劍毛帕厲螨對食用菌中腐食酪螨捕食的初步研究*

郝玲玉，趙思佳，劉志強，蘇 婭，張 晗，3，鄭卉娜，郝進良，高慧敏**

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 經(jīng)濟作物研究所，河北 石家莊 050000；2.山西省晉中市太谷區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，山西 太谷 030800；3.河北工程大學(xué) 園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北 邯鄲 056000；4.邯鄲市永年區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河北 邯鄲 056000）

食用菌是指子實體肉眼可見、徒手可采、可供人類食用的大型真菌[1]。據(jù)2020年《中國統(tǒng)計年鑒》數(shù)據(jù)，從產(chǎn)量看食用菌產(chǎn)業(yè)已成為我國繼蔬、糧、果、糖之后的第五大栽培業(yè)[2]。2020年我國食用菌總產(chǎn)量為4 061.43萬噸，產(chǎn)值為3 465.65億元[3]。螨蟲靠取食食用菌菌絲和子實體為生，近年來隨著食用菌栽培規(guī)模越來越大，螨蟲危害也逐年加重[4]。隨著螨量增多，食用菌子實體變薄，表面被嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致品質(zhì)降低、產(chǎn)量下降[5-6]。螨蟲已成為食用菌蟲害中較為嚴(yán)重的一種，嚴(yán)重影響了食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，給生產(chǎn)帶來了很大的經(jīng)濟損失[7-8]。

腐食酪螨（Tyrophagus putrescentiae） 屬于蛛形綱蜱螨亞綱（Acari）粉螨科（Acaridae）腐食酪螨屬（Tyrophagus），是世界性分布的、危害最嚴(yán)重的倉儲害螨之一，也是食用菌生產(chǎn)中常見的螨蟲，對食用菌的生產(chǎn)造成了巨大損失[9-10]。其繁殖力極強，除取食食用菌外，還會傳播大量病原體，嚴(yán)重影響食用菌生產(chǎn)和人類健康。腐食酪螨可對金針菇（Flammulina velutipes)、香菇 （Lentinus edodes）、海鮮菇（Hypsizygus marmoreus）、黑木耳 （Auricularia auricula） 等多種食用菌造成危害[11-13]。目前防治方法主要有化學(xué)防治和物理防治，但因其個體微小，抗藥性強，因此防治效果差。隨著人們對環(huán)境安全以及食品質(zhì)量安全的要求越來越高，生物防治作為一種安全、環(huán)保、持續(xù)性好的方法被人們廣泛應(yīng)用。

在我國，通過天敵防治食用菌害蟲的研究很少[14]。評價天敵在生物防治中的可行性，最重要是研究其捕食行為[15]。劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus）隸屬于蜱螨亞綱（Acari）厲螨科（Laelapidae） 下盾螨屬（Hypoaspis），已經(jīng)能夠大量人工飼養(yǎng)并作為生物防治劑生產(chǎn)銷售，被廣泛應(yīng)用于溫室癭蚊、蕈蚊、薊馬、葉蠅、線蟲和害螨的防治[16-17]。通過捕食量試驗和捕食偏好性試驗，明確了劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的取食偏好，初步研究了劍毛帕厲螨對腐食酪螨的捕食能力，為今后食用菌螨害的生物防治奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

劍毛帕厲螨由福建農(nóng)林大學(xué)提供，在人工氣候箱中以腐食酪螨為食繼代培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度控制在（25±1） ℃，相對濕度為（80±10） %，無光照，在體視鏡下選取健康且蟲體大小一致的（蛻皮12 h內(nèi)）劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨用于試驗。

腐食酪螨在室內(nèi)人工氣候箱中以酵母為食繼代培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度控制在（25±1）℃，相對濕度為（80±10）%，無光照，在體視鏡下選取健康且蟲體大小一致（蛻皮6 h內(nèi)）的幼螨、若螨和成螨用于試驗。

1.2 試驗儀器和試驗裝置

QHX-250BS-Ⅲ人工氣候箱，上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司；SMZ800N體視鏡，尼康映像儀器銷售（中國）有限公司。

試驗小室為3層裝置，由3塊透明亞克力板、濾紙和燕尾夾組成。試驗小室從上到下依次對齊放置3塊同樣大小的正方形亞克力板（35 mm×35 mm×2.7 mm），中層的亞克力板打孔（直徑為20 mm），底層與中層亞克力板之間夾一片直徑約30 mm的濾紙，將疊放的3層亞克力板四周用燕尾夾固定。中間形成的圓柱體空腔即為捕食試驗小室（直徑為20 mm，高為2.7 mm）。將試驗小室置于保鮮盒內(nèi)浸滿水的海綿墊上。

1.3 試驗方法

試驗前用零號毛筆將劍毛帕厲螨單頭放入試驗小室并放入人工氣候箱內(nèi)，進行24 h的饑餓處理。

將劍毛帕厲螨成螨分成蟲體大小一致的雌性單性種群和雄性單性種群。小室內(nèi)放入腐食酪螨幼螨、若螨、成螨各10頭，再接入一頭饑餓24 h的劍毛帕厲螨雄成螨或雌成螨。前4小時每隔1小時觀察記錄腐食酪螨的被捕食量，24小時后再觀察記錄被捕食量，每個處理重復(fù)15次。每個處理設(shè)置1組不加入捕食螨的小室作為對照。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

劍毛帕厲螨對害蟲嗜食性的高低可用選擇系數(shù)Q表示，其計算公式為：

式中：P1為某螨態(tài)被捕食數(shù)占總被捕食總數(shù)的百分比（%）；P2為某螨態(tài)占獵物總數(shù)的百分比（%）。

當(dāng)Q＞1時，表示捕食螨對該螨態(tài)獵物嗜食；當(dāng)Q＜1時，表明非嗜食；當(dāng)Q=1時，表明捕食螨對獵物該螨態(tài)為隨機捕食[18]。

用Excel 2010軟件和SPSS 21軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和分析，利用ANOVA單因素方差分析Duncan氏新復(fù)極差法檢驗法分析捕食量差異著，繪圖采用SigmaPlot 14.0軟件。

2 結(jié)果與分析

在不放入劍毛帕厲螨的對照處理中，各螨態(tài)腐食酪螨未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，表明放入劍毛帕厲螨是引起腐食酪螨死亡的唯一因素。

2.1 劍毛帕厲螨雄成螨和雌成螨對腐食酪螨的捕食量

劍毛帕厲螨雌、雄成螨對腐食酪螨各螨態(tài)的日捕食量統(tǒng)計結(jié)果見圖1。

圖1 劍毛帕厲螨雌、雄成螨對腐食酪螨各螨態(tài)的日捕食量Fig.1 Predacious number of Stratiolaelaps scimitus females and males fed on Tyrophagus putrescentiae

由圖1可知，劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨同一螨態(tài)的捕食量均高于雄成螨。以腐食酪螨成螨為獵物時，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨的日捕食量存在顯著差異（P＜0.05）；以腐食酪螨若螨和幼螨為獵物時，劍毛帕厲螨對腐食酪螨的日捕食量無顯著差異（P＞0.05）。劍毛帕厲螨同一螨態(tài)對腐食酪螨不同螨態(tài)的捕食量不同，其中對幼螨的捕食量最大，若螨次之，對腐食酪螨成螨的捕食量最小。

2.2 劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的捕食喜好

劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的捕食偏好性統(tǒng)計見表1。

由表1可知，將腐食酪螨成螨、若螨、幼螨等量提供給劍毛帕厲螨，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的偏好性相同，均最喜歡取食幼螨，說明劍毛帕厲螨對腐食酪幼螨表現(xiàn)出明顯的取食偏好性。劍毛帕厲螨雄成螨對各螨態(tài)腐食酪螨的喜好結(jié)果為：幼螨>若螨>成螨。劍毛帕厲螨對腐食酪螨幼螨的喜好性最大，選擇系數(shù)為1.43；對若螨的喜好性指數(shù)接近于1，表明劍毛帕厲螨雄成螨對腐食酪螨若螨是隨機捕食的；對成螨的選擇系數(shù)小于1，表現(xiàn)出負(fù)喜好性。劍毛帕厲螨雌成螨對各螨態(tài)腐食酪螨的喜好結(jié)果為：幼螨>若螨>成螨。劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨幼螨的喜好性最大，選擇系數(shù)為1.28；對若螨的喜好性指數(shù)為0.96，對成螨的喜好性指數(shù)為0.76，表現(xiàn)出負(fù)喜好性。

表1 劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的捕食偏好性Tab.1 Selectivity of Stratiolaelaps scimitus fed on different stages of Tyrophagus putrescentiae

2.3 劍毛帕厲螨不同種群對腐食酪螨各螨態(tài)在4 h內(nèi)的捕食速率

劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨各螨態(tài)的捕食速率統(tǒng)計見圖2。

由圖2可知，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨均在第1小時內(nèi)捕食量最大，捕食速率最高，隨著時間的增加捕食速率逐漸下降，其捕食速率變化曲線大致相同。

圖2 劍毛帕厲螨雌成螨（a）和雄成螨（b）對腐食酪螨各螨態(tài)的捕食速率統(tǒng)計圖Fig.2 Feeding rate of Stratiolaelaps scimitus females(a)and males(b)fed on Tyrophagus putrescentiae

3 討論

預(yù)計未來10年，我國食用菌工廠化產(chǎn)量將達到總產(chǎn)量的20%～30%，將是我國食用菌工廠化發(fā)展的黃金期[19]。對劍毛帕厲螨捕食腐食酪螨進行研究，是食用菌栽培中防治腐食酪螨的關(guān)鍵，也是捕食螨作為天敵在生物防治中的重要內(nèi)容[20]。研究的最終目的是利用劍毛帕厲螨防控有害生物，將其推廣到實際生產(chǎn)中，使農(nóng)田有害生物得到有效控制，解決農(nóng)產(chǎn)品上的農(nóng)藥殘留問題。研究發(fā)現(xiàn)，劍毛帕厲螨以腐食酪螨為食時，其雌成螨和雄成螨均最喜食腐食酪螨幼螨，且對其捕食量最大；這與鉗蠊螨（Blattisocius dentriticus）、巴氏新小綏螨（Neoseiulus barkeri）和斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）等對腐食酪螨的捕食偏好性一致，分析原因可能是捕食螨在搜索、捕捉和處置獵物的同時需要消耗一定的能量，腐食酪螨幼螨個體小、體壁較薄、行動較慢，較易取食[21-23]。

劍毛帕厲螨對食用菌上腐食酪螨等害螨的防控效果顯著[24-25]。研究劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態(tài)的捕食量，結(jié)果表明，25℃條件下，劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨的捕食量高于雄成螨，雌成螨對腐食酪螨幼螨的捕食量最大為（23.67±1.52）頭；雄成螨對腐食酪螨幼螨的捕食量最大為（19.36±0.85）頭。該試驗結(jié)果與王梓清[26]研究的劍毛帕厲螨不同螨態(tài)對獵物的日捕食量試驗結(jié)果類似，可能是因為劍毛帕厲螨雌成螨個體較雄成螨大，且負(fù)擔(dān)著繁殖的功能，所需營養(yǎng)大于雄成螨。

研究劍毛帕厲螨雌成螨、雄成螨對腐食酪螨的捕食量隨時間的變化規(guī)律可知，劍毛帕厲螨對腐食酪螨的捕食量在第1小時最大，捕食速率最高，之后捕食速率逐漸下降。劍毛帕厲螨捕食速率下降原因可能為：1）隨著腐食酪螨數(shù)量減少，試驗小室內(nèi)腐食酪螨密度變小，不易被找到，劍毛帕厲螨尋找腐食酪螨的時間變長；2）劍毛帕厲螨在第1小時內(nèi)已取食一定數(shù)量的腐食酪螨，并未饑餓。因此，可在腐食酪螨幼螨發(fā)生高峰期間釋放劍毛帕厲螨進行防治，且盡可能使劍毛帕厲螨雌成螨釋放比例高于雄成螨，以提高防治效果。后期試驗可繼續(xù)進行劍毛帕厲螨自身密度對腐食酪螨尋找效應(yīng)影響的研究，通過合理釋放天敵數(shù)量，有效提高防治效果。另外，自然條件下的捕食過程既與捕食者自身特性有關(guān)，又受各種環(huán)境因素的制約。由于研究是在室內(nèi)條件下進行，捕食者與獵物均處于封閉的試驗系統(tǒng)內(nèi)，這與自然環(huán)境存在一定差異，因此，試驗中記錄的捕食螨的捕食量與自然條件下的實際捕食量可能存在一定的差異，有待進一步在田間驗證。