貯藏營(yíng)養(yǎng)對(duì)越橘翌年生長(zhǎng)及氮素吸收利用的影響

王佳慧，唐雪東*，王明月，姚立英，劉 宣

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；2.吉林省永吉縣西陽(yáng)鎮(zhèn)綜合服務(wù)中心，吉林 吉林 132201）

越橘為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）小漿果類(lèi)果樹(shù)，其果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，富含大量維生素C、維生素E等抗氧化成分，同時(shí)還富含花青素、黃酮類(lèi)化合物、超氧化物歧化酶等特殊營(yíng)養(yǎng)成分[1-2]。目前，中國(guó)越橘栽培面積居世界第一[3]，但主要栽培品種大多為引種，且仍以早期品質(zhì)較差品種為主導(dǎo)，果園管理水平較低，大部分果園因管理粗放，盲目施肥等，造成樹(shù)體早衰，產(chǎn)量低，果實(shí)品質(zhì)下降等問(wèn)題。我國(guó)越橘品種培育工作尚不成熟，大規(guī)模更換栽培品種成本高昂，為增強(qiáng)樹(shù)體發(fā)育，提高市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，研究越橘生長(zhǎng)栽培，增加樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)水平是當(dāng)前果園科學(xué)管理首要目標(biāo)。

貯藏營(yíng)養(yǎng)是多年生果樹(shù)應(yīng)對(duì)外界變化的一個(gè)重要策略。落葉前一個(gè)月左右，葉片中養(yǎng)分回流，貯存于根、干、枝中[4-6]。春季氣溫回升，樹(shù)體養(yǎng)分隨樹(shù)液流動(dòng)，為翌年春樹(shù)體萌發(fā)提供重要物質(zhì)基礎(chǔ)[7]。研究表明，果樹(shù)翌年新生器官構(gòu)建主要依賴(lài)于上一年積累的貯藏營(yíng)養(yǎng)，與當(dāng)年吸收關(guān)聯(lián)較少[8]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于貯藏營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)樹(shù)體翌年生長(zhǎng)發(fā)育及氮吸收利用方面，在蘋(píng)果、棗、梨等品種開(kāi)展大量研究[9-11]，但越橘未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

本試驗(yàn)通過(guò)葉面涂氮、摘葉及枝干涂氮、秋施基肥處理改變?cè)介儋A藏營(yíng)養(yǎng)水平，開(kāi)展貯藏營(yíng)養(yǎng)對(duì)越橘翌年生長(zhǎng)相關(guān)研究，利用15N標(biāo)記技術(shù)獲得不同貯藏營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)越橘翌年氮素分配、利用的特性，以期為越橘有效增加氮利用率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施生產(chǎn)基地溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤pH為5.1，有機(jī)質(zhì)為23.1 g·kg-1，堿解氮為73.3 mg·kg-1，速效磷為25.1 mg·kg-1，速效鉀為125.8 mg·kg-1。越橘品種為‘北陸’5年生植株，株行距為0.5～1 m，選取健壯、無(wú)蟲(chóng)害、樹(shù)勢(shì)一致植株作為試材。

1.2 方法

1.2.1 葉面涂氮處理組

于2020年10月1日，進(jìn)行葉面涂氮處理。共設(shè)4個(gè)處理，將普通尿素溶于蒸餾水中，配置1%、3%和5%濃度水溶液，無(wú)葉面肥為對(duì)照，單株為一次重復(fù)，重復(fù)4次。每隔5 d涂抹1次，共涂抹3次。涂抹于越橘全樹(shù)葉片，反復(fù)涂抹每一葉片正反兩面，涂抹動(dòng)作重復(fù)3次，且涂抹時(shí)間為17：00以后。

于2021年3月15日進(jìn)行常規(guī)施肥，每株均勻施15N進(jìn)行同位素標(biāo)記。施肥方法為距樹(shù)干中心30 cm處，挖深度和寬度為25 cm環(huán)狀溝，在溝內(nèi)每株均施普通尿素100 g，普通過(guò)磷酸鈣（含P2O512%）70 g，硫酸鉀（含K2O 50%）80 g，并每株均勻施15N（上?；ぱ芯吭河邢薰荆S度10.16%）10 g進(jìn)行同位素標(biāo)記。環(huán)施后覆土澆水。其他同常規(guī)管理。

1.2.2 摘葉及枝干涂氮處理組

共設(shè)4個(gè)處理，不摘葉+枝干涂氮（NLP+U）、摘葉+枝干不涂氮（LP+NU）、摘葉+枝干涂氮（LP+U），以不摘葉+枝干不涂氮為對(duì)照，單株為一次重復(fù)，重復(fù)4次。2020年10月1日摘葉，將全樹(shù)葉片全部摘除并保證枝條完整性。10月1進(jìn)行枝干涂氮處理（以尿素為氮源，濃度為3%），每隔5 d涂1次，共涂3次。涂氮時(shí)，反復(fù)涂抹中心干、多年生枝和一年生枝。

2021年3月15日進(jìn)行常規(guī)施肥，每株均勻施15N進(jìn)行同位素標(biāo)記。施肥方法同上。

1.2.3 秋施基肥處理

于2020年10月1日在行間樹(shù)冠投影外緣挖寬20 cm、深30 cm條溝施入有機(jī)肥料（腐熟鹿糞＋泥炭）每株樹(shù)10 kg，施肥后每株立即澆水3 L，標(biāo)記為：C，單株為一次重復(fù)，重復(fù)4次。

2021年3月15日進(jìn)行常規(guī)施肥，并每株均勻施15N同位素標(biāo)記。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 越橘貯藏營(yíng)養(yǎng)采樣與測(cè)定

2021年1月1日，各處理按東南西北隨機(jī)選取一年生枝條，并距中心30 cm處，采集長(zhǎng)、寬和高為20 cm×20 cm×30 cm土塊。將枝條和根系洗凈擦干，分別測(cè)定可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量[12]。

1.3.2 越橘翌年生長(zhǎng)采樣與測(cè)定

于翌年春季根系生長(zhǎng)高峰期，按處理隨機(jī)選取越橘植株根系樣品，取樣方法為距樹(shù)干30 cm處，隨機(jī)采集土樣，將土樣內(nèi)所有根系揀出，并用蒸餾水沖洗干凈，測(cè)定根系活力[12]。

于翌年葉片成熟期，均勻采集樹(shù)冠外圍成熟、無(wú)病害葉片，測(cè)定葉片葉綠素含量，葉面積采用方格法。在晴朗無(wú)云天氣，于9：00～11：00，使用CIRAS-2型便攜式光合儀，隨機(jī)選取各處理樹(shù)冠外圍受光方向一致且完全展開(kāi)健康葉片，測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）。

1.3.3 越橘翌年氮素吸收利用采樣與測(cè)定

于翌年新梢旺長(zhǎng)期，進(jìn)行整株破壞性解析取樣，將整株越橘按照根、中心干、多年生枝、一年生枝、果實(shí)和葉片解析分類(lèi)，首先清水洗凈雜質(zhì)，再用0.1%濃度鹽酸水溶液沖洗消殺3次，最后去離子水沖洗3次。于105℃下殺青處理，30 min后在80℃下烘干至恒重。使用研磨機(jī)粉碎后過(guò)60目篩，將樣品粉末充分混勻，裝袋貯存?zhèn)溆谩Ｊ褂肐soprime 100質(zhì)譜儀（德國(guó)Elementar Analysensysteme GmbH Inc）設(shè)備測(cè)定15N豐度及全氮指標(biāo)。

1.4 計(jì)算公式

Ndff＝（植物樣品15N豐度－15N自然豐度）/（肥料15N豐度－15N自然豐度）×100%；

氮肥分配率＝各器官?gòu)牡手形盏牡浚╣）/總吸收氮量（g）×100%；

氮肥利用率＝[Ndff×器官全氮量（g）]/施肥量（g）×100%；

器官全N量（g）＝器官總干重（g）×全N%。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

由Microsoft Office Excel 2016軟件處理數(shù)據(jù)和圖表，運(yùn)用SPSS20.0分析相關(guān)性，單因素方差分析處理間差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)越橘根系貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響

可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白常作為衡量樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)重要指標(biāo)。由表1所示，葉面涂氮、枝干涂氮（NLP+U、LP+U）、秋施基肥可不同程度增加根系可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量。其中秋施基肥效果最佳，相較于對(duì)照，各指標(biāo)分別提高36.53%、13.14%和11.46%。葉面涂氮處理組，各指標(biāo)含量排名為：3%N＞1%N＞5%N，以3%N效果最佳，分別高于對(duì)照28.80%、8.01%和6.79%。摘葉及枝干涂氮處理組中，NLP+U對(duì)根系貯藏營(yíng)養(yǎng)具有一定促進(jìn)作用，相較于對(duì)照分別提高34.43%、11.00%和0.92%，而LP+NU顯著降低根系貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，摘葉后枝干涂氮對(duì)摘葉具有一定補(bǔ)充作用，LP+U各指標(biāo)分別是對(duì)照1.14倍、1.05倍和1.00倍。根系總貯藏營(yíng)養(yǎng)水平以秋施基肥（C）最高，為58.07 mg·g-1，其次是葉面3%N和NLP+U，分別為55.42和54.36 mg·g-1。

表1 不同處理對(duì)根系貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響Table1 Effectsof different treatmentson root storagenutritions（mg·g-1）

2.2 不同處理對(duì)越橘枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響

由表2可知，秋施基肥、根外追氮明顯提高枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)水平。枝條總貯藏營(yíng)養(yǎng)水平排序?yàn)椋?%N＞秋施基肥＞NLP+U＞LP+U＞1%N＞5%N＞CK＞LP+NU，葉面涂3%N貯藏營(yíng)養(yǎng)水平最高，為51.86mg·g-1，其次是秋施基肥和不摘葉+枝干涂氮（NLP+U），分別為50.91和49.12 mg·g-1，摘葉+枝干不涂氮（LP+NU）最低，為39.76 mg·g-1。摘葉+枝干不涂氮（LP+NU）相較于對(duì)照，各指標(biāo)分別降低7.21%、6.17%和6.44%，而摘葉+枝干涂氮相較于對(duì)照，可溶性糖和淀粉分別降低3.69%和1.7%，可溶性蛋白提高11.37%。

表2 不同處理對(duì)枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響Table2 Effect of different treatmentson branch storagenutrition（mg·g-1）

2.3 不同處理對(duì)越橘翌年生長(zhǎng)影響

2.3.1 不同處理對(duì)越橘翌年根系活力影響

根系活力是一種可直觀反映根系生長(zhǎng)狀態(tài)的重要指標(biāo)。由圖1可知，秋施基肥、葉面涂氮、枝干涂氮均不同程度促進(jìn)越橘翌年春根活力。其中，以秋施基肥處理（C）根系活力最高，為67.26μg·h-1·g-1，高于對(duì)照16.33%。其次是葉面3%N和不摘葉+枝干涂氮（NLP+U）處理，根系活力為64.40和63.34μg·h-1·g-1，分別高于對(duì)照11.38%和9.55%。摘葉+枝干涂氮（LP+U），彌補(bǔ)樹(shù)體摘葉導(dǎo)致的養(yǎng)分損失，使樹(shù)體翌年根系活力略高于對(duì)照1.83%。

圖1 不同處理對(duì)翌年根系活力影響Fig.1 Effectsof different treatmentson TTC in thefollowing year

2.3.2 不同處理對(duì)越橘翌年葉片發(fā)育影響

由表3可知，不同處理對(duì)越橘翌年葉片發(fā)育影響較大。秋施基肥（C）處理下葉面積為19.42 cm2，比對(duì)照增加21.98%，其次是葉面涂3%N，為17.99 cm2，相較于對(duì)照增加13.00%，而LP+NU相較于對(duì)照減少9.92%。

表3 不同處理對(duì)越橘翌年葉片發(fā)育影響Table 3 Effects of different treatmentson the development of blueberry leaves the following year

葉綠素是一種衡量葉片光合能力的重要指標(biāo)。秋施基肥處理（C）總?cè)~綠素總含量大于LP+NU，差異顯著，其含量高于對(duì)照68.04%，葉面3%N處理總?cè)~綠素高于對(duì)照51.69%。LP+NU處理最低，低于對(duì)照21.83%。LP+U處理與對(duì)照相比總?cè)~綠素含量相差為0.17 mg·g-1，差異不顯著。

凈光合速率最小為L(zhǎng)P+NU，為9.42μmol·m2·s-1，最高為秋施基肥處理，為13.87μmol·m2·s-1，高于對(duì)照23.51%。葉片發(fā)育指標(biāo)也說(shuō)明秋施基肥（C）對(duì)翌年葉片發(fā)育促進(jìn)效果最佳，其次是葉面涂3%N。摘葉導(dǎo)致貯藏營(yíng)養(yǎng)不足，影響翌年葉片發(fā)育。

2.4 不同處理對(duì)越橘翌年氮素吸收利用的影響

2.4.1 不同處理對(duì)越橘各器官Ndff影響

Ndff是指植株不同器官?gòu)姆柿现形辗峙涞玫降?5N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率，反映植物器官對(duì)N的吸收征調(diào)能力。由表4可知，越橘新梢旺長(zhǎng)期不同處理下各器官Ndff值均表現(xiàn)為根部最高，其次是地上部新生器官較高，而中心干、多年生枝Ndff值最低。早春時(shí)期，樹(shù)體主要構(gòu)建新生器官，此時(shí)一年生枝、葉片、果實(shí)對(duì)于養(yǎng)分需求強(qiáng)烈，對(duì)15N的吸收征調(diào)能力增強(qiáng)。不同處理越橘各器官Ndff值均以秋施基肥處理（C）最高，其次是葉面3%N，而LP+NU處理最低。

表4 不同處理對(duì)越橘各器官Ndff影響Table 4 Effects of different treatments on Ndff of each organ of blueberry （%）

2.4.2 不同處理對(duì)越橘春季15N-尿素吸收利用的影響

由表5可知，不同處理越橘植株，15N吸收量和15N利用率差異顯著。秋施基肥、葉面3%N和NLP+U吸收量最高，分別為CK的1.52倍、1.31倍和1.15倍，LP+NU處理最低，僅為CK的79.17%。C處理15N利用率顯著高于其他處理，為14.98%，其次是葉面3%N和NLP+U，分別為13.96%和12.99%，LP+NU的15N吸收量最低，為7.73%。說(shuō)明秋施基肥顯著提高越橘植株氮肥利用率。

表5 不同處理對(duì)越橘15N-尿素吸收利用的影響Table 5 Effects of different treatments on blueberry 15N-urea absorption and utilization effects

3 討論

3.1 養(yǎng)分回流與貯藏營(yíng)養(yǎng)

葉片是果樹(shù)從外界積累有機(jī)物的重要場(chǎng)所，在養(yǎng)分回流期，延緩葉片衰老，增加回流時(shí)間，是增加貯藏營(yíng)養(yǎng)的有效辦法。摘葉、枝干涂氮處理組表明，養(yǎng)分回流期提前摘葉顯著降低養(yǎng)分回撤量，使枝條和根系中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白顯著低于其他處理。在生產(chǎn)中可適當(dāng)提高噴施濃度作為根外追肥，但并非濃度越高，回撤量越多。本試驗(yàn)晚秋涂抹高濃度氮肥，以3%濃度為最優(yōu)，可達(dá)到以N增C作用，且5%濃度葉面涂氮的貯藏營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)低于3%濃度。這可能是因葉片濃度過(guò)高，未能有效促進(jìn)回撤。在晚秋高濃度根外追氮肥研究中，櫻桃樹(shù)葉片和枝干涂氮最優(yōu)濃度為5%[13]，杏葉面噴氮為3%[14]，梨樹(shù)葉面噴氮大于4%和5%[15]。最優(yōu)追施濃度不同可能因果樹(shù)品種特性不同，越橘屬于寡養(yǎng)型灌木，葉片吸收能力可能與其他樹(shù)種有所差異。

養(yǎng)分回流期，碳素貯藏營(yíng)養(yǎng)表現(xiàn)為集中向根系運(yùn)輸，比例至50%以上，而向當(dāng)年生枝運(yùn)輸量不足20%[16]。本試驗(yàn)越冬期，貯藏營(yíng)養(yǎng)總量為秋施基肥處理最高，其次是葉面涂3%N，但不同處理枝條與根系貯藏營(yíng)養(yǎng)水平有差異，根系貯藏營(yíng)養(yǎng)水平表現(xiàn)為：秋施基肥＞葉面涂3%濃度N，而枝條則表現(xiàn)為：葉面涂3%濃度N＞秋施基肥。這可能是因葉面和枝干部位施肥具有就近分配規(guī)律，葉片和枝條吸收養(yǎng)分優(yōu)先貯藏于枝中，一部分通過(guò)長(zhǎng)距離運(yùn)輸至根系貯藏。涂葉、涂枝有利于氮素向上富集，在孫聰偉等[17]對(duì)葡萄、葛順?lè)宓萚18]對(duì)甜櫻桃研究中也發(fā)現(xiàn)相似規(guī)律。

3.2 貯藏營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)越橘翌年生長(zhǎng)的影響

貯藏營(yíng)養(yǎng)為開(kāi)啟下一個(gè)年周期提供充足物質(zhì)和能量。春季根系生長(zhǎng)取決于樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，且呈顯著正相關(guān)[19]。貯藏營(yíng)養(yǎng)水平高，春季根系生長(zhǎng)旺盛[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，秋施基肥以及根外追氮處理提高貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，有效促進(jìn)春季新根活力。

同時(shí)，根系是果樹(shù)葉片未完全形成、生理功能不健全時(shí)，從外界吸收養(yǎng)分的重要途徑，根系發(fā)育也影響果樹(shù)下一年?duì)I養(yǎng)積累水平。果樹(shù)年周期根系與地上部器官存在互相促進(jìn)和互相制約[21]。本試驗(yàn)中根系生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)良處理，其葉片發(fā)育及光合指標(biāo)也較好。秋施有機(jī)肥不僅改善土壤物理性質(zhì)，還增加土壤速效N、P、K含量。本試驗(yàn)中，秋施基肥、根外涂氮增強(qiáng)越冬前樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)，翌年物質(zhì)基礎(chǔ)扎實(shí)，進(jìn)一步加強(qiáng)促進(jìn)葉片發(fā)育，使葉綠素、凈光合速率及葉面積顯著高于其他處理，而摘葉處理導(dǎo)致樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)不足，在春梢生長(zhǎng)期前出現(xiàn)養(yǎng)分虧欠，嚴(yán)重影響根系與葉片發(fā)育，與于波等研究結(jié)果相近[22]。本試驗(yàn)中實(shí)施根外追施雖呈就近分配優(yōu)勢(shì)，隨時(shí)間增加，受多種因素影響，就近分配規(guī)律效果減弱，葉面涂3%濃度氮的地上部生長(zhǎng)總體水平仍低于秋施基肥處理。因此，越橘翌年根系、葉片以秋施基肥處理效果最佳。

3.3 貯藏營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)越橘翌年氮素吸收利用的影響

果樹(shù)對(duì)氮素利用可分為3個(gè)階段，前期主要利用貯藏氮、中期依靠當(dāng)年吸收利用，后期進(jìn)行氮的貯藏[23]。果樹(shù)春天萌動(dòng)到新梢旺長(zhǎng)初期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要依靠貯藏營(yíng)養(yǎng)[24]。當(dāng)樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育所依賴(lài)養(yǎng)分從利用貯藏營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡到利用當(dāng)年同化養(yǎng)分，對(duì)根系從土壤吸收氮素的要求也越來(lái)越高。植物生長(zhǎng)以及對(duì)氮素吸收利用主要由基因類(lèi)型決定，但外界環(huán)境對(duì)其營(yíng)養(yǎng)元素的吸收也有重要影響[25]。生長(zhǎng)前期根系發(fā)育度有利于氮素吸收利用效率[26]。本試驗(yàn)中，秋施基肥處理翌年春根系活力、葉片發(fā)育指標(biāo)較好，15N利用率最高，其次是葉面3%N，摘葉+枝干不涂氮處理翌年春15N利用率最低。這是因秋施基肥、根外追氮處理的根系Ndff值水平較高，使根系對(duì)氮的吸收征調(diào)能力較強(qiáng)。

果樹(shù)前期貯藏水平?jīng)Q定樹(shù)體中期對(duì)養(yǎng)分吸收利用能力。試驗(yàn)15N示蹤試驗(yàn)結(jié)果表明，新梢旺長(zhǎng)期樹(shù)體吸收的15N表現(xiàn)為主要分配給根系，其次是新生器官，供一年生枝、葉片、果實(shí)生長(zhǎng)。秋施基肥和根外追氮增加貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，不摘葉+枝干涂氮、葉面涂氮以及秋施基肥處理對(duì)15N的吸收利用高于摘葉+枝干不涂氮處理，說(shuō)明貯藏營(yíng)養(yǎng)水平高也使植株更好利用當(dāng)年吸收的氮素，增加早春對(duì)氮肥的利用效果。與前人研究結(jié)論相近[27]。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)在養(yǎng)分回流期研究果樹(shù)貯藏營(yíng)養(yǎng)的回流規(guī)律，探究貯藏營(yíng)養(yǎng)對(duì)越橘翌年生長(zhǎng)及氮素吸收利用影響，結(jié)果表明，晚秋施基肥、葉面涂氮及枝干涂氮均提高貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，影響果樹(shù)生理活動(dòng)，其中以秋施基肥效果最顯著。

養(yǎng)分回流期摘葉顯著降低貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，抑制果樹(shù)翌年春根系及葉片發(fā)育，降低春季土施氮素吸收利用。摘葉后枝干涂氮彌補(bǔ)養(yǎng)分損失，維持樹(shù)體正常生長(zhǎng)水平。

越橘晚秋最優(yōu)涂氮濃度為3%，但不同施用部位作用效果存在差異，相同濃度下葉面涂氮效果優(yōu)于枝干涂氮。