中國東北地區(qū)12個建群樹種對氣候變化響應的MaxEnt模型分析

杜 倩,魏晨輝,梁陳濤,于景華,王慧梅,*,王文杰,

1 森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室,黑龍江省林源活性物質(zhì)生態(tài)利用重點實驗室,東北林業(yè)大學化學化工與資源利用學院, 哈爾濱 150040 2 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102 3 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所, 沈陽 110016

氣候變化、人類活動的干擾及物種自身擴散能力等對物種分布格局具有重要的影響[1]。在全球氣候變暖的大背景下,氣候威脅日趨嚴重,預測氣候變化引起的物種分布格局變化、物種損失及周轉(zhuǎn)情況已成為生態(tài)學的重要研究領(lǐng)域。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),在生物多樣性保護、維護生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展等方面具有重要理論價值[2—3],也有助于開發(fā)合理有效的保護策略應對氣候變化帶來的潛在風險[4—5]。東北地區(qū)是中國森林分布的主要地區(qū)之一,植物物種豐富度較高,對未來氣候變化的響應十分敏感[6]。有研究表明,由于氣候變暖和人為活動的影響,東北地區(qū)出現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)退化、濕地萎縮、凍結(jié)層退縮、沙化土地擴大等一系列生態(tài)環(huán)境問題[7],但是森林關(guān)鍵樹種分布格局對氣候變化響應,尚缺乏多樹種、多氣候模式未來響應研究。

目前,生態(tài)位模型已廣泛應用于瀕危動植物保護、物種入侵及全球變化對物種分布和多樣性格局影響等相關(guān)領(lǐng)域[8—10]。生態(tài)位模型主要在模擬物種的實際分布擬合的基礎(chǔ)上,對其在未來氣候變化下的潛在分布進行預測。常用的生態(tài)位模型主要有Bioclim、Domain、Garp、Climex、MaxEnt等[11]。其中MaxEnt模型以最大熵理論為基礎(chǔ),根據(jù)物種實際分布點和環(huán)境數(shù)據(jù)確定的函數(shù)關(guān)系,作為約束條件尋找熵最大的概率分布,從而預測物種的潛在分布區(qū)[12]。與其他模型相比,MaxEnt模型僅需要物種出現(xiàn)點數(shù)據(jù),且對樣本數(shù)量要求較低[13]。近年來,許多學者應用MaxEnt模型利用WorldClim數(shù)據(jù)庫v1.4中的生物氣候因子,對未來不同氣候情景下的物種適宜分布區(qū)、物種豐富度分布格局等進行模擬預測[3,14],使得探究物種地理分布格局對社會經(jīng)濟變化和政策干預下的響應成為可能[15]。

聯(lián)合國政府間氣候委員會IPCC對未來氣候場景的更新,要求更加深入的模擬分析。2020年WorldClim數(shù)據(jù)庫將全球氣候和天氣數(shù)據(jù)從v1.4和v2.0更新至v2.1[16],把歷史氣候數(shù)據(jù)從1960—1990年代更新到了1970—2000年代。在v1.4中,未來氣候包括4個具有代表性的CO2濃度路徑(RCP),即rcp26(低排放路徑)、rcp45(中排放路徑)、rcp60(中高排放路徑)和rcp85(高排放路徑)[17],是IPCC全球耦合模式比較計劃第五階段(CMIP5)內(nèi)容。在v2.1中,作為IPCC-CMIP6的內(nèi)容,未來氣候設(shè)置了四種共享的社會經(jīng)濟路徑(SSPs),即SSP126(Sustainability,可持續(xù)路徑)、SSP245(Middle of the Road,中間路徑)、SSP370(Regional Rivalry,區(qū)域競爭路徑)和SSP585(Fossil-fueled Development,化石燃料為主發(fā)展路徑)。與CMIP5相比,SSPs能更好地反映社會經(jīng)濟發(fā)展與氣候情景間的關(guān)系[18],囊括了更加具體的未來氣候周期,模擬結(jié)果更接近于實際觀測[19]。

基于上述,本研究以東北地區(qū)為研究對象,收集12個建群樹種的分布數(shù)據(jù)及可能影響其生存分布的環(huán)境因素,應用MaxEnt模型對它們的潛在適生區(qū)及主導環(huán)境因子進行模擬預測。擬解決以下幾個科學問題：1)影響東北地區(qū)樹種的主導環(huán)境因子有哪些？2)東北地區(qū)不同樹種分布對不同氣候情景的響應如何？3)東北地區(qū)樹種受未來氣候變化的威脅狀況及其物種損失和周轉(zhuǎn)狀況？是否受物種可遷移性的影響？相關(guān)研究以期為樹種的有效保護提供重要的科學依據(jù),為東北地區(qū)植物多樣性保護,進而更好發(fā)揮其生態(tài)功能提供重要的理論參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)獲取及處理

本研究選取東北地區(qū)12個建群樹種[20](表1),其中,針葉樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica),闊葉樹種包括山楊(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、遼東榿木(Alnussibirica)。樹種的地理分布數(shù)據(jù)來源于以下3個途徑：1)科技部科技基礎(chǔ)性工作專項重點項目和國家自然基金重點項目構(gòu)建數(shù)據(jù)庫中的野外實測數(shù)據(jù)；2)iPlant.cn植物智平臺(http://www.iplant.cn /)植物圖片及標本記錄數(shù)據(jù),對于缺少精確經(jīng)緯度信息的數(shù)據(jù),通過百度地圖定位到縣或鄉(xiāng)鎮(zhèn)來確定其地理分布點信息；3)全球生物多樣性信息平臺(GBIF數(shù)據(jù)庫,https://www.gbif.org /),剔除研究區(qū)域外及重復的分布數(shù)據(jù)。為避免物種采樣點不均衡,過于集中造成數(shù)據(jù)冗余,從而影響模型的預測精度,利用ArcGIS軟件將獲得數(shù)據(jù)分布范圍轉(zhuǎn)換為與氣候數(shù)據(jù)分辨率(2.5arc-min)一致的等面積5km×5km的網(wǎng)格單元,每個網(wǎng)格內(nèi)僅保留一個數(shù)據(jù)點,導出至Excel,保存成CSV格式,得到樹種當前分布數(shù)據(jù)。

表1 研究區(qū)域12個樹種信息及生理生態(tài)特性[21]

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)獲取及處理

本研究共選取23個影響物種分布的環(huán)境變量,包括19個生物氣候因子、土地利用類型柵格數(shù)據(jù)LUCC(2007年的MODIS土地利用產(chǎn)品)及地形因子數(shù)據(jù)包括海拔Dem、坡度Slope、坡向Aspect。土地利用類型數(shù)據(jù)及地形因子數(shù)據(jù)由中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所遙感與地理信息研究中心地理景觀遙感學科組提供,空間分辨率均為1km。生物氣候因子數(shù)據(jù)來源于WorldClim (https://www.worldclim.org/),空間分辨率為2.5arcmin。其中,當前(1997—2000年)的環(huán)境數(shù)據(jù)為wc2.1,未來(2021—2040、2041—2060、2061—2080、2081—2100)氣候情景下的環(huán)境數(shù)據(jù)為第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)中BCC-CSM2-MR的數(shù)據(jù),選取共享社會經(jīng)濟路徑(SSPs)中的3種情景模式：可持續(xù)發(fā)展(SSP1_2.6)、中度發(fā)展(SSP2_4.5)和以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展(SSP5_8.5)[15,22]。利用ArcGIS軟件提取中國東北地區(qū)環(huán)境變量數(shù)據(jù),并將其從*.tif格式轉(zhuǎn)換為*.asc格式。

由于19個氣候因子間具有相近的屬性含義,可能存在多重共線性,直接將19個氣候因子導入MaxEnt軟件進行模型構(gòu)建,可能會造成數(shù)據(jù)過擬合,影響模擬結(jié)果[23]。本研究通過刀切法檢驗各氣候因子對建模的重要性,運用ENMTools工具對各氣候因子進行相關(guān)關(guān)系分析,屬性相同的氣候因子相關(guān)系數(shù)絕對值≥0.8,結(jié)合物種生理生態(tài)特性選擇貢獻率最高的一個,最終選取9個氣候因子用于模型構(gòu)建(表2)。

表2 本研究中19個所選的生物氣候因子變量描述

1.3 研究方法

1.3.1 構(gòu)建MaxEnt模型

將物種分布數(shù)據(jù)(CSV格式)和環(huán)境變量(ASC格式)導入MaxEnt軟件,隨機選取75%的分布數(shù)據(jù)作為訓練集用于建模,25%的分布數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù)集用于模型驗證[24],正則化乘數(shù)及其他參數(shù)均選擇默認值[25]。通過刀切法(Do jackknife)測定各環(huán)境變量對模型構(gòu)建的貢獻率,創(chuàng)建環(huán)境變量響應曲線(Creat response curves)以期獲取物種分布概率對各環(huán)境變量的響應情況。利用受試者工作特征曲線ROC(Receiver Operating Characteristic)對模型預測的準確性進行評價[26]。將ROC曲線與橫縱坐標圍成面積最大值A(chǔ)UC(Area Under Curve)作為模型精準度評價標準,取值范圍為0—1,AUC值越接近于1,表明模型預測精度越高。判斷標準,當AUC值為0.5—0.6時,模擬精度過低,不可用進一步分析；AUC值為0.6—0.7時,結(jié)果較差,勉強可用；AUC值為0.7—0.8時,結(jié)果一般,可用；AUC值為0.8—0.9時,結(jié)果良好；AUC值為0.9—1時,結(jié)果優(yōu)秀?；谏鲜鰳藴?對所模擬樹種進行分析,確定擬合效果。

按照文獻[27]方法,提取12個樹種各環(huán)境因子貢獻率,我們將貢獻率之和超過60%的環(huán)境因子作為影響樹種分布格局的主導環(huán)境因子。

1.3.2 潛在適生區(qū)分類

將MaxEnt模型模擬產(chǎn)生的樹種分布圖(*.asc文件)通過ArcGIS軟件(ArcToolbox: Conversion Tools-To Raster-ASCII to Raster)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)(*.tif文件)并進行可視化處理。采用重分類(ArcToolbox: Spatial Analyst Tools-Reclass-reclassification)定義的間隔,間隔大小為0.25,將樹種的分布區(qū)劃分為非適生區(qū)(≤0.25)、低適生區(qū)(0.25—0.5)、中適生區(qū)(0.5—0.75)、高適生區(qū)(≥0.75)4個等級[26],并繪制各樹種在東北地區(qū)潛在適生區(qū)分布預測圖。

1.3.3 物種滅絕、損失及周轉(zhuǎn)分析

將MaxEnt模型模擬預測當前及未來氣候變化下獲得的值為0(最低概率)—1(最高概率)的樹種概率圖導入ArcGIS軟件中,以敏感度和特異度閾值為標準,利用con函數(shù),將樹種概率圖轉(zhuǎn)換為0/1的二值圖,0代表不適宜分布區(qū),1代表適宜分布區(qū)[5]。對于每個樹種,均生成當前分布二值圖(Cmap)和未來分布二值圖(Fmap)。為了區(qū)分氣候變化情景引起的樹種分布范圍的變化,使用公式Fmap×2+Cmap重新計算3種氣候變化情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的二值圖,得到樹種分布的范圍變化圖(RCmap)；上述地圖代碼的整合過程,使得RCmap柵格值為0、1、2和3,可視化了每個氣候情景下各樹種的棲息地變化動態(tài)；0表示不適宜分布區(qū),1表示適宜分布區(qū)的喪失,2表示適宜分布區(qū)的擴大(普遍遷移),3表示穩(wěn)定存在的適宜分布區(qū)。

為評估各樹種的脆弱性,在ArcGIS中統(tǒng)計RCmap中各樹種的損失網(wǎng)格單元數(shù)(Nloss=sum(RCmap==1))、普遍遷移時潛在獲得的網(wǎng)格單元數(shù)(Ngain=sum(RCmap==2))和穩(wěn)定存在的網(wǎng)格單元數(shù)(Nstable=sum(RCmap==3)。在無遷移(各個樹種不隨環(huán)境因素及人為因素的變化而發(fā)生自然遷移)和在完全遷移(各個樹種均隨環(huán)境因素及人為因素的變化而發(fā)生適度自然遷移)兩種假設(shè)下,分別使用Nloss/(Nloss+Nstable)、(Ngain-Nloss)/(Nloss+Nstable)計算物種范圍變化百分比(Prc)。范圍變化的負值表示在兩種遷移假設(shè)下樹種棲息地的喪失。根據(jù)國際自然與資源保護聯(lián)盟的標準,將樹種瀕危等級劃分為滅絕(-100%)、極危(-100% -30%)。這種方法雖然只考慮了未來氣候變化的影響,但它提供了氣候變化對樹種特有威脅的全面概述[5,28]。

在R語言中應用Raster包,使用L/SR計算樹種的損失率,其中SR是當前氣候條件下的物種豐富度層,L代表未來氣候條件下單個網(wǎng)格內(nèi)的樹種損失總和。利用G/SR計算普遍遷移情況下的樹木增益百分比,其中G為未來氣候條件下每個網(wǎng)格單元內(nèi)獲得的樹種總量。利用(L+G)/(SR+G)公式計算了普遍遷移條件下網(wǎng)格單元的樹種周轉(zhuǎn)率[5,28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預測精度評價與主導因子篩選

依據(jù)MaxEnt模型預測東北地區(qū)建群樹種分布格局,樣本數(shù)量及AUC值見表3,結(jié)果顯示訓練樣本及驗證樣本AUC值在0.860(遼東榿木)—0.967(水曲柳、胡桃楸)之間,均大于0.8,說明MaxEnt模型預測精度良好,結(jié)果可靠,能夠較好地模擬氣候變化下東北地區(qū)建群樹種的生態(tài)適宜區(qū)。

樹種不同,影響的主導環(huán)境因子有所不同(表4)。興安落葉松、樟子松的適宜性分布主要受到降水因素的影響。降水量季節(jié)性變化是影響二者的關(guān)鍵氣候因子,貢獻率分別為36.4%、48.3%。紅松、紅皮云杉、山楊、春榆、白樺、黃檗、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適宜性分布則受溫度和降水因素的共同影響。其中,紅松、水曲柳、胡桃楸受年均溫制約較大；山楊、白樺受降水量季節(jié)性變化因素影響較多,尤其是白樺,降水量季節(jié)性變化的貢獻率高達38.7%；而春榆、黃檗適宜性分布受最暖季節(jié)降水量制約大,均達到35%左右。遼東榿木的適宜性分布則由溫度、降水、土地利用共同決定,尤其是降水量季節(jié)性變化對其適宜性分布起關(guān)鍵作用,貢獻率達36.6%。

表3 東北地區(qū)12個建群樹種樣本量及AUC值

表4 東北地區(qū)12個樹種環(huán)境因子貢獻率

2.2 東北地區(qū)建群樹種適宜性分布

預測結(jié)果表明(表5、圖1),當前12個樹種均在長白山及小興安嶺地區(qū)有所分布,白樺、蒙古櫟、山楊、興安落葉松、樟子松、遼東榿木等樹種在大興安嶺地區(qū)也有分布。東北地區(qū)總面積為152萬km2,興安落葉松、樟子松、山楊、白樺、蒙古櫟、遼東榿木適生區(qū)面積均能占到整個地區(qū)的40%左右。樟子松適生區(qū)面積最大,占整個地區(qū)總面積的近45%；水曲柳、胡桃楸適生區(qū)面積較小,占整個地區(qū)的15%左右。

表5 東北地區(qū)12個樹種未來3種氣候情景下較當前的適生區(qū)面積變化

圖1 東北地區(qū)12種樹種在3種氣候情景下2081—2100年適宜分布變化Fig.1 The suitable distribution changes of 12 tree species in Northeast China under 3 climate scenarios in 2081—2100 periodSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

東北地區(qū)建群樹種的潛在適宜性分布會受到氣候變化的影響,不同氣候情景對不同植物的影響存在差異(表5、圖1)。主要表現(xiàn)在：紅松潛在適生區(qū)面積變化幅度隨氣候變化情景強度的增強發(fā)生明顯增加；興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木潛在適生區(qū)面積變化幅度隨氣候變化情景強度的增強發(fā)生明顯減少；紅皮云杉、樟子松、黃檗潛在適生區(qū)面積變化幅度較小,增加或下降的幅度在5%以內(nèi)。

在SSP126和SSP245氣候情景下,各樹種適生區(qū)變化較小。在SSP585氣候情景下,樹種適生區(qū)發(fā)生明顯變化,紅松潛在適生區(qū)面積占整個研究區(qū)域面積的42%左右,其中中高適生區(qū)面積占總面積的近26%；樟子松潛在適生區(qū)總面積雖有小幅度下降,但高適生區(qū)面積卻大幅增加,由當前的0.9%增加到11.8%。山楊、白樺、蒙古櫟潛在適生區(qū)面積明顯減少,減少幅度超過20%。到21世紀末期,興安落葉松、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適生區(qū)幾乎消失殆盡。

2.3 東北地區(qū)建群樹種受威脅狀況

未來氣候變化對東北地區(qū)關(guān)鍵喬木樹種造成了威脅(圖2),不同氣候情景強度下,其受威脅程度不同。且在無遷移和完全遷移兩種假設(shè)下,關(guān)鍵喬木樹種面臨的受威脅程度也存在差異。

SSP126氣候情景下,樹種的受威脅程度相對較小,無遷移假設(shè)下,大約有37%的樹種處于易危狀態(tài)；完全遷移假設(shè)下,約有12%的樹種處于易危狀態(tài)。在SSP245和SSP585兩種氣候情景下,樹種的受威脅程度整體表現(xiàn)為隨年份的增長而增強的趨勢。SSP245氣候情景中,在無遷移假設(shè)下,到21世紀中期有58%的樹種處于易危或瀕危境地,21世紀末將有8%的物種面臨極危風險；在完全遷移假設(shè)下,物種受威脅程度較小,到21世紀末期,有67%的物種處于低風險,沒有樹種處于極危狀態(tài)。SSP585氣候情景中,樹種受威脅程度相對較高,在無遷移假設(shè)下,從21世紀中期8%樹種處于極危狀態(tài),到21世紀末面臨極危風險的樹種比例將達到40%；在完全遷移假設(shè)下,到21世紀中后期有16%左右的樹種處于易危狀態(tài)。

整體看來,在無遷移假設(shè)和SSP585氣候情景下,東北地區(qū)喬木樹種的受威脅程度相對較高。在完全遷移假設(shè)及SSP126氣候情景下,樹種大多處于低風險狀態(tài)。

圖2 兩種極端假設(shè)下樹木在3種氣候情景下的受威脅情況Fig.2 Threats to trees in three climatic scenarios under two extreme assumptions of full mitigation and no migrationSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

2.4 東北地區(qū)建群樹種的損失和周轉(zhuǎn)

在不同氣候情景下,東北地區(qū)喬木樹種的損失、增益和周轉(zhuǎn)情況存在一定差異(圖3、圖4)。在各個情景下,樹種增益變化不大,與年份及氣候情景間均無明顯關(guān)系,未來樹種增益率高的區(qū)域集中分布在大興安嶺地區(qū)；樹種損失和周轉(zhuǎn)的變化范圍(0—100%)較廣,整體看來,樹木損失和周轉(zhuǎn)率隨氣候強度增強呈上升趨勢。SSP126氣候情景下,損失率和周轉(zhuǎn)率與年份間沒有明顯關(guān)系,但SSP245和SSP585氣候情景下,東北地區(qū)樹木損失率和周轉(zhuǎn)率隨年份的增長而增大。SSP126氣候情景下,2021—2100年東北地區(qū)樹種平均損失率(31.5%左右)及周轉(zhuǎn)率(49%)最低,環(huán)松嫩平原損失及周轉(zhuǎn)較大,其中松嫩平原北部地區(qū)樹木損失比例可超過80%。SSP245氣候情景下,2021—2100年東北地區(qū)樹木平均損失率約38.9%,平均周轉(zhuǎn)率約59.7%。SSP585氣候情景下,2021—2100年東北地區(qū)樹木平均損失率(約54.2%)和周轉(zhuǎn)率(68.8%)最高。到21世紀中后期,3種氣候變化情景下東北地區(qū)樹種平均損失率達60%以上,平均周轉(zhuǎn)率達80%以上,其中大興安嶺地區(qū)、松嫩平原北部地區(qū)的樹木損失比例可超過80%。

圖3 2021—2100年3種氣候情景下東北12種喬木樹種損失、樹種增益與樹種周轉(zhuǎn)的空間分布Fig.3 Spatial distribution of tree species loss, tree species gain, and tree species turnover under three climate scenarios in Northeast China under three climate scenarios from 2021 to 2100物種增益率的值是通過在每個子圖中使用 log10 進行轉(zhuǎn)換得到的

圖4 未來3種氣候變化情景下東北地區(qū)樹種損失及周轉(zhuǎn)比例Fig.4 Percentage of tree species loss and turnover rates under 3 climatic scenarios in NE ChinaSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

3 討論

本研究對未來氣候變化下東北地區(qū)喬木樹種適宜生態(tài)區(qū)進行系統(tǒng)全面的預測分析,為未來東北地區(qū)植物物種保護提供了新科學依據(jù)。應用MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS軟件模擬預測了東北地區(qū)12種建群樹種未來氣候變化下的生態(tài)適宜區(qū)。12個樹種的MaxEnt模型預測精度均達到了0.8以上,表明MaxEnt模型能夠較為準確的預測東北地區(qū)喬木樹種生態(tài)適宜區(qū)。未來氣候情景適生區(qū)面積減小的關(guān)鍵種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達到10%—30%；適生區(qū)面積變化不大的關(guān)鍵種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區(qū)增加的關(guān)鍵種有：紅松。可以看出不同樹種具有迥異的適應能力。前人的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的趨勢,如：張喜娟、于景華等[29]應用MaxEnt模型對東北興安落葉松林空間分布研究發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)興安落葉松林適生區(qū)衰減成為必然趨勢。賈祥等[30]對氣候變化下闊葉紅松林的4類主要建群樹種紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟潛在地理分布區(qū)的影響進行了分析,結(jié)果顯示：未來氣候情景下,到2080年,大興安嶺的部分地區(qū)也將會成為闊葉紅松林的高度適宜區(qū)。但整體看來闊葉紅松林適生區(qū)面積有縮減的趨勢,而低度適宜區(qū)的面積有增加的趨勢。

樹種遷移與否對樹種未來受威脅具有重要影響,可以從物種損失、周轉(zhuǎn)與增益率來解釋。樹種在一定區(qū)域內(nèi)可能會發(fā)生適宜性擴散及遷移,為反映這一情況,我們做了兩種極端遷移假設(shè)[5]。發(fā)現(xiàn)樹種遷移對樹種損失可以起到緩解作用,在一定程度上可降低樹種的受威脅程度。2081—2100年,在無遷移的假設(shè)下,氣候變化將威脅到60%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)；在完全遷移的假設(shè)下,36%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)受到氣候變化的威脅。這就表明,物種適宜性遷移擴散的發(fā)生可能是樹種在一定區(qū)域內(nèi)適應氣候變化影響的結(jié)果。這與Dyderski等[31]假設(shè)歐洲森林樹種發(fā)生遷移的范圍有限,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)研究物種的適宜棲息地面積將顯著減少的結(jié)論一致。未來,東北地區(qū)樹種增益率較高的區(qū)域主要發(fā)生在大興安嶺地區(qū)。氣候變化會減緩區(qū)域氣候從而引起區(qū)域陸地生態(tài)的改變[32—33],海拔及地形異質(zhì)性對氣候變暖具有緩沖作用[34],東北地區(qū)物種增益率高的地區(qū)大多為山地,氣候變化速度較慢,更適合樹種的生存。周轉(zhuǎn)率代表的是物種組成的變化,本研究中東北地區(qū)較高的周轉(zhuǎn)率主要由物種損失所致。未來東北地區(qū)樹種發(fā)生較高的周轉(zhuǎn)情況,在一定程度上可能會改變東北地區(qū)樹木分布格局及森林結(jié)構(gòu),從而可能對森林生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生重大影響[5,31]。未來需要開展物種自然遷移能力、人為輔助遷移等系統(tǒng)研究,提高受威脅樹種的適應能力。

本研究中樹種分布數(shù)據(jù),是基于實測樣方調(diào)查(科技部基礎(chǔ)調(diào)查專項2000多個實地調(diào)查數(shù)據(jù)),并結(jié)合各類標本、文獻、圖片等記錄數(shù)據(jù)獲得的,相較于僅從各標本數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)庫獲取物種分布記錄,數(shù)據(jù)來源更加全面可靠。但這也存在缺陷：盡管我們已經(jīng)通過ArcGIS軟件對數(shù)據(jù)點進行了篩選,對25km2內(nèi)的數(shù)據(jù)點只保留一個,但也可能出現(xiàn)某一區(qū)域數(shù)據(jù)點過于密集的問題,造成模擬結(jié)果的過擬合。以往的研究,氣候數(shù)據(jù)大都采用CMIP5中的典型濃度路徑(RCP)中的情景模式,CMIP5采用的RCP排放路徑均假設(shè)人為氣溶膠排放在未來會大幅減少,導致氣溶膠情景的差異很小,不能體現(xiàn)氣溶膠影響近期氣候變化的多種可能性[35]。而本研究采用的(CMIP6)中的3種共享社會經(jīng)濟路徑(SSPs)充分考慮了這一不足,能夠為區(qū)域氣候預估以及減緩適應研究提供更加合理的模擬結(jié)果。SSPs還能更好地反映土地利用的不同變化對區(qū)域氣候的影響[36]。此外,植物物種的生長、繁殖很大程度上會受到環(huán)境條件(生物因子和非生物因子)的制約。較大的環(huán)境條件變化會導致其在當前生境下難以生存,進而影響其地理分布區(qū)域發(fā)生變化,導致區(qū)域內(nèi)物種數(shù)量增加或減少[37—38]。

盡管本研究已經(jīng)考慮了影響MaxEnt模型模擬效果的數(shù)據(jù)來源及環(huán)境變量,但是也存在一定的局限性。目前很多研究使用多個模型的對比驗證是物種分布最大限制因子和預測未來分布。如：Hernandez等[39]基于四種生態(tài)位模型(Bioclim,Domain,GARP和MaxEnt),對不同物種進行了不同尺度的模擬和評價,研究發(fā)現(xiàn),對于地理范圍小且分布數(shù)據(jù)極少的稀有物種(數(shù)據(jù)點≥5)而言,MaxEnt模型的預測能力最優(yōu)。其次,MaxEnt模型較其他模型而言運行速度快、運算結(jié)果穩(wěn)定、預測能力強[22,40]。本文僅僅使用了MaxEnt模型對數(shù)據(jù)進行分析,開展多模型對比分析研究是未來研究的重要方向。其次,本研究雖然我們已經(jīng)考慮了氣候、土地利用、地形等因素,但未考慮土壤、歷史因素、物種間相互作用等其他因素對植物物種分布格局的影響[41—42],這對于物種未來潛在分布的預測有一定的局限性,結(jié)果可能存在較大差異。

4 結(jié)論

本研究表明MaxEnt模型能夠準確預測東北地區(qū)建群樹種的生態(tài)適宜區(qū)。結(jié)合當前和未來共享的社會經(jīng)濟路徑(SSP126、SSP245、SSP585)的氣候情景,能夠精確識別驅(qū)動東北地區(qū)建群樹種當前和未來潛在生態(tài)適宜區(qū)的主導環(huán)境變量。降水量是影響東北地區(qū)建群樹種的主導環(huán)境因子,尤其降水量季節(jié)性變化對大部分喬木樹種分布格局起關(guān)鍵作用。未來氣候情景適生區(qū)面積減小的樹種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達到10%—30%；適生區(qū)面積變化不大的樹種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區(qū)增加的樹種有：紅松。未來東北地區(qū)建群樹種的高周轉(zhuǎn)率會對東北地區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展造成威脅,但我們發(fā)現(xiàn)樹木的適度遷移會減緩氣候變化對樹種損失的威脅。相關(guān)研究結(jié)果有助于提出更加科學有效的策略適應氣候變化,實現(xiàn)東北地區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展。