不同CO2濃度和氮水平對(duì)冬小麥光合和生長(zhǎng)特性的影響

吳 浩，張雪松，王 丹

(南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210000)

人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致全球溫室氣體濃度日益升高，從而引起全球氣候變化。根據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)第5次評(píng)估報(bào)告，化石燃料燃燒和工業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中的CO2排放量約占全球溫室氣體總排放量的78%，根據(jù)其變化趨勢(shì)，預(yù)計(jì)到2100年，全球大氣的CO2濃度將達(dá)到668～734 μmol·mol-1[1]。

光合作用是植物對(duì)高濃度CO2響應(yīng)最直接最敏感的指標(biāo)之一。徐玲等[2]研究表明，小麥在550 μmol·mol-1的CO2處理下，其光合作用的整個(gè)過(guò)程一直表現(xiàn)出積極效應(yīng)，葉片的凈光合速率增加，小麥生長(zhǎng)后期的物質(zhì)積累增多。CO2濃度升高與施氮處理的交互效應(yīng)對(duì)小麥葉片的光合速率亦有促進(jìn)作用，并隨氮肥水平增加而增加[3]。但是，作物如果長(zhǎng)期處在CO2濃度升高的條件下，植株葉片會(huì)累積大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(如可溶性糖與淀粉)，從而導(dǎo)致葉片氮素缺乏，核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶(RuBisCO)含量下降，葉片凈光合速率響應(yīng)幅度持續(xù)下降[4]。有研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度下，小麥的光合速率在開(kāi)花期前有明顯增加，但隨著生育期的推進(jìn)至生長(zhǎng)后期，光合能力下降，特別是在低氮處理下[5-6]。

高CO2濃度會(huì)促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成，有利于干物質(zhì)的積累[7-8]。CO2濃度升高在小麥莖葉和分蘗的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有積極的正向效應(yīng)，分蘗數(shù)和光合面積的增加均會(huì)促進(jìn)植株干物質(zhì)的積累，最終表現(xiàn)為小麥植株地上部分干重和鮮重的增加[9-11]。小麥的穗粒數(shù)依賴(lài)于小穗、小花的分化進(jìn)程，高CO2濃度處理有利于小麥小穗和小花的生長(zhǎng)發(fā)育[12]，為分蘗成穗創(chuàng)造良好條件，最終提升小麥產(chǎn)量[13]。適宜的水分和養(yǎng)分環(huán)境有利于促進(jìn)高CO2濃度對(duì)小麥生長(zhǎng)的正效應(yīng)[14]。綜合小麥在封閉、開(kāi)頂式氣室和FACE(自由大氣CO2增加)試驗(yàn)中的研究結(jié)果，CO2濃度升高使小麥產(chǎn)量增加11%～31%[15-16]。FACE條件下，CO2濃度升高使小麥地上部生物量增加14%～48%[17-18]，但這種增產(chǎn)效應(yīng)因小麥品種、試驗(yàn)方式等的不同而存在差異。

本文通過(guò)開(kāi)頂式氣室(OTC)，利用盆栽試驗(yàn)研究CO2濃度升高與施氮水平及其交互作用對(duì)冬小麥光合生理的影響，并結(jié)合碳氮含量分析，以2年試驗(yàn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，在不同生育期進(jìn)行測(cè)量，明確冬小麥葉片光合參數(shù)對(duì)不同CO2濃度和施氮水平的響應(yīng)隨生育期的變化特征，揭示高CO2濃度處理下，不同氮水平對(duì)冬小麥光合、生物量和產(chǎn)量的影響，以期為未來(lái)全球氣候變化下冬小麥的栽培管理提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)

OTC平臺(tái)位于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(31°25′N(xiāo)，118°86′E)。試驗(yàn)土壤為潴育型土，有機(jī)碳含量為11.95 g·kg-1，全氮含量為1.19 g·kg-1。試驗(yàn)地年均降水量約1 021.3 mm，年均氣溫約15.7 ℃，年日照時(shí)數(shù)1 508 h，年均無(wú)霜期約237 d。每個(gè)OTC呈正八邊形棱柱體(柱體半徑1.875 m，底部面積10 m2，高3 m)，鋁合金框架，采用高透光性的鋼化玻璃作為外罩主體。每個(gè)OTC內(nèi)配置GMM222型CO2傳感器(荷蘭Vaisala)，量程0～2 000 μmol·mol-1。采用CO2自動(dòng)調(diào)控系統(tǒng)(由8個(gè)CO2傳感器、供氣系統(tǒng)和控制系統(tǒng)組成)控制CO2濃度的變化。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年10月—2020年6月進(jìn)行，選擇江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育的寧麥13作為研究對(duì)象。該品種具有耐濕、耐肥、抗倒性較好等特點(diǎn)。

在小麥不同生育期的測(cè)量試驗(yàn)中，主要使用3種尺寸的盆栽，容量分別為3.8 L(拔節(jié)期)、11.4 L(孕穗—抽穗期)、19 L(開(kāi)花期和成熟期)，以下分別簡(jiǎn)稱(chēng)為小、中、大號(hào)盆栽。

試驗(yàn)設(shè)定2個(gè)CO2濃度：環(huán)境CO2濃度(簡(jiǎn)記為C，作為對(duì)照)，共有4個(gè)重復(fù)，對(duì)應(yīng)的氣室分別為C1、C2、C3、C4；高CO2濃度(簡(jiǎn)記為T(mén)，作為處理)，比環(huán)境CO2濃度高200 μmol·mol-1，共有4個(gè)重復(fù)，對(duì)應(yīng)的氣室分別為T(mén)1、T2、T3、T4。從小麥返青期開(kāi)始，對(duì)OTC進(jìn)行全天不間斷CO2通氣，直到試驗(yàn)結(jié)束。試驗(yàn)期間，T組氣室的CO2濃度觀測(cè)值在白天分別為(650±37)、(640±40)μmol·mol-1，在夜間分別為(671±27)、(667±24)μmol·mol-1；C組氣室的CO2濃度觀測(cè)值在白天分別為(480±33)、(473±38)μmol·mol-1，在夜間分別為(530±36)、(527±41)μmol·mol-1。

試驗(yàn)設(shè)定2個(gè)氮水平，分別為低氮(LN，90 kg·hm-2)和高氮(HN，240 kg·hm-2)。播種時(shí)施用復(fù)合肥(N、P2O5、K2O的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為15%、15%、15%)和尿素(N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.7%)，返青期和拔節(jié)期施用尿素。根據(jù)盆栽面積換算，小、中、大號(hào)盆栽分別施用復(fù)合肥2.11、4.75、6.06 g。用尿素調(diào)節(jié)不同處理的施氮量，各處理在播種、返青期、拔節(jié)期尿素的施用比例統(tǒng)一設(shè)定為70%、20%、10%，具體用量如表1所示。

表1 試驗(yàn)期間尿素施用量

同時(shí)考慮CO2濃度與氮水平2個(gè)因素，二者相互組合，共設(shè)置4個(gè)處理，分別為C-LN、C-HN、T-LN和T-HN。

每個(gè)OTC內(nèi)都有6盆低氮和高氮處理的盆栽，每個(gè)盆栽中的麥苗數(shù)為3株。于越冬前、拔節(jié)期各灌溉1次，之后每周澆一次水，直至小麥成熟。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

試驗(yàn)分別于2018-11-20和2019-11-11播種，于2019-05-30和2020-06-05收獲。

利用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR)，于小麥拔節(jié)期(2019-03-13)、孕穗-抽穗期(2019-03-25)、開(kāi)花期(2019-04-15、2020-04-20)、灌漿期(2019-05-18、2020-05-19)4個(gè)生育期，選取小麥最上部第一片完全展開(kāi)葉測(cè)定凈光合作用速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計(jì)算葉片的瞬時(shí)水分利用效率(WUE)。其中，2020年僅測(cè)定了開(kāi)花期和灌漿期。在測(cè)定光合指標(biāo)的同時(shí)，選取葉片進(jìn)行烘干，使用混合型球磨儀將葉片磨碎，用Vario EL cube型元素分析儀(德國(guó)Elementar)測(cè)定葉片碳、氮含量，計(jì)算碳氮比。在上述4個(gè)生育期，收集小麥地上部，于105 ℃殺青30 min，然后于80 ℃條件下烘至質(zhì)量恒定后，稱(chēng)量，測(cè)定地上部生物量。于小麥?zhǔn)斋@期收集植株，殺青、烘干后稱(chēng)重，分析小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，為便于比較，統(tǒng)一換算成單位面積(1 m2)的分蘗數(shù)、籽粒數(shù)和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2017軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用Origin 2021b軟件進(jìn)行方差分析和制圖，對(duì)有顯著(P<0.05)差異的，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同CO2濃度與氮水平對(duì)冬小麥光合生理的影響

無(wú)論是在低氮還是高氮水平下，在同一生育期，CO2濃度升高都對(duì)冬小麥的凈光合速率有顯著(P<0.05)促進(jìn)作用(圖1)。綜合兩年數(shù)據(jù)：在低氮水平下，高濃度CO2使冬小麥的凈光合速率升高78.4%；在高氮水平下，高濃度CO2使冬小麥的凈光合速率升高77.2%。從2019年數(shù)據(jù)判斷，在開(kāi)花期與灌漿期，無(wú)論是在低氮還是高氮水平下，CO2濃度升高對(duì)冬小麥氣孔導(dǎo)度均有顯著(P<0.05)抑制作用。在2020年，無(wú)論是在低氮還是高氮水平下，CO2濃度升高都對(duì)冬小麥開(kāi)花期的氣孔導(dǎo)度有顯著(P<0.05)抑制作用。方差分析結(jié)果顯示，不同氮水平對(duì)冬小麥凈光合速率和氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著影響。

同一時(shí)期柱上無(wú)相同字母的表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

綜合兩年數(shù)據(jù)，高濃度CO2較對(duì)照CO2濃度的冬小麥胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)分別增加了68%和20.9%。方差分析結(jié)果表明，2019—2020年，CO2濃度對(duì)冬小麥胞間CO2濃度有顯著(P<0.05)影響，但氮水平對(duì)冬小麥胞間CO2濃度的影響不顯著。CO2濃度升高使得冬小麥胞間CO2濃度在低氮水平下增加72.4%，在高氮水平下增加63.6%。2019年孕穗—抽穗期和2020年開(kāi)花期、灌漿期，高濃度CO2處理下，冬小麥葉片的水分利用效率均較對(duì)照顯著(P<0.05)升高：在低氮水平下，增幅分別為50%、31.3%、23.8%；在高氮水平下，增幅分別為34.8%、30.7%、55.5%。但是，不同氮水平對(duì)冬小麥的水分利用效率無(wú)顯著影響。

2.2 不同CO2濃度與氮水平對(duì)冬小麥葉片碳、氮含量的影響

方差分析結(jié)果表明，在2019年試驗(yàn)中，氮水平與CO2濃度及其交互作用對(duì)冬小麥葉片碳含量有顯著(P<0.05)影響，對(duì)葉片氮含量無(wú)顯著影響，氮水平對(duì)葉片碳氮比(C/N)有顯著(P<0.05)影響。

在2020年試驗(yàn)中，CO2濃度對(duì)冬小麥葉片的碳、氮含量和C/N均無(wú)顯著影響，而氮水平對(duì)冬小麥葉片的碳、氮含量和C/N均有顯著(P<0.05)影響，二者的交互作用對(duì)冬小麥葉片的碳、氮含量有顯著(P<0.05)影響。

綜合兩年數(shù)據(jù)，隨著生育期推進(jìn)，葉片氮含量總體呈下降趨勢(shì)，尤其是在開(kāi)花期—灌漿期(表2)。在灌漿期，無(wú)論是在高CO2濃度還是環(huán)境CO2濃度下，高氮水平處理的C/N均較低氮水平顯著(P<0.05)降低。

表2 不同處理下冬小麥葉片的碳、氮含量和碳氮比(C/N)

2.3 不同CO2濃度與氮水平對(duì)冬小麥地上部生物量的影響

綜合兩年數(shù)據(jù)，開(kāi)花期和灌漿期時(shí)，高氮處理對(duì)冬小麥地上部生物量有明顯促進(jìn)作用(圖2)：在環(huán)境CO2濃度下，增幅分別為62.3%和44.5%，在高CO2濃度下，增幅分別為25.4%和22.8%。

圖2 不同處理下冬小麥的地上部生物量(以干重計(jì))

2.4 不同CO2濃度與氮水平對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

方差分析顯示：在2019年試驗(yàn)中，氮水平、CO2濃度及其交互作用對(duì)冬小麥的分蘗數(shù)、籽粒數(shù)和產(chǎn)量均無(wú)顯著作用；在2020年試驗(yàn)中，氮水平對(duì)冬小麥的籽粒數(shù)和產(chǎn)量有極顯著(P<0.01)影響，CO2濃度對(duì)冬小麥的籽粒數(shù)和產(chǎn)量有顯著(P<0.05)影響。綜合兩年數(shù)據(jù)來(lái)看，各處理中，均以C-LN處理的產(chǎn)量最低(表3)，以T-HN處理的產(chǎn)量最高，且二者差異顯著(P<0.05)。

表3 2019—2020年不同CO2濃度和氮處理對(duì)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成的方差分析

3 討論

本文分別在環(huán)境CO2濃度和高CO2濃度下測(cè)定冬小麥的光合參數(shù)，結(jié)果表明，CO2濃度升高對(duì)冬小麥凈光合速率有明顯促進(jìn)作用。有研究表明，CO2濃度升高會(huì)提升植物葉片的水分利用效率[19-20]。這可能是由于CO2濃度升高使植物部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，植物蒸騰速率減小所致[21]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高導(dǎo)致植物葉片擴(kuò)張，加快蒸騰耗水。當(dāng)促進(jìn)作用與抑制作用相平衡時(shí)，植物的蒸騰速率幾乎無(wú)變化[22]。本研究中，CO2濃度升高條件下，冬小麥的胞間CO2濃度與水分利用效率的變化趨勢(shì)大致相同，與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)大體相反，表明試驗(yàn)條件下冬小麥水分利用效率變化的主要原因是氣孔關(guān)閉。對(duì)比2019年和2020年的試驗(yàn)結(jié)果與環(huán)境參數(shù)發(fā)現(xiàn)，2020年小麥生長(zhǎng)中后期階段的空氣相對(duì)濕度較2019年低，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，受此影響，2020年試驗(yàn)中CO2濃度升高對(duì)冬小麥水分利用效率的促進(jìn)作用增強(qiáng)。

本研究表明，CO2濃度升高對(duì)冬小麥地上部生物量的影響，在生長(zhǎng)前期不明顯，在生長(zhǎng)中期表現(xiàn)明顯，尤其是在低氮水平下?？傮w來(lái)看，高CO2濃度促進(jìn)了冬小麥地上部生物量的累積。這與大部分研究的結(jié)論一致，說(shuō)明CO2濃度升高具有“施肥效應(yīng)”[23-24]。有研究表明，在小麥生長(zhǎng)過(guò)程中，地上部生物量對(duì)高CO2濃度與氮肥互作有積極響應(yīng)，且前者的影響更顯著[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥地上部生物量在高CO2濃度與施氮處理下均有所增加，但施氮處理對(duì)冬小麥地上部生物量的促進(jìn)作用更明顯，與前述試驗(yàn)結(jié)果存在差異。這可能是因?yàn)椴煌囼?yàn)設(shè)置的CO2濃度和氮水平不同，本試驗(yàn)高氮處理下施用的氮肥水平相對(duì)較高，因而對(duì)生物量的促進(jìn)作用更加明顯。

小麥的分蘗數(shù)會(huì)直接影響成穗數(shù)，對(duì)產(chǎn)量有較大影響。一般來(lái)說(shuō)，冬小麥的產(chǎn)量主要取決于開(kāi)花后的光合能力和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力，適量氮肥能夠促進(jìn)光合作用和很多生理生化反應(yīng)的進(jìn)行，有利于作物的生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)促進(jìn)干物質(zhì)累積。在北方冬麥區(qū)開(kāi)展的試驗(yàn)證明，在高CO2濃度和高氮條件下，冬小麥的籽粒數(shù)均有所增加，但高CO2濃度的促進(jìn)效果更明顯[26]；在北京昌平開(kāi)展的試驗(yàn)表明，冬小麥的籽粒數(shù)和千粒重對(duì)高CO2濃度有積極響應(yīng)，但對(duì)氮肥水平及其與高CO2濃度的互作無(wú)明顯響應(yīng)[27]；另有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度和施氮處理互作對(duì)冬小麥的籽粒數(shù)和千粒重具有一定的正向互作效應(yīng)[28]。本研究表明，冬小麥產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度與高氮均有積極響應(yīng)。這可能是因?yàn)?，高CO2濃度提升了葉片的光合速率，促進(jìn)了碳水化合物的合成，而高氮肥的施用增加了冬小麥生長(zhǎng)過(guò)程中的干物質(zhì)積累。本試驗(yàn)中，高氮處理對(duì)冬小麥籽粒數(shù)和產(chǎn)量的促進(jìn)作用較高CO2濃度更顯著。

受試驗(yàn)條件等的限制，本試驗(yàn)中2020年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)與2019年差異較大，但總的來(lái)看，二者在試驗(yàn)各因素控制水平相對(duì)一致的條件下表現(xiàn)出較為一致的規(guī)律性變化，試驗(yàn)結(jié)果可以相互印證，并反映不同試驗(yàn)因素對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。另外，本研究采用的是盆栽試驗(yàn)，測(cè)得的產(chǎn)量數(shù)據(jù)與大田條件下可能有一定的差異。本試驗(yàn)所得結(jié)論在大田條件下適用與否，還須進(jìn)一步開(kāi)展試驗(yàn)驗(yàn)證。