ18Ocarb值協(xié)同變化,但是在漸新世、早中新世卻存在δ13Calk值比δ18Ocarb值正偏幅度明顯偏大的現(xiàn)象,顯示出不僅一種因素控制了δ13Calk的變化。 另外,近來的現(xiàn)代植物研究不僅顯示出C3、C4植物δ13C 之間與降水量相反的相關(guān)性,而且存在著C3、C4植物生物量變化與溫度的相關(guān)性(Rao et al.,2017),進(jìn)而使得“氣候因素造成同位素直接變化”還是“氣候因素造成植物類型交替形成同位素變化”難以分辨。 基于大紅溝剖面δ18Ocarb所反映的氣候變化信息,我們傾向于將δ13Calk值在漸新世、早中新世的大幅度正偏現(xiàn)象解釋為干旱和C4植物的雙重疊加效果。

因此,在柴達(dá)木盆地大紅溝剖面利用葉蠟單體碳同位素變化估算C3/C4含量的混合模型盡管有孢粉含量和有機(jī)質(zhì)指標(biāo)的輔助,還是很難將C4植物的貢獻(xiàn)從氣候影響中孤立出來,故而需要借助新的方法來尋求突破。 這使得利用上文所介紹的比較前沿的方法,即單顆粒孢粉碳同位素方法,直接進(jìn)行C3/C4植物判別再計(jì)算相對(duì)含量顯示出較大的優(yōu)越性。 因此,這種方法值得進(jìn)一步應(yīng)用在大紅溝剖面的C4植物擴(kuò)張的研究中,與二元/三元混合模型形成互補(bǔ)。 值得說明的是,單顆粒孢粉碳同位素方法也存在一定的局限性。 一方面來自實(shí)驗(yàn)過程,這種方法對(duì)儀器精度和實(shí)驗(yàn)過程中對(duì)單顆粒孢粉的手動(dòng)操作要求很高,孢粉轉(zhuǎn)移過程中的人為失誤會(huì)造成孢粉顆粒的損失。 另一方面來自孢粉研究自身存在的缺陷,即孢粉產(chǎn)率問題和后期遷移保存等方面的問題。 因此,單顆粒孢粉碳同位素方法的運(yùn)用也需要與其他方法同時(shí)進(jìn)行,進(jìn)而形成相互印證和補(bǔ)充。

同理,這種同位素二元/三元模型方法在以往的應(yīng)用中是否存在如大紅溝剖面的研究所涉及的不確定性,還需要重新審視。 而且在未來利用這些數(shù)據(jù)進(jìn)行C4植物起源和擴(kuò)張因素討論的時(shí)候務(wù)必要保持審慎的態(tài)度,盡可能把“氣候因素造成同位素直接變化”和“氣候因素造成植物類型交替形成同位素變化”兩者區(qū)別開來。 總而言之,C4植物的起源和擴(kuò)張以及內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素的研究是一個(gè)非常復(fù)雜,卻對(duì)未來全球氣候變化背景下的植被生態(tài)演化有著重大意義的課題,需要我們未來付出更大的努力去探索,并且將理論轉(zhuǎn)化為有效地應(yīng)對(duì)策略。