流溪河底棲硅藻群落組成及其對(duì)水環(huán)境的季節(jié)響應(yīng)研究

陳 慈，譚 琳，卓全龍

(1.廣東省水文局廣州水文分局，廣州 510150;2.暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系/水生生物研究中心，廣州 510632;3.廣州市水務(wù)科學(xué)研究所，廣州 510220)

1 概述

在南亞帶河流中，水體水動(dòng)力季節(jié)強(qiáng)，增強(qiáng)了理化指標(biāo)的瞬時(shí)性和指示片面性[1]。底棲硅藻是單細(xì)胞的真核生物，參與碳、氮、磷元素的生物地球化學(xué)循環(huán)，是河流生態(tài)系統(tǒng)中的主要組成生物[2]。底棲硅藻營(yíng)固著生活，繁殖周期短，對(duì)環(huán)境變化敏感而反應(yīng)迅速，其現(xiàn)存生物群落能夠較客觀和全面地體現(xiàn)河流當(dāng)前一段時(shí)期內(nèi)的環(huán)境與生態(tài)狀況。底棲硅藻種類繁多，不同種類對(duì)環(huán)境壓力的耐受性存在差異[3]，它們?cè)诳臻g上分布緊湊，在一小塊底質(zhì)上就能采集到有代表性的群落，能有效指示環(huán)境和生態(tài)的變化，底棲硅藻已被廣泛用于河流生態(tài)健康狀況評(píng)估。

流溪河流域大部分在廣州市轄區(qū)內(nèi)，與廣州市民生活聯(lián)系緊密，又稱為廣州人的母親河，但其生態(tài)環(huán)境受人類活動(dòng)的影響嚴(yán)重。流溪河流域?qū)倩洷鄙絽^(qū)與珠江三角洲平原的過(guò)渡地帶，東北高、西南低，上游為山區(qū)，間有小平原，良口以下逐漸進(jìn)入丘陵平原區(qū)，流域下游地區(qū)城鎮(zhèn)化率較高，因此從上游到下游其生態(tài)狀況呈現(xiàn)明顯差異。近年來(lái)，流溪河沿岸城鎮(zhèn)化高速發(fā)展，上游河道過(guò)度采砂、河道渠道化、過(guò)度捕撈、外來(lái)物種入侵等問(wèn)題，使得流溪河流域水生態(tài)狀況呈明顯退化趨勢(shì)，水功能區(qū)達(dá)標(biāo)率低、生物棲息地被破壞、魚(yú)類種類及資源量下降等問(wèn)題也隨之而來(lái)[4]，因此需要開(kāi)展全面深入的河流生態(tài)健康評(píng)估，了解人類干擾程度對(duì)流溪河水生態(tài)系統(tǒng)的影響。

于2016年6月和12月對(duì)流溪河上游至下游20個(gè)斷面的底棲硅藻和水質(zhì)進(jìn)行了調(diào)查，分析了流溪河上下游底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)和分布特征，明確了影響物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子。通過(guò)該項(xiàng)研究，獲得了比較完整的流溪河底棲硅藻生物信息，完善了底棲硅藻群落數(shù)據(jù)庫(kù)，可為流溪河水質(zhì)和生態(tài)監(jiān)測(cè)提供歷史數(shù)據(jù)和參考。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)設(shè)置

流溪河發(fā)源于廣州市轄區(qū)北部的從化區(qū)桂峰山，從東北向西南經(jīng)從化區(qū)、花都區(qū)至白云區(qū)江村南崗口，納白坭河、西南涌，于白鵝潭匯入珠江。流溪河流域歸屬珠江三角洲水系，計(jì)至南崗口與白坭河匯流點(diǎn)，干流長(zhǎng)為156 km，集水面積為2 300 km2；流域地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°10′12″～114°2′00″，北緯23°12′30″～23°57′36″，北回歸線(N23°26′)橫貫流域中部[5]。流域內(nèi)多年平均氣溫在21.4℃～21.8℃之間，水資源主要由降雨補(bǔ)給，多年平均降雨量為1 823.6 mm，流域多年平均年徑流深為1 226 mm。

在流溪河從上游至下游設(shè)置20個(gè)采樣點(diǎn)，于豐水期(2016年6月)和枯水期(2016年12月)，對(duì)流溪河底棲硅藻進(jìn)行2次采樣。采樣點(diǎn)涉及到的土地利用方式具有多樣性，包括山澗溪流、城鎮(zhèn)大河、村莊果園、工業(yè)園區(qū)、市區(qū)生活污染、挖山開(kāi)礦等不同環(huán)境狀況，從上游至下游，人類活動(dòng)干擾日益增強(qiáng)。

采樣點(diǎn)具體位置如圖1所示，各采樣點(diǎn)用代碼表示(見(jiàn)表1所示)。

圖1 流溪河底棲硅藻采樣點(diǎn)分布示意

表1 流溪河樣點(diǎn)地理坐標(biāo)、所處河段

2.2 樣品采集與處理

2.2.1水環(huán)境數(shù)據(jù)采集與處理

2.2.2底棲硅藻樣品采集與處理

采集樣品時(shí)，盡量選擇石頭等相似基質(zhì)進(jìn)行采樣，先用水輕輕地沖去表面異物，再利用牙刷反復(fù)刷取附著在基上的底棲硅藻，利用帶有100 mL的刻度的透明瓶裝取樣品，加入甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定。樣品采樣結(jié)束后，通過(guò)12 h的靜置，利用軟管除去上清液濃縮至50 mL。取用10 mL樣品在高溫下(130℃)用濃硝酸氧化處理1 h，冷卻后用蒸餾水反復(fù)沖洗至中性，用封片膠封片做成永久玻片。最終放大1 000倍的油鏡下進(jìn)行鑒定及統(tǒng)計(jì)硅藻細(xì)胞數(shù)量，每個(gè)樣品硅藻計(jì)數(shù)600個(gè)。硅藻鑒定參考《珠江水系東江流域底棲硅藻圖集》[6]、《中國(guó)淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[7]。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用種類數(shù)和真辛普森指數(shù)表示底棲硅藻物種多樣性[8]。真辛普森指數(shù)的計(jì)算公式為：

(1)

式中：

Pi——物種i在總個(gè)體中所占的比例；

S——樣本中總的物種數(shù)。

使用非參數(shù)的Wilcoxon秩和檢驗(yàn)，檢驗(yàn)兩個(gè)季節(jié)和上下游的主要環(huán)境因子(總氮、氨氮、總磷和溶解氧)、物種數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)中位數(shù)的差異。以水溫、pH值、電導(dǎo)率、溶解氧、濁度、總氮、硝氮、亞硝氮、氨氮、總磷、正磷和可溶性硅作為解釋變量，對(duì)硅藻分類單元(屬)進(jìn)行RDA分析。對(duì)物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。采用前向選擇剔除不顯著環(huán)境因子，分析環(huán)境因子對(duì)底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的影響。

所有統(tǒng)計(jì)分析在R語(yǔ)言平臺(tái)上用rstatix、vegan、ade4和adespatial等程序包完成。

3 結(jié)果

3.1 流溪河主要環(huán)境因子的時(shí)空變化

兩次調(diào)查期間，流溪河總氮濃度在0.54～7.65 mg/L之間，均值為1.85mg/L；氨氮濃度在0.01～4.64 mg/L之間，均值為0.42 mg/L；總磷濃度最低值為0.007 mg/L，最大值為0.335 mg/L，均值為0.065 mg/L；溶解氧濃度最低值為4.77 mg/L，最大值為11.82 mg/L，均值為8.84 mg/L。

Wilcoxon秩和檢驗(yàn)表明，總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度存在顯著的空間差異(P<0.05)，豐水期和枯水期，下游樣點(diǎn)總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)均顯著高于上游總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)(見(jiàn)圖2)。豐水期和枯水期，總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)在季節(jié)上無(wú)顯著差異。

圖2 豐水期和枯水期，流溪河主要環(huán)境因子的時(shí)空變化示意

3.2 流溪河底棲硅藻的多樣性的時(shí)空變化

豐水期和枯水期的調(diào)查中，每個(gè)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)的硅藻種類數(shù)在16～62之間，檢出種類最少樣點(diǎn)為枯水期的S8(下臘坑)，檢出種類數(shù)最高為豐水期的S10(聯(lián)平村)。真辛普森多樣性指數(shù)最小值是豐水期S4(新聯(lián)村，1.35)，最大值為豐水期的S12(碧水灣，18.47)。

非參數(shù)分析表明：枯水期，下游種類數(shù)、真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)顯著高于上游種類數(shù)、真辛普森多樣性指數(shù)的均值(P<0.05，見(jiàn)圖3)；豐水期，底棲硅藻種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)空間差異不顯著，但下游種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)大于下游種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)(見(jiàn)圖3a，c)?？菟谙掠蔚恼嫘疗丈鄻有灾笖?shù)顯著高于豐水期的真辛普森多樣性指數(shù)(P<0.05)，上游的真辛普森多樣性指數(shù)季節(jié)差異不顯著(見(jiàn)圖3c，d)；上游和下游的種類數(shù)季節(jié)差異均不顯著(見(jiàn)圖3a，b)。

圖3 流溪河底棲硅藻多樣性的時(shí)空變化示意

3.3 流溪河底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)

3.3.1種類組成

從兩次采集的樣品中，共鑒出2綱6目10科54屬207種(含變種，見(jiàn)圖4)。從綱水平看，以羽紋綱硅藻為主(196種)，中心綱硅藻僅11種。從目水平看，雙殼縫目種類最多(119種)，其次分別是管殼縫目(28種)、單殼縫目(26種)、無(wú)殼縫目(13種)、圓篩藻目(11種)以及短殼縫目(10種)。科內(nèi)的種類多樣性分別為舟形藻科(90種)、曲殼藻科(26種)、菱形藻科(23種)、異極藻科(15種)、橋彎藻科(14種)、脆桿藻科(13種)、圓篩藻科(11種)、短殼縫科(10種)、雙菱藻科(4種)和窗紋藻科(1種)。

圖4 流溪河底棲硅藻分類結(jié)構(gòu)與物種組成示意

豐水期，在20個(gè)樣點(diǎn)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)的底棲硅藻種類有29種，上游和下游均占據(jù)優(yōu)勢(shì)的種類有11種，如溪生曲絲藻(Achnanthidium rivulare)、極小曲絲藻(Achnanthidium minutissimum)和微小異極藻(Gomphonema parvulum)等；僅在上游占據(jù)優(yōu)勢(shì)的種類有8種，如華麗雙菱藻(Surirella splendida)、肋縫菱形藻(Nitzschia frustulum)和里德舟形藻(Navicula riediana)，上游樣點(diǎn)底棲硅藻第一優(yōu)勢(shì)種多為溪生曲絲藻(A. rivulare)，僅在下游占據(jù)優(yōu)勢(shì)的種類有10種，如越桔泥生藻(Luticola goeppertiana)、偏腫泥生藻(Luticola ventricosa)和鏈狀曲絲藻(Achnanthidium catenatum)等，下游河段樣點(diǎn)第一優(yōu)勢(shì)種多為異極藻屬和菱形藻屬種類，如微小異極藻(G. parvulum)、谷皮菱形藻(Nitzschia palea)(見(jiàn)表2)。

表2 豐水期和枯水期，20個(gè)采樣點(diǎn)底棲硅藻第一、第二優(yōu)勢(shì)物種及其相對(duì)豐度

枯水期，優(yōu)勢(shì)種種類有32種，上游和下游均占據(jù)優(yōu)勢(shì)的種類有12種，溪生曲絲藻(A. rivulare)、極小曲絲藻(A. minutissimum)、微小異極藻(G. parvulum)和棒狀異極藻(Gomphonema clavatum)；僅在上游占據(jù)優(yōu)勢(shì)的種類有9種，如小雙菱藻(Surirella minuta)、小內(nèi)絲藻(Encyonema minutum)和近赫德森曲殼藻單縫變種(Achnanthes subhudsonis var. kraeuselii)等，小雙菱藻在S10樣點(diǎn)(聯(lián)平村)成為第一優(yōu)勢(shì)種，越桔泥生藻在S6樣點(diǎn)(呂田)成為第一優(yōu)勢(shì)種(表2)；僅在下游占據(jù)優(yōu)勢(shì)種類有11種，如微小舟形藻(Navicula minima)、瞳孔鞍形藻(Sellaphora pupula)、頻繁平絲藻(Planothidium frequentissimum)和脹大橋彎藻(Cymbella turgidula)等，S19(人和大橋)和S20(蚌湖大橋)以越桔泥生藻(L. goeppertiana)和谷皮菱形藻(N. palea)為第一優(yōu)勢(shì)種和第二優(yōu)勢(shì)種(見(jiàn)表2)。

3.3.2底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

流溪河底棲硅藻主要以曲絲藻屬、異極藻屬、舟形藻屬、菱形藻屬、泥生藻屬和雙菱藻屬的種類組成。群落結(jié)構(gòu)存在明顯空間異質(zhì)性。豐水期，上游河段中曲絲藻屬種類的相對(duì)豐度明顯高于下游河段(見(jiàn)圖5a)；枯水期，上游和下游河段曲絲藻屬相對(duì)豐度均值差異更加明顯(見(jiàn)圖5b)。豐水期和枯水期，下游河段舟形藻屬、菱形藻屬和泥生藻屬的相對(duì)豐度均明顯高于上游河段;異極藻屬種類相對(duì)豐度均值無(wú)明顯時(shí)空變化。

a 豐水期

b 枯水期圖5 底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化示意

3.3.3底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的影響因子

a 豐水期

b 枯水期圖6 流溪河底棲硅藻群落的冗余分析示意

2次采樣中，上游河段樣點(diǎn)和下游河段樣點(diǎn)在RDA排序圖中能較明顯的區(qū)分開(kāi)來(lái)，上游河段的樣點(diǎn)主要集中在第2、3象限，下游河段樣點(diǎn)主要集中在第1、4象限。底棲硅藻分類單元在樣點(diǎn)中的分布可知，上游河段曲絲藻屬的相對(duì)豐度較高，如S1、S3、S4和S7，下游河段中，泥生藻屬、菱形藻屬和等帶藻屬的相對(duì)豐度較高，如豐水期和枯水期，S19和S20樣點(diǎn)泥生藻屬的相對(duì)豐度較高，S18樣點(diǎn)菱形藻屬的相對(duì)豐度較高。

4 討論

底棲硅藻作為南亞熱帶河流的初級(jí)生產(chǎn)者，是河流生態(tài)系統(tǒng)中基礎(chǔ)組成部分[9]。在本研究中，筆者開(kāi)展了對(duì)華南地區(qū)典型中小型河流—流溪河的底棲硅藻進(jìn)行調(diào)查，了解流溪河流域底棲硅藻的群落結(jié)構(gòu)以及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素。

通過(guò)主要環(huán)境因子的時(shí)空分布特征，可以很明顯的發(fā)現(xiàn)，與營(yíng)養(yǎng)鹽有關(guān)的環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯的下游高于上游，這明顯與人類活動(dòng)干擾的增加有關(guān)，如農(nóng)業(yè)中的氮、磷滲透以及工業(yè)廢水的排放[10-11]。此外，溶解氧在下游出現(xiàn)下降的趨勢(shì)可能是因?yàn)檩^高的營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)含量會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌的大量繁殖和有機(jī)物的分解，進(jìn)而導(dǎo)致溶解氧濃度降低，甚至出現(xiàn)厭氧狀態(tài)而威脅水生生物的生長(zhǎng)[12-13]，本研究中下游溶氧雖然有下降趨勢(shì)但是整體仍高于溶解氧濃度的臨界值(>3 mg/L),說(shuō)明其環(huán)境含氧量滿足水生生物的正常生長(zhǎng)。

豐水期和枯水期，對(duì)流溪河流域底棲硅藻調(diào)查，結(jié)果顯示其優(yōu)勢(shì)底棲硅藻十分集中，其中曲絲藻屬(Achnanthidium)相對(duì)豐度最高可達(dá)24.0%，已有研究表明曲絲藻屬多生活在河流的源頭，適宜流速大、寡營(yíng)養(yǎng)鹽的水體，這與本研究結(jié)果相似;而同樣占有優(yōu)勢(shì)的菱形藻屬和異極藻屬作為耐污種則更多生活在人類活動(dòng)干擾較強(qiáng)的下游[14-16]。雖然流溪河物種組成在空間上具有一定差異性，但物種多樣性在季節(jié)上卻并沒(méi)有呈現(xiàn)明顯差異，這說(shuō)明流溪河流域的生物多樣性已經(jīng)形成了一定的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性[17]，雖然在夏季和秋季會(huì)出現(xiàn)一定的增加，但是這可能只是因?yàn)閺搅髁吭黾印囟壬呤沟盟w環(huán)境更加適宜藻類的生長(zhǎng)與繁殖，而流域整體的生物多樣性季節(jié)變化并不明顯。

綜合豐水期和枯水期的硅藻群落結(jié)構(gòu)進(jìn)一步探討影響其群落演替的水環(huán)境因子，其中，與氮有關(guān)的營(yíng)養(yǎng)鹽和海拔無(wú)論在豐水期還是在枯水期均有較高的解釋率，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似[18]，這說(shuō)明對(duì)于流溪河流域營(yíng)養(yǎng)水平是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)的最主要因素。在RDA排序圖中揭示了一些典型硅藻種類的個(gè)體生態(tài)屬性。其中，溪生曲絲藻(Achnanthidium rivulare)是流溪河上游河段的優(yōu)勢(shì)種，這些河段主要以森林用地為主。在豐水期，氨氮、電導(dǎo)率、海拔和pH值和溪生曲絲藻相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為總氮；在枯水期，電導(dǎo)率、海拔、pH值和溶解氧與溪生曲絲藻相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為硝氮、總磷和溫度。在下游河段，相對(duì)豐度較高的底棲硅藻之一是谷皮菱形藻(Nitzschia palea)，這些河段主要以城鎮(zhèn)用地為主。在豐水期，與谷皮菱形藻相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量有總磷和硝氮，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為海拔；在枯水期，與谷皮菱形藻相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量主要是正磷。

5 結(jié)語(yǔ)

本研究基于對(duì)流溪河流域底棲硅藻的水文季節(jié)調(diào)查，分析了底棲硅藻的群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。在流溪河底棲硅藻生物信息方面，本次調(diào)查提供較為完整的硅藻常見(jiàn)種和指標(biāo)性物種信息，為建立河流監(jiān)測(cè)需要的底棲硅藻群落數(shù)據(jù)庫(kù)夯實(shí)了基礎(chǔ)，也為流溪河水質(zhì)監(jiān)測(cè)提供歷史數(shù)據(jù)和參考。通過(guò)冗余分析(RDA)，發(fā)現(xiàn)水質(zhì)指標(biāo)尤其是與氮有關(guān)的營(yíng)養(yǎng)鹽顯著影響影響流溪河中底棲硅藻群落?；谏鲜龇治黾皩?shí)地調(diào)查，對(duì)流溪河流域生態(tài)管理提供3方面的建議：① 持續(xù)加強(qiáng)環(huán)境監(jiān)督管理，進(jìn)一步減少下游工業(yè)和生活廢水的排入；② 流溪河流域雖然目前已達(dá)到生態(tài)穩(wěn)定，但目前兩岸人為干擾程度依然很大，因此應(yīng)該有針對(duì)性地開(kāi)展岸帶生態(tài)修復(fù)工作，改善生物棲息地和生境質(zhì)量；③ 重視水生生物和連續(xù)監(jiān)測(cè)，并基于這些生物數(shù)據(jù)進(jìn)行水體健康評(píng)價(jià)，建立更為科學(xué)合理的水生態(tài)監(jiān)測(cè)體系。