水分脅迫對陸地棉生長發(fā)育的影響

鄭子漂，徐海江，崔建平，林濤，郭仁松，王亮，張大偉，魏鑫，孔繁陽

（新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091）

0 引言

【研究意義】新疆是我國最大的產(chǎn)棉區(qū)，占種植業(yè)總產(chǎn)值的65%～70%[1]。新疆南疆地區(qū)屬典型干旱區(qū)，培育抗旱品種[2-3]可以降低干旱對作物產(chǎn)量造成損失。棉花育種周期較長，利用棉花抗旱種質(zhì)資源、挖掘現(xiàn)有主栽品種的抗旱潛力，是尋找抗旱性優(yōu)勢品種有效捷徑[4-5]。挖掘棉花種質(zhì)材料的抗旱潛力，對培育適應(yīng)干旱等逆境陸地棉新品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】棉花受旱時(shí)，棉株增長緩慢，葉片數(shù)減少，葉片變小、新生葉片生長速率慢，果枝量少，且伸展慢，嚴(yán)重受旱時(shí)棉花植株停止生長，產(chǎn)生自然封頂現(xiàn)象[6-7]。韓會(huì)玲等[8]研究發(fā)現(xiàn)，供水不足情況下水分脅迫對棉花生長發(fā)育的影響程度由大到小依次為現(xiàn)蕾期、花鈴期、吐絮期、苗期，蕾期和花鈴期，連續(xù)受旱對棉花生長發(fā)育影響最大。干旱可引起棉花發(fā)生一系列的生理代謝反應(yīng)，提高棉花超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，而有效調(diào)節(jié)活性氧代謝的平衡，能增強(qiáng)棉花干旱脅迫下的抗氧化能力，提高棉花綜合抗性[9-10]。【本研究切入點(diǎn)】研究表明[11-13]，全生育期各階段缺水會(huì)使棉花脫落增加，果枝數(shù)、單株成鈴數(shù)減少，株高降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。需研究水分脅迫對新疆南疆陸地棉生長發(fā)育的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以11 份棉花品種（系）為材料，在大田設(shè)置正常灌水與水分脅迫處理，研究棉花種質(zhì)資源在水分脅迫與正常灌水下生育進(jìn)程、形態(tài)指標(biāo)、干物質(zhì)積累、抗氧化酶活性變化和產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異，分析不同抗旱性棉花材料的生長發(fā)育規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 材料

田間試驗(yàn)于2019年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花育種家基地進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于新疆阿克蘇地區(qū)阿瓦提縣豐收二場一連（N 40°06′，E80°44′ ，海拔為1 025 m）。年均降雨量為46 mm，蒸發(fā)量為2 890 mm，年日照時(shí)數(shù)2 679 h，全年≥10 ℃積溫3 800 ℃，屬典型溫帶大陸性干旱氣候。土壤類型為砂壤土，0～40 cm耕層水解性氮5.4 mg/kg，有效磷23.7 mg/kg，速效鉀112.0 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量5.4 g/kg，土壤pH值為7.2。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置水分脅迫（1 800 m3/hm2）和正常灌水（3 600 m3/hm2，為當(dāng)?shù)孛尢锕嗨骄剑?個(gè)處理，重復(fù)3 次，隨機(jī)區(qū)組排列。4月14日播種，采用1膜6行機(jī)采棉種植模式，行距配置為（66+10）cm，株距11 cm，理論密度為23.7×104株/hm2。膜下滴灌方式，6月21日滴灌頭水，8月16日最后1次滴水，間隔8 d 灌水1 次，其余栽培管理措施同當(dāng)?shù)孛尢铩?/p>

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 棉花生育進(jìn)程及農(nóng)藝性狀

調(diào)查不同處理下棉花參試材料的出苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、吐絮期。在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取長勢均勻10 株棉花，中邊行各5 株，在棉花蕾期（6月24日）、花鈴期（7月24日）、吐絮期（9月10日）調(diào)查株高、果枝數(shù)、蕾數(shù)、花數(shù)、鈴數(shù)。表1

表1 棉花品種（系）編號及名稱Table 1 Code and name of cotton varieties（strains）

1.2.2.2 棉花干物質(zhì)

于棉花蕾期（6月24日）、花鈴期（7月24日）、吐絮期（9月10日）在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的中行、邊行各2 株，按照根、莖、葉、蕾花鈴等不同器官分解，采用烘箱105℃殺青30 min 后，于80 ℃下烘干至恒重，稱取干物質(zhì)質(zhì)量。

1.2.2.3 棉花抗氧化酶活性

于棉花盛鈴期（8月10日）在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的中行，取2 株棉花倒2葉剪碎后混勻，用于抗氧化酶活性的測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）比色法測定[14]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[15]，過氧化氫酶（CAT）活性參照Cakmak[16]的方法測定。

相對抗氧化酶活性=水分脅迫處理下抗氧化酶活性÷正常灌水條件下抗氧化酶活性。

1.2.2.4 棉花產(chǎn)量

各試驗(yàn)小區(qū)于9月20日實(shí)收測產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對棉花生育進(jìn)程的影響

研究表明，在水分脅迫處理下，參試材料總體表現(xiàn)為生育進(jìn)程加快，生育期提前。新陸中75號生育期提前時(shí)間最長，為5 d；AW1431 次之，為4 d；J206-5、AW1443、新陸中54 號、新陸中71 號、ZJL1119、3D12003、巴43497、MS1603、ZJL1413等9個(gè)品種（系）生育期縮短1～3 d。表2

表2 水分脅迫下棉花生育進(jìn)程變化Table 2 Effects of water stress on the growth progress of cotton

2.2 水分脅迫對棉花主要農(nóng)藝性狀的影響

研究表明，水分脅迫處理對棉花蕾期、花期、吐絮期的主要農(nóng)藝性狀均有影響。在蕾期時(shí)，參試材料株高下降幅度從大到小依次為6＞10＞7＞1＞2＞4＞3＞5＞9＞11＞8，其中參試材料6號株高下降11.97 cm，差異顯著；果枝數(shù)下降幅度從大到小依次為10＞7＞6＞4＞8＞11＞1＞3＞5＞2＞9，其中參試材料10、7、6、4 果枝數(shù)分別下降2.03、1.94、1.77 和1.64 臺，差異顯著；蕾數(shù)下降幅度從大到小依次為10＞4＞7＞6＞11＞8＞5＞3＞9＞2＞1，其中參試材料10、4、7、6蕾數(shù)分別下降3.77、2.86、2.53 和2.32個(gè)，差異顯著。在花鈴期時(shí)，參試材料株高下降幅度從大到小依次為6＞3＞4＞1＞5＞9＞7＞2＞10＞8＞11，其中參試材料6、3、4 株高分別下降34.00 、21.47 和15.22 cm，差異顯著；果枝數(shù)下降幅度從大到小依次為6＞3＞9＞11＞4＞2＞5＞1＞10＞8＞7，其中參試材料6、3果枝數(shù)分別下降6.74、4.15臺，差異顯著；花/蕾/鈴數(shù)下降幅度從大到小依次為7＞6＞5＞3＞9＞4＞10＞1＞11＞2＞8，其中參試材料7、6、5、3，花/蕾/鈴數(shù)分別下降6.41、5.82、5.01 和4.63個(gè)，差異顯著。在吐絮期時(shí)，參試材料株高下降幅度從大到小依次為5＞6＞1＞4＞2＞10＞7＞11＞8＞3＞9，其中參試材料5、6、1、4、2 株高分別下降14.13、13.47、12.20、11.27、10.57 cm 差異顯著；果枝數(shù)下降幅度從大到小依次為6＞11＞8＞5＞4＞10＞1＞2＞7＞9＞3，其中參試材料6、11 果枝數(shù)分別下降2.04、1.53 臺，差異顯著；鈴數(shù)下降幅度從大到小依次為4＞5＞8＞11＞10＞7＞1＞6＞9＞3＞2，參試材料在水分脅迫下差異不顯著。水分脅迫對參試材料9、2的農(nóng)藝性狀影響較小。表3

表3 水分脅迫下棉花主要農(nóng)藝性狀變化Table 3 Effects of water stress on the agronomic characters of cotton

2.3 水分脅迫對棉花干物質(zhì)積累的影響

研究表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累占干物質(zhì)積累總量的比例均減少，而生殖器官所占比例逐漸增大。在蕾期時(shí)，參試材料營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量平均下降0.70 g/株，生殖器官干物質(zhì)積累量平均增加0.11 g/株，在短期水分脅迫下，棉株干物質(zhì)積累存在向生殖生長轉(zhuǎn)移的跡象；單株干物質(zhì)積累量平均下降0.59 g/株，幅度從大到小依次為8＞10＞4＞7＞2＞6＞11＞5＞1＞3＞9，差異不顯著。在花鈴期時(shí)，參試材料營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量平均下降5.68 g/株，生殖器官干物質(zhì)積累量平均下降0.12 g/株；單株干物質(zhì)積累量平均下降5.80 g/株，幅度從大到小依次 為4＞3＞1＞2＞10＞7＞5＞9＞11＞6＞8，其中參試材料4號下降28.50 g/株，差異顯著。在吐絮期時(shí)，參試材料營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量平均下降2.18 g/株，生殖器官干物質(zhì)積累量平均下降14.03 g/株；單株干物質(zhì)積累量平均下降16.21 g/株，幅度從大到小依次為5＞4＞2＞6＞8＞3＞11＞1＞9＞7＞10，其中參試材料5 號下降77.45 g/株，差異顯著。水分脅迫對參試材料9、11、2的干物質(zhì)積累影響較小。表4

表4 水分脅迫下棉花干物質(zhì)積累變化Table 4 Effects of water stress on the dry matter accumulation of cotton

2.4 水分脅迫對棉花抗氧化酶活性的影響

研究表明，水分脅迫下棉花葉片SOD 活性、POD 活性及CAT 活性均有明顯變化。相對SOD活性介于0.64～1.58，干旱脅迫下SOD 活性升高的品系有4、11、9、2、3；相對POD活性介于0.65～2.05，干旱脅迫下POD 活性升高的品系有8、4、11、6、3、9、2；相對CAT活性介于0.87～1.40，除了參試品系4、11，其他參試品系CAT 活性均升高。水分脅迫處理下，SOD、POD、CAT 活性均升高的參試品系有9、2、3。表5

表5 水分脅迫下棉花抗氧化酶活性變化Table 5 Effects of water stress on the antioxidant enzyme activity of cotton

2.5 水分脅迫對棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

研究表明，水分脅迫處理對棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有明顯影響。在水分脅迫下參試材料有效鈴數(shù)、單鈴重均有所減少，有效鈴數(shù)平均下降0.89個(gè)/株，單鈴重平均下降0.23 g。衣分平均下降0.49%。參試材料籽棉產(chǎn)量減少1.93%～37.14%，平均下降584.9 kg/hm2，幅度從大到小依次 為5＞11＞6＞4＞1＞3＞7＞2＞8＞10＞9，其中參試材料5號產(chǎn)量減少2 318.36 kg/hm2，差異顯著。表6

表6 水分脅迫下棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化Table 6 Effects of water stress on the yield and yield components of cotton

3 討論

棉花抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，同時(shí)還受到生長發(fā)育和環(huán)境因素的影響[17]。棉花在遇到干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過改變其形態(tài)特征及一系列的生理生化反應(yīng)來適應(yīng)干旱環(huán)境[18]。雷成霞等[19]發(fā)現(xiàn)，棉花需水的關(guān)鍵時(shí)期是花鈴期，試驗(yàn)于花鈴初期設(shè)置水分脅迫處理，將花鈴期作為棉花抗旱的重要生育時(shí)期，符合新疆南疆干旱區(qū)的實(shí)際生產(chǎn)情況。

水分通過抑制細(xì)胞的縱向生長而影響植株的營養(yǎng)生長、生理狀態(tài)，特別是進(jìn)入生殖生長階段后，持續(xù)干旱脅迫導(dǎo)致棉花生育進(jìn)程加快，生育期縮短，加速植株衰老[20-21]。研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫下11份參試材料生育期均提前，與前人的研究結(jié)果基本一致。研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下棉花株高、果枝數(shù)、蕾鈴數(shù)等主要農(nóng)藝性狀均受到影響。株高是衡量棉花生長狀況的重要指標(biāo)，也是反映作物營養(yǎng)生長和生殖生長協(xié)調(diào)程度的重要指標(biāo)［22］。Wang 等［23］研究認(rèn)為，棉花株高隨著灌水下限增加而增加，干旱抑制棉花植株生長。棉花生育期缺水會(huì)導(dǎo)致果枝量減少、單株成鈴數(shù)降低[24-25]。研究結(jié)果與之具有相似之處。

不同時(shí)期干物質(zhì)積累狀況對棉花產(chǎn)量具有重要影響[26]，其合理分配及運(yùn)轉(zhuǎn)、協(xié)調(diào)好庫源關(guān)系是提高棉花產(chǎn)量的關(guān)鍵[27]。水分脅迫打破了正常養(yǎng)分供應(yīng)規(guī)則，影響棉花干物質(zhì)在不同生育時(shí)期及不同器官的累積與分配規(guī)律[28]，長時(shí)間連續(xù)的水分虧缺會(huì)造成棉株代謝失調(diào)、生長速率下降，導(dǎo)致棉株干物質(zhì)積累量明顯下降。Papastylianou[29]與姚青青[30]研究發(fā)現(xiàn)，短暫干旱脅迫有利于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，提高生殖器官分配比例。研究也發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫處理前期，棉株干物質(zhì)積累存在向生殖生長轉(zhuǎn)移的跡象。

干旱脅迫誘導(dǎo)能夠提高植物體內(nèi)SOD、POD、CAT 活性，提高植物對干旱等非生物脅迫的適應(yīng)性[31-33]。即抗氧化酶系統(tǒng)活性的增強(qiáng)可提高植物的綜合抗性。研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下11個(gè)參試品系的抗氧化酶活性均發(fā)生變化，5個(gè)參試品系SOD 活性升高，8個(gè)參試品系POD 活性過表達(dá)，9個(gè)參試品系CAT 活性過表達(dá)。其中，參試品系9、2、3的三種抗氧化酶活性均升高。

水分脅迫對產(chǎn)量的影響主要取決于對有效鈴數(shù)和單鈴重的影響[34-35]。蔡紅濤等[36]從籽棉產(chǎn)量及構(gòu)成因素、持續(xù)干旱對棉花產(chǎn)量器官干物質(zhì)積累效率等方面研究了棉花花鈴期土壤持續(xù)干旱脅迫對產(chǎn)量形成的調(diào)節(jié)效應(yīng)，結(jié)果表明，持續(xù)干旱對籽棉產(chǎn)量影響體現(xiàn)在單株成鈴數(shù)減少、單鈴重降低，研究結(jié)果與之基本一致，在水分脅迫下，11 份參試材料有效鈴數(shù)平均下降0.89個(gè)/株，單鈴重平均下降0.23 g，籽棉產(chǎn)量減少1.93%～37.14%。

4 結(jié)論

水分脅迫導(dǎo)致棉花生育進(jìn)程加快，生育期縮短；棉花生育期缺水抑制了棉花植株的生長，同時(shí)導(dǎo)致果枝量減少、單株成鈴數(shù)降低；水分脅迫打破了正常的養(yǎng)分供應(yīng)規(guī)則，導(dǎo)致棉株干物質(zhì)積累量明顯下降。11個(gè)參試品系的抗氧化酶活性均發(fā)生變化。對棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響表現(xiàn)為有效鈴數(shù)減少、單鈴重降低，減產(chǎn)明顯。參試材料9號、2號在水分脅迫下生長發(fā)育情況較好，棉花減產(chǎn)不顯著。