蘑菇源凝集素的活性及應(yīng)用

張相鋒

（伊犁師范大學(xué)/伊犁師范大學(xué)微生物資源保護(hù)與開發(fā)利用重點實驗室，新疆伊寧 835000）

1 凝集素概述

凝集素（lectins）是一種能夠凝集細(xì)胞、特異性結(jié)合碳水化合物的蛋白質(zhì)或者糖蛋白，在許多領(lǐng)域表現(xiàn)出重要的應(yīng)用價值[1]。凝集素通過與細(xì)胞表面單糖或寡糖獨特結(jié)合能力導(dǎo)致各種細(xì)胞類型的凝集。凝集素的碳水化合物結(jié)合位點與存在于細(xì)胞表面的聚糖相互作用。因此，凝集素能夠與各種糖復(fù)合物相互作用，并作為檢查細(xì)胞生理和病理的工具。凝集素在自然界中分布十分廣泛，包括微生物凝集素、植物凝集素和動物凝集素。細(xì)菌、藻類、原生動物、地衣、病毒、酵母、擔(dān)子菌和放線菌中的微生物凝集素已被廣泛鑒定，并參與了多種細(xì)胞-細(xì)胞相互作用。在真菌中，凝集素在曲霉菌屬、頭孢菌屬、鐮刀菌屬、青霉菌屬、根孢菌屬和菌核屬中得到廣泛研究[2]。

近年來，不同來源的凝集素得到廣泛研究，越來越多的證據(jù)表明它們在生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域具有巨大的應(yīng)用潛力[3]。它們通過誘發(fā)自噬和凋亡來抑制癌細(xì)胞，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[4]。凝集素通過誘導(dǎo)各種免疫刺激活性，成為癌癥治療的潛在治療藥物，并表現(xiàn)出臨床意義。各種來源的微生物凝集素在診斷試劑、生物絮凝、益生菌和藥物靶向制劑[5]等方面都有潛在的應(yīng)用價值?，F(xiàn)主要介紹蘑菇凝集素的來源、特性及其在生物醫(yī)學(xué)研究中的應(yīng)用。

2 蘑菇凝集素的來源及其凝集活性

真菌是新型凝集素的潛在來源，這些凝集素對一些多糖具有特異結(jié)合能力，在生物技術(shù)和臨床治療方面具有潛在的應(yīng)用價值[6]。據(jù)報道，大約80%的真菌凝集素是從蘑菇中分離出來的[7]，其中相當(dāng)一部分凝集素來自于食用菌[8-13]。在擔(dān)子菌中，有大量凝集素的報道，包括牛肝菌屬、乳菇屬、鬼筆屬、紅菇屬以及蠟傘科和口蘑科[14]。最近，有蘑菇凝集素已經(jīng)從紅菇科被開發(fā)出來，特別是脆褶屬和乳菇屬2 個屬[15]。凝集素廣泛分布于蘑菇的子實體和營養(yǎng)菌絲中，研究人員從擔(dān)子菌中分離出了各種細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞外和菌絲表面凝集素[16]。

用紅細(xì)胞進(jìn)行凝集試驗，可測定凝集素的凝集度。Singh 等[17]已經(jīng)大量報道了蘑菇凝集素的凝集模式。與人紅細(xì)胞相比，蘑菇凝集素在動物紅細(xì)胞中表現(xiàn)出優(yōu)先的凝集活性[18]。因此，蘑菇凝集素可以區(qū)分人紅細(xì)胞和動物紅細(xì)胞，也可以區(qū)分不同動物的紅細(xì)胞。

3 蘑菇凝集素的特性

蘑菇凝集素在不同的pH 值和溫度范圍內(nèi)表現(xiàn)出不同理化特性，包括碳水化合物含量、分子量、亞基數(shù)目和穩(wěn)定性。各種色譜技術(shù)已被用于蘑菇凝集素的純化?；谀貙μ妓衔飳Ｒ恍缘挠H和層析方法，已被廣泛應(yīng)用于真菌凝集素的純化。最近，人們通過親和層析法純化了各種蘑菇凝集素，其親和吸附劑包括BSM（bovine submaxillary mucin）-Toyopearl、嵌入紅細(xì)胞基質(zhì)的聚丙烯酰胺、瓊脂糖和幾丁質(zhì)瓊脂糖。近年來，通過離子交換色譜法和凝膠滲透色譜法純化了一些蘑菇凝集素[9]。研究發(fā)現(xiàn)，離子交換層析、親和層析和凝膠滲透色譜等方法對蘑菇凝集素的純化具有較高收率，其中親和層析作為一種單步純化方法或與其他技術(shù)相結(jié)合，是純化凝集素的首選方法。

蘑菇凝集素的分子量在12-190 kDa 之間，由2 個或2 個以上亞基組成。在蘑菇中，翹鱗環(huán)銹傘凝集素的分子質(zhì)量最低，約為4.5 kDa。根據(jù)Hassan 等[19]的研究，蘑菇凝集素的晶體結(jié)構(gòu)可分為“螺旋狀”褶皺、“半乳糖蛋白樣”褶皺、“卷曲三葉狀”褶皺和“動蛋白孔蛋白樣”褶皺。蘑菇凝集素在中等溫度下通常是穩(wěn)定的，在較高溫度下則失去活性。雖然紅菇凝集素在高溫下表現(xiàn)出一定的熱穩(wěn)定性，但它們對pH 值的變化非常敏感，即使是微小變化也會導(dǎo)致凝集素活性完全喪失[20]。

Singh 等[2]和Hassan 等[21]對蘑菇凝集素的碳水化合物特異性進(jìn)行廣泛的綜述。蘑菇凝集素對N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）表現(xiàn)出特異性，可作為O-連接N-乙酰氨基葡萄糖胺修飾蛋白分析的潛在工具[22]。巖藻糖特異性凝集素可作為癌細(xì)胞的潛在生物標(biāo)記物被開發(fā)[23]。粘蛋白型O-聚糖特異性凝集素可作為疾病的生物標(biāo)志物，參與細(xì)胞表面功能[8]。因此，凝集素基于其對碳水化合物結(jié)合的特異性，可以作為潛在的診斷試劑，用于分析與細(xì)胞表面相關(guān)的各種生物學(xué)功能。

4 蘑菇凝集素的生物活性及應(yīng)用

多年來，研究人員對蘑菇凝集素生物學(xué)活性進(jìn)行了廣泛的研究。Hassan 等[19]對數(shù)百種蘑菇凝集素的分子、生化和結(jié)構(gòu)特征及其潛在應(yīng)用進(jìn)行廣泛綜述?；谀?聚糖的相互作用，蘑菇凝集素已被報道在治療中顯示出強(qiáng)大的抗病毒活性、有絲分裂原性、免疫調(diào)節(jié)活性[3]。關(guān)于蘑菇凝集素在抗增殖活性、免疫調(diào)節(jié)活性、抗菌、抗氧化作用方面有大量報道。

4.1 抗腫瘤作用

蘑菇凝集素對各種類型的癌癥如肉瘤、肝癌、白血病具有抑制作用。由于凝集素對糖類的專一性，它們與癌細(xì)胞表面發(fā)生變異的聚糖相互作用，這有助于抑制癌細(xì)胞的增殖[24]。癌細(xì)胞表面改變可能是其糖基化單位或唾液酸含量的改變[25]。凝集素與癌細(xì)胞相互作用后，誘導(dǎo)各種免疫調(diào)節(jié)活性，抑制細(xì)胞增殖，導(dǎo)致細(xì)胞死亡[25]。蘑菇凝集素對表達(dá)大量乙酰氨基葡萄糖胺殘基的人結(jié)腸癌（HT29）表現(xiàn)出強(qiáng)大的抗增殖作用[26]。乙酰氨基葡萄糖胺特異性的蘑菇凝集素可以作為一種潛在的工具，用于標(biāo)記癌癥或其他病變細(xì)胞上截短的聚糖。它們能將癌細(xì)胞阻滯在G2/M 細(xì)胞周期階段，抑制細(xì)胞增殖[26]。

蘑菇凝集素作為一種顯著的抗增殖劑，可在惡性增殖條件下發(fā)揮潛在的治療作用。在蘑菇中，茶樹菇凝集素（AAL 和AAL-2）對各種癌細(xì)胞系如乳腺癌、結(jié)腸癌、胃癌、肝癌和肉瘤表現(xiàn)出抗腫瘤活性。在乳腺癌中，富含透明質(zhì)酸的間質(zhì)非常顯著。透明質(zhì)酸是由D-葡萄糖醛酸及N-乙酰葡糖胺組成的雙糖單位組成的多糖[28]。茶樹菇凝集素在體內(nèi)與乳腺癌（4T1）細(xì)胞的透明質(zhì)酸相互作用，以caspase-3/7 依賴的方式誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，從而表現(xiàn)出抗轉(zhuǎn)移活性[4]。

研究人員發(fā)現(xiàn)雙孢菇、牛肝菌、黃傘和硬柄小皮傘的蘑菇凝集素都顯示出對結(jié)腸癌細(xì)胞系的細(xì)胞毒活性。在結(jié)腸癌組織中，Gal 末端殘基C-3 位置的硫酸化作用降低，因此唾液酸聚糖表達(dá)增強(qiáng)[28]。這些聚糖可以作為各種凝集素的潛在結(jié)合位點，發(fā)揮抗增殖活性。黃蜜環(huán)菌凝集素抑制白血?。∕BL2 和L1210）和宮頸癌（HeLa）細(xì)胞系[29]。蘑菇凝集素還能有效抑制小鼠淋巴細(xì)胞白血病細(xì)胞的增殖。在白血病、甲狀腺、結(jié)直腸癌、腦癌和乳腺癌中病變細(xì)胞存在著α-L 巖藻糖突變[30]。這些改變賦予相應(yīng)癌細(xì)胞表面的寡糖一定的特異性，成為一些蘑菇凝集素的特異識別位點，從而誘發(fā)細(xì)胞凋亡或抑制癌細(xì)胞遷移。

寬鱗多孔菌凝集素對哺乳動物癌細(xì)胞具有抗增殖作用。寬鱗多孔菌凝集素抑制細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[31]。然而，硬柄小皮傘凝集素對哺乳動物癌細(xì)胞的細(xì)胞毒性僅部分依賴于其蛋白水解活性[32]。雙孢菇凝集素對結(jié)腸癌細(xì)胞株具有抗增殖作用[33]。蘑菇凝集素在體外和體內(nèi)都能通過調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)抑制癌細(xì)胞增殖[34]。因此，蘑菇凝集素利用對糖的特異性，通過免疫調(diào)節(jié)作用、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡或交聯(lián)腫瘤細(xì)胞表面聚糖等方式，發(fā)揮對癌細(xì)胞抗增殖活性。蘑菇凝集素對癌細(xì)胞具有抗增殖作用，可以作為診斷和實驗分析的潛在工具，研究細(xì)胞生長、細(xì)胞反應(yīng)和分化的不同特征。蘑菇凝集素具有良好的抗腫瘤活性，是一種有前景的抗腫瘤藥物。

4.2 促細(xì)胞分裂作用

蘑菇凝集素對脾臟細(xì)胞和淋巴細(xì)胞具有較高的有絲分裂原性，可刺激細(xì)胞（淋巴細(xì)胞/脾細(xì)胞）從小的靜止細(xì)胞向大的胚狀細(xì)胞轉(zhuǎn)化[35]。魔牛肝菌凝集素在較低濃度條件就能對人類淋巴細(xì)胞表現(xiàn)出顯著的細(xì)胞分裂原活性[36]。魔牛肝菌凝集素與其他凝集素相比，在誘導(dǎo)人類淋巴細(xì)胞增殖能力上約高200 倍[37]。研究還發(fā)現(xiàn)，草菇、香菇、金針菇、蛹蟲草、猴頭菇凝集素均有分裂原活性。

凝集素通過與特定的細(xì)胞表面多糖識別結(jié)合，誘導(dǎo)一系列膜性改變，觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)級聯(lián)，促進(jìn)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。當(dāng)細(xì)胞受到有絲分裂因子的刺激，通過誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)一系列信號傳導(dǎo)通路由不活躍狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，進(jìn)而引起細(xì)胞進(jìn)行分裂。通過凝集素-聚糖相互作用，蘑菇凝集素可激活T 細(xì)胞通過鈣-鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶-核因子信號通路誘導(dǎo)有絲分裂，導(dǎo)致細(xì)胞增殖[38]。蘑菇凝集素的有絲分裂活性也可以通過激活I(lǐng)nSP3 離子醇受體或鈣依賴性蛋白激酶來實現(xiàn)[39]。少數(shù)蘑菇凝集素通過p56lck 依賴的激活途徑誘導(dǎo)有絲分裂，導(dǎo)致淋巴細(xì)胞的激活和增殖[40]。

4.3 免疫調(diào)節(jié)作用

蘑菇中的真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白能夠刺激小鼠脾臟中的單核細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞增殖[41]。它們能夠增加Ⅰ型T 輔助細(xì)胞（Th-1）產(chǎn)生的細(xì)胞因子，從而抑制過敏反應(yīng)。最近有報道稱，硫磺菌凝集素可與Toll 樣受體-4（Toll-like receptor4,TLR-4）相互作用，刺激巨噬細(xì)胞產(chǎn)生一氧化氮、細(xì)胞因子和腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor,TNF）。一氧化氮（nitric oxide,NO）是炎癥反應(yīng)過程中的重要介質(zhì)和調(diào)節(jié)因子，它可誘導(dǎo)機(jī)體殺滅侵入的病原微生物，維持正常的免疫防御功能。腫瘤壞死因子-α（Tumor necrosis factor-α，TNF-α）在細(xì)胞炎癥、凋亡、增殖和分化中發(fā)揮重要作用。具有免疫調(diào)節(jié)功能的凝集素可顯著增加細(xì)胞因子的分泌，幫助有機(jī)體抵抗各種病原體侵害。

蘑菇凝集素主要通過巨噬細(xì)胞參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答。巨噬細(xì)胞是一種重要的免疫細(xì)胞，它具有自噬和異噬功能，主要在腫瘤、感染和炎癥等刺激因素作用下發(fā)揮作用。凝集素與細(xì)胞表面受體（如toll 樣受體）結(jié)合，觸發(fā)多條下游信號通路，激活巨噬細(xì)胞，產(chǎn)生一氧化氮、一氧化氮合酶、白細(xì)胞介素因子（IL-6、IL-1-IL-1 IL-1 IL-1、IL-10）和腫瘤壞死因子，調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞并產(chǎn)生免疫反應(yīng)。白細(xì)胞介素（IL-2）和干擾素（IFN--γ）是由Ⅰ型T 輔助細(xì)胞（Th1）產(chǎn)生的，這些細(xì)胞因子上調(diào)是由凝集素亞群T 細(xì)胞增殖產(chǎn)生的。蘑菇凝集素通過細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)和增殖發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。

凝集素的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制主要涉及到凝集素與靶細(xì)胞上多糖之間特異性的識別結(jié)合。這種識別機(jī)制導(dǎo)致了下游信號傳導(dǎo)和巨噬細(xì)胞的活化，從而誘導(dǎo)各種細(xì)胞因子的分泌和一氧化氮的產(chǎn)生。基于凝集素的相互作用，可以幫助我們認(rèn)識免疫反應(yīng)機(jī)制。因此，凝集素可以作為候選藥物，應(yīng)用各種免疫相關(guān)疾病病理的認(rèn)識和治療。

4.4 抗病毒活性

蘑菇凝集素已被人們廣泛地應(yīng)用于抗病毒領(lǐng)域的研究。

4.4.1 抗人類免疫缺陷病毒（HIV）。HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶（HIV-RT）是HIV 生命周期中的關(guān)鍵酶。當(dāng)HIV 被CD4 細(xì)胞吞噬時，HIV-rt 將其RNA 轉(zhuǎn)化為互補(bǔ)DNA，這是HIV 疾病建立的關(guān)鍵步驟。在蘑菇凝集素中，金頂側(cè)耳、裂褶菌、黃傘、大肥蘑菇和茶褐絲蓋傘凝集素均表現(xiàn)出抗HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶活性，其中以金頂側(cè)耳凝集素抗HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶活性最強(qiáng)，因為試驗數(shù)據(jù)顯示其有最低的IC50 濃度[42]。根據(jù)HIV-RT 抑制劑作用模式，可以分為核苷類和非核苷類HIV-RT 抑制劑。核苷HIV-RT 抑制劑的作用機(jī)制是直接整合到病毒DNA中，而非核苷HIV-RT 抑制劑直接與酶（逆轉(zhuǎn)錄酶）結(jié)合。因凝集素對HIV-RT 具有特異結(jié)合和抑制能力，從而成為了抗HIV 藥物研究的熱點。

4.4.2 抗乙型肝炎病毒（HBV）。乙型肝炎病毒是一種部分雙鏈DNA 病毒，屬于正嗜肝病毒屬。可引起慢性肝炎、肝硬化等嚴(yán)重感染，對全球公共衛(wèi)生問題構(gòu)成威脅。平菇凝集素有可能激活HBV 特異性T 細(xì)胞應(yīng)答[42]。平菇凝集素上調(diào)Toll 樣受體-6（Toll-like receptor6,TLR-4）及相關(guān)信號分子和IL-1 蛋白的表達(dá)，從而刺激樹突狀細(xì)胞Toll 樣受體-6 信號通路，激活先天性免疫應(yīng)答[42]。平菇凝集素刺激IL-21 的產(chǎn)生，IL-21又激活TfH 細(xì)胞，進(jìn)而促進(jìn)體液免疫。因此，平菇凝集素可作為治療慢性HBV 感染的潛在候選藥物[42]。

4.4.3 抗白斑綜合征病毒（WSSV）。白斑綜合征病毒是一種雙鏈包膜DNA 病毒，是引起蝦類致命病毒性疾病的主要病原體。重組茶樹菇凝集素（AAL-His）對白斑綜合征病毒表現(xiàn)出抗病毒活性[42]。茶樹菇凝集素（lectin-His）與WSSV 病毒粒子結(jié)合，并直接與4 種WSSV 結(jié)構(gòu)蛋白相互作用，發(fā)揮其抗病毒活性。通過雜交篩選、蛋白體外結(jié)合實驗和免疫共沉淀實驗發(fā)現(xiàn)，茶樹菇凝集素與VP39B、VP41B、VP53A-N 和VP216-N 4 種WSSV 結(jié)構(gòu)蛋白具有強(qiáng)烈的相互作用[42]。由于蛋白-蛋白的相互作用參與了病毒的感染，因此，凝集素可以作為一種抗WSSV 病毒感染的制劑加以開發(fā)利用。

4.5 抗微生物活性

一些研究中蘑菇凝集素也表現(xiàn)出了抗細(xì)菌和真菌活性。研究人員正在研究利用凝集素對致病分枝桿菌種類進(jìn)行鑒別，及其對臨床中重要致病細(xì)菌的抑制作用。桔黃裸傘凝集素在體外培養(yǎng)條件下，對革蘭氏陽性細(xì)菌金黃色葡萄球菌有抑制作用[43]。革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁由磷壁酸、肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰壁酸殘基構(gòu)成）和其他表面蛋白組成。橘黃裸傘凝集素對n-乙酰氨基葡萄糖具有特異性[44]。因此，橘黃裸傘凝集素對金黃色葡萄球菌的抗菌作用可能是由于橘黃裸傘凝集素與細(xì)菌細(xì)胞壁殘基的相互作用所致。廣葉繡球菌凝集素具有廣譜抗菌潛力，但對革蘭氏陰性菌的抑制活性高于革蘭氏陽性菌[45]。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)，其多糖部分能作為抗原，誘發(fā)相應(yīng)的免疫反應(yīng)，也是凝集素特異識別結(jié)合的位點。廣葉繡球菌凝集素與革蘭氏陰性菌的脂多糖相互作用后，圓二色譜（CD spectroscopy）光譜學(xué)顯示凝集素結(jié)構(gòu)由隨機(jī)螺旋轉(zhuǎn)變?yōu)樗鬆?螺旋狀構(gòu)象，說明凝集素與脂多糖相互作用后發(fā)生了變構(gòu)。凝集素與脂多糖的結(jié)合能力是其抗菌活性的先決條件。因此，一些凝集素可以通過結(jié)合細(xì)胞表面聚糖在細(xì)菌細(xì)胞壁上發(fā)揮抗菌作用[45]。

一些蘑菇凝集素還具有抗真菌活性。橙黃網(wǎng)孢盤菌凝集素與總狀毛霉菌的細(xì)胞壁結(jié)合，表現(xiàn)出抗真菌活性[46]。橙黃網(wǎng)孢盤菌凝集素通過對真菌表面L-巖藻糖（L-focuse）的特異性識別結(jié)合與總狀毛霉細(xì)胞表面相互作用[46]。裂褶菌凝集素粗提物對黑曲霉具有抗真菌活性[47]。桔黃裸傘凝集素體外培養(yǎng)條件下對黑曲霉體有抑制作用[48]。裂褶菌凝集素的抗真菌活性可能是由于其對N-乙酰氨基葡萄糖結(jié)合的特異性，N-乙酰氨基葡萄糖是真菌細(xì)胞表面成分幾丁質(zhì)的重復(fù)單位。廣葉繡球菌凝集素對菌絲真菌和酵母細(xì)胞具有抗真菌活性。甘露聚糖和海帶素也是真菌細(xì)胞壁的主要成分，圓二色光譜顯示，廣葉繡球菌凝集素與這些殘基的相互作用呈現(xiàn)出近似于螺旋狀的構(gòu)象變化[49]。基于蘑菇凝集素對碳水化合物的特異性，使其可能與真菌細(xì)胞壁結(jié)合并抑制真菌生長。凝集素與真菌菌絲結(jié)合后，會導(dǎo)致真菌營養(yǎng)物質(zhì)吸收障礙，或破壞細(xì)胞壁的合成，從而抑制其生長。蘑菇凝集素具有抗真菌活性，同時又具有低環(huán)境毒性，是一種很有前途的微生物生防制劑。

4.6 抗氧化活性

抗氧化劑（Antioxidants）是一類能幫助捕獲并中和自由基，從而祛除自由基對有機(jī)體損害的一類物質(zhì)。砷的毒性主要是誘導(dǎo)損傷從而導(dǎo)致大量自由基的生成，對有機(jī)體產(chǎn)生損害。在蘑菇中，佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素對砷引起的大鼠腎毒性表現(xiàn)出抗氧化活性。佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素還可以阻斷砷介導(dǎo)的超氧化物歧化酶基因mRNA 表達(dá)下調(diào)。因此，佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素有可能調(diào)節(jié)砷介導(dǎo)的毒性恢復(fù)作用。在氧化應(yīng)激情況下，蘑菇凝集素可以通過與氧化級聯(lián)作用、金屬離子螯合和氧猝滅以及阻礙膜脂過氧化反應(yīng)等方式清除自由基，從而保持膜完整性。因此，凝集素的抗氧化活性可用于多種自由基介導(dǎo)疾病的治療。

4.7 蘑菇凝集素的應(yīng)用

蘑菇凝集素具有識別各種糖聚合物和介導(dǎo)各種細(xì)胞表面相關(guān)生物反應(yīng)的能力。基于這種特性，各種蘑菇源凝集素已成為單細(xì)胞物種和微生物生物學(xué)特性研究和分類鑒定的重要工具。胚胎發(fā)育過程中，與細(xì)胞分化相伴的是細(xì)胞膜表面蛋白聚糖和脂多糖的變化，因凝集素對各種聚糖特異識別和結(jié)合的特性，使其可以作為胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞分化研究的重要工具。同時，基于蘑菇源凝集素對聚糖的特異性，還可以用于糖尿病的檢測試劑。

蘑菇凝集素可以作為癌癥標(biāo)志物診斷試劑已經(jīng)引起了許多研究人員的廣泛關(guān)注。各種新的蘑菇凝集素針對不同的癌細(xì)胞系專一性正在探索。凝集素對免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，以及抗氧化作用也是蘑菇凝集素研究的熱點。

總之，蘑菇凝集素可作為開發(fā)抗癌、免疫調(diào)節(jié)、抗菌、抗病毒和抗氧化藥物的重要工具。同時，各種蘑菇源凝集素還可以作為分類，發(fā)育，生理生化研究的重要工具。但是，蘑菇凝集素在實際應(yīng)用開發(fā)中還存在很多困難，我們應(yīng)尋找解決這些困難的途徑和方法，以便最大限度地提高其利用率。