種間互作對(duì)雷州灣海域魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

潘士遠(yuǎn),林 坤,2,呂少梁,2,王學(xué)鋒,2,*

1 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,湛江 524088

2 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(湛江),湛江 524025

種間互作是指多個(gè)物種在特定時(shí)空尺度上相互吸引或排斥的特性,是群落形成和演替的基礎(chǔ)[1]。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析(Ecological network analysis)作為探索種間互作的有力工具,在探討群落形成、物種共存、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有重要研究意義[2—3]。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)、線分別反映物種、種間互作關(guān)系,網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)湫再|(zhì)參數(shù)可定量評(píng)估種間互作強(qiáng)度與群落結(jié)構(gòu)特征[4]。魚類作為水域生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)種類,其種間互作類型主要包括攝食、競(jìng)爭(zhēng)和共生等,基于攝食關(guān)系的食物網(wǎng)研究為群落結(jié)構(gòu)[5—6]及其穩(wěn)定性[7]、關(guān)鍵種的年際變動(dòng)[8]等提供了重要參考依據(jù),而關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種共存和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響[9]研究較少。此外,空間生態(tài)位重疊理論反映生物群落中種間資源利用的相似性[10],在量化魚類種間互作[11]、資源競(jìng)爭(zhēng)與分化[12]及物種共存機(jī)制[13]等方面應(yīng)用廣泛。結(jié)合空間生態(tài)位重疊與生態(tài)網(wǎng)絡(luò)兩種研究方法,可簡(jiǎn)化種間互作在空間分布上的繁雜[14],模擬現(xiàn)實(shí)的群落結(jié)構(gòu)[15],有利于闡明魚類間空間資源利用的競(jìng)爭(zhēng)互作對(duì)物種共存、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的影響。

近岸海域是重要的水生生態(tài)系統(tǒng),亦是受人類活動(dòng)干擾和氣候變化影響最強(qiáng)的敏感區(qū)域[16],研究其魚類群落結(jié)構(gòu)特征及其穩(wěn)定性可為近岸生物資源的保護(hù)與合理利用提供科學(xué)支撐。雷州灣位于我國(guó)粵西近岸海域,西沿雷州半島,北有東海島,東有硇洲島,南至徐聞外羅,灣口面向東南(圖1),水域遼闊,具有非正規(guī)半日潮特征,生態(tài)環(huán)境適宜,是多種魚類的重要棲息場(chǎng)所。由于沿岸港口碼頭快速發(fā)展、入海污染源增加、捕撈力度居高不下等因素正使得該海域及其魚類群落結(jié)構(gòu)遭受著日益增強(qiáng)的生態(tài)脅迫[17]。前期雖已進(jìn)行過該海域魚類群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境影響的研究[18—19],但主要針對(duì)的是環(huán)境影響因素,考慮到種間互作(生物因素)在小尺度空間上的變化更明顯[20]。因此,本研究基于雷州灣這一小尺度空間(20°40′—21°00′N, 110°30′—110°45′E)調(diào)查所得的魚類數(shù)據(jù),采用空間生態(tài)位重疊與生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析相結(jié)合,分析魚類的種間互作關(guān)系及其對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響。以期為今后魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的量化評(píng)價(jià)與漁業(yè)資源管理規(guī)劃提供參考依據(jù)。

圖1 雷州灣采樣站位示意圖

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

所用的魚類數(shù)據(jù)均來自本實(shí)驗(yàn)室開展的雷州灣海域底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查方法參照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/9403—2012)[21]。共進(jìn)行了8個(gè)航次的調(diào)查,時(shí)間分別為2016年4月(春季)、2016年8月(夏季)、2016年11月(秋季)、2017年2月(冬季)、2017年4月(春季)、2017年8月(夏季)、2017年11月(秋季)和2018年1月(冬季),每個(gè)航次采樣均為17個(gè)站點(diǎn)(圖1)。在分析8個(gè)航次魚類數(shù)據(jù)的同時(shí),將2016年4月(春季)至2017年2月(冬季)作為2016年的魚類數(shù)據(jù),2017年4月(春季)至2018年1月(冬季)作為2017年的魚類數(shù)據(jù),以此來推斷2016和2017年度間魚類群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律。

調(diào)查漁船船長(zhǎng)24 m,寬5 m,主機(jī)功率180 kW,網(wǎng)具網(wǎng)口寬11 m,網(wǎng)口網(wǎng)目長(zhǎng)40 mm,網(wǎng)囊網(wǎng)目長(zhǎng)25 mm,每個(gè)站拖網(wǎng)時(shí)間約40 min。采集拖網(wǎng)漁獲物中的魚類樣品,參照《中國(guó)動(dòng)物志》[22]和《中國(guó)海洋魚類》[23]完成種類鑒定。

1.2 魚類物種優(yōu)勢(shì)度劃分

采用相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance, IRI)[24]計(jì)算魚類群落中物種的優(yōu)勢(shì)度,公式如下：

IRI=(N+W)×F×104

(1)

式中,N為某魚類尾數(shù)占魚類總尾數(shù)的百分比,W為某魚類質(zhì)量占魚類總質(zhì)量的百分比,F為某魚類在調(diào)查中出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比,即出現(xiàn)頻率。參照李雪童等[25]的魚類優(yōu)勢(shì)度劃分標(biāo)準(zhǔn),定義IRI>1000的物種為優(yōu)勢(shì)種,100

1.3 空間生態(tài)位重疊測(cè)量

在生物演化短期內(nèi),生態(tài)位具有保守性[15],且物種對(duì)資源的消耗利用效率依賴于物種的豐度[9]。Schoener指數(shù)的衡量標(biāo)準(zhǔn)不會(huì)因存在未利用的資源而改變,有利于群落間的比較[26]。在計(jì)算Schoener指數(shù)之前,剔除IRI≤1的魚類數(shù)據(jù)以消除稀有種對(duì)群落的影響。以魚類種群為行,調(diào)查站位為列,構(gòu)建矩陣,然后應(yīng)用R語(yǔ)言中的spaa包[27],依據(jù)魚類物種豐度計(jì)算魚類間的空間生態(tài)位重疊值。生態(tài)位重疊值的計(jì)算使用Schoener[28]指數(shù),公式如下：

(2)

式中,Oik為種i和種k的生態(tài)位重疊值,0≤Oik≤1,Oik值越大則生態(tài)位重疊程度越高[29]；r為總調(diào)查站位數(shù)；Pij和Pkj分別為種i和種k在第j個(gè)調(diào)查站位中所利用資源的占比。

1.4 模型假設(shè)及網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

為簡(jiǎn)化雷州灣海域魚類群落的結(jié)構(gòu),在本研究的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建中作如下假設(shè)：①發(fā)生空間生態(tài)位重疊的物種對(duì)視作存在種間互作；②僅考慮種間互作,不考慮種內(nèi)互作和無(wú)種間互作的物種(Oik=0)間的其他種間關(guān)系(如非常偶然的種內(nèi)相遇)。以空間生態(tài)位重疊定量種間互作,以雷州灣出現(xiàn)的魚種為節(jié)點(diǎn),魚類間的互作關(guān)系為線,使用R語(yǔ)言中的igraph包[30]構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

以生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)湫再|(zhì)參數(shù)反映魚類的群落結(jié)構(gòu)特征：種間直接關(guān)聯(lián)程度(點(diǎn)度 degree,K)[18]、種間互作強(qiáng)度(加權(quán)節(jié)點(diǎn)強(qiáng)度 weighted node strength,Si)[31]、局部聚合程度(局部加權(quán)聚類系數(shù) locally weighted clustering coefficient,Ci)[32]、群落聚合程度(加權(quán)聚類系數(shù) weighted clustering coefficient,C)[33]、能量傳遞效率(加權(quán)平均路徑長(zhǎng)度 weighted average path length,A)[32]以及關(guān)聯(lián)度(connectance,Co)[14]。

點(diǎn)度(K)反映種間直接關(guān)聯(lián)程度,0≤K≤1,K越大表明種間直接關(guān)聯(lián)程度越高。

(3)

式中,K為任一物種的直接關(guān)聯(lián)程度,nk為種k直接關(guān)聯(lián)的物種數(shù),N為物種數(shù)。

加權(quán)節(jié)點(diǎn)強(qiáng)度(Si)反映種間互作強(qiáng)度,Si越大表明種間互作越強(qiáng)。

(4)

式中,aij為種i與種j的種間互作程度；Oij為種i與種j的生態(tài)位重疊值；N為物種數(shù)。

局部加權(quán)聚類系數(shù)(Ci)反映種間局部聚合程度,0≤Ci≤1,Ci越大表明種間局部聚合程度越強(qiáng)。將Ci值總和的平均值作為網(wǎng)絡(luò)的加權(quán)聚類系數(shù)(C),以C反映魚類群落總體的聚合程度。

(5)

(6)

式中,Sii為種i的種間互作強(qiáng)度；ki為種i的直接關(guān)聯(lián)數(shù),aijajkaki反映種間的間接關(guān)聯(lián)程度,點(diǎn)i,j,k之間同時(shí)存在關(guān)聯(lián)時(shí)計(jì)為1,否則為0,Oij和Oik為種i分別與種j和種k的生態(tài)位重疊值,N為物種數(shù)。

加權(quán)平均路徑長(zhǎng)度(A)反映群落內(nèi)種間的能量傳遞效率,即任意兩個(gè)節(jié)點(diǎn)間最短距離的平均值,A值越小則能量傳遞效率越高。

(7)

式中,O(i,j)為種i與種j間最短路徑的生態(tài)位重疊值；N為物種數(shù)。

關(guān)聯(lián)度(Co)即實(shí)際關(guān)聯(lián)數(shù)量占所有可能關(guān)聯(lián)數(shù)量的百分比,Co越大表明群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)的概率越大。

(8)

式中,l為關(guān)系數(shù)量(線數(shù)量)；N為物種數(shù)(節(jié)點(diǎn)數(shù))。

局部規(guī)則(Local rule)變動(dòng)導(dǎo)致宏觀變化(Global change)是網(wǎng)絡(luò)分析的重要觀點(diǎn)[34],在用單因素方差分析比較群落整體的季節(jié)和年度差異時(shí),由于群落的C,A和Co在每個(gè)采樣時(shí)間內(nèi)僅1個(gè)數(shù)值,作為樣本量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不具代表性,因此分別采用多個(gè)物種的網(wǎng)絡(luò)參數(shù)代替其總和的平均C,A和Co值進(jìn)行單因素方差分析。

網(wǎng)絡(luò)分析(K,Si,Ci,C,A,Co)使用R軟件(version 4.0.1)完成,所涉及的包有spaa[27],corrplot[35]和igraph[30],參數(shù)間的Pearson相關(guān)性分析、單因素方差分析采用IBM SPSS Statistics 22軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類種類組成與網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建參數(shù)

經(jīng)種類鑒定、統(tǒng)計(jì),雷州灣海域8個(gè)航次調(diào)查到魚類共18目79科172屬287種。種類數(shù)季節(jié)變動(dòng)較大(93—165),年度變動(dòng)較小(231—246)。調(diào)查中均以鱸形目種類數(shù)最多,季節(jié)占比34.29%—55.91%,年度占比47.41%—53.28%；其次為鰈形目,季節(jié)占比10.00%—17.14%,年度占比13.79%—13.93%。

用于網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的魚類共13目59科119屬175種,這些魚類物種數(shù)(N)和種間互作的關(guān)系數(shù)量(l)季節(jié)波動(dòng)較大(圖3),年度波動(dòng)較小。季節(jié)上,夏季種類數(shù)和關(guān)系數(shù)量最多,N為87—93,l為3165—3757；春季變動(dòng)幅度較大,N為58—74,l為1318—1835；秋、冬季數(shù)值相近,N為65—70,l為1564—1769。年度上,從2016(N:122,l:7103)到2017年(N:116,l:6270)魚類種類數(shù)和關(guān)系數(shù)量均下降。

2.2 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征

季節(jié)和年度上,各生態(tài)網(wǎng)絡(luò)均具有較高Co、高C、低A的特征。群落內(nèi)種間關(guān)系(競(jìng)爭(zhēng))存在弱化的趨勢(shì)(表1),表現(xiàn)在同季節(jié)變動(dòng)上春、夏、秋3季群落的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)度(Co)均降低,且2017年的Co顯著小于2016年(P<0.01)。網(wǎng)絡(luò)均具有高C和低A,表明雷州灣魚類群落內(nèi)魚類的聚合程度高,且種間能量傳遞效率高,種間分布較聚集。C介于0.84—0.98,網(wǎng)絡(luò)加權(quán)聚類系數(shù)高,群落內(nèi)魚類種群聚合程度高,種間分布較聚集。A介于0.02—0.09,網(wǎng)絡(luò)內(nèi)能量在魚類間傳遞的途徑較短,使得種間能量傳遞效率較快。

網(wǎng)絡(luò)Co、C及A值季節(jié)變動(dòng)較大,年度變動(dòng)較小(表1)。同季節(jié)變動(dòng)上,Co與C值春、夏2季變動(dòng)較小(P≥0.05),秋、冬2季變動(dòng)較大(P<0.01)；A值春、夏、秋3季變動(dòng)較大(P<0.01),冬季變動(dòng)較小(P≥0.05)(圖2)。2年內(nèi)Co與C(除秋季2017與2048過渡時(shí)期外)變化趨勢(shì)相似,極大值均為夏季；A與Co、C(除秋、冬過渡時(shí)期外)波動(dòng)趨勢(shì)相反,極小值均為夏季(圖3)。年度上,2016至2017年Co和C值降低在統(tǒng)計(jì)學(xué)上極顯著(P<0.01),A值上升在統(tǒng)計(jì)學(xué)上具顯著意義(P<0.05)。

表1 雷州灣魚類群落網(wǎng)絡(luò)特征

圖2 網(wǎng)絡(luò)參數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)

圖3 雷州灣魚類群落結(jié)構(gòu)特征的季節(jié)變化

2.3 種間互作特征

生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)種間互作特征在季節(jié)和年度上相似,即各生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)K與Si呈正相關(guān)(P<0.01)；Ci與K、Si均呈負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表2)。魚類優(yōu)勢(shì)度按照K值變動(dòng)幅度的排序?yàn)椋簝?yōu)勢(shì)種(0.797—0.992)<重要種(0.600—0.992)<常見種(0.230—0.992)<一般種(0.186—0.992)(圖4),表明雷州灣魚類群落中優(yōu)勢(shì)度較高的魚類,其種間直接關(guān)聯(lián)程度較高,而優(yōu)勢(shì)度較低的魚類,其種間直接關(guān)聯(lián)程度的變動(dòng)范圍較大。

表2 網(wǎng)絡(luò)參數(shù)相關(guān)顯著性檢驗(yàn)

雷州灣魚類群落內(nèi)經(jīng)濟(jì)魚類的種間直接關(guān)聯(lián)、互作及局部聚合均較高(表3)。種間互作特征并非嚴(yán)格的一一對(duì)應(yīng),可能是種群生物學(xué)特征、物種間的相對(duì)豐度及季節(jié)變動(dòng)等因素綜合影響所導(dǎo)致(圖4,表3)。如2016年春季多齒蛇鯔(Sauridatumbil)、二長(zhǎng)棘犁齒鯛(Evynniscardinalis)、刺鯧(Psenopsisanomala)3種魚類K值均為0.983,豐度占比和IRI越大的魚類Si越大,二長(zhǎng)棘犁齒鯛出現(xiàn)頻率為100%高于其他2種魚類(F：76.47%—82.35%),局部聚合程度(Ci：0.868)略高于刺鯧(Ci：0.855)。2017年冬季皮氏叫姑魚(Johniusbelangerii)、斑頭舌鰨(Cynoglossuspuncticeps)2種魚類K值均為0.986；豐度占比、IRI以及F較大的魚類Si和Ci越大。

表3 雷州灣海域魚類群落內(nèi)種間直接關(guān)聯(lián)程度前5的種類及其參數(shù)

圖4 雷州灣魚類網(wǎng)絡(luò)點(diǎn)度—局部加權(quán)聚類系數(shù)(K-Ci)散點(diǎn)圖

3 討論

3.1 雷州灣魚類生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征

雷州灣魚類生態(tài)網(wǎng)絡(luò)具有聚合程度高(高C)、且能量傳遞效率高(低A)的特征,符合小世界網(wǎng)絡(luò)屬性[33],說明該生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)少量節(jié)點(diǎn)連接的改變,會(huì)引起網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)性質(zhì)的改變。頂級(jí)捕食者物種數(shù)量的改變,或由于隨機(jī)干擾(捕撈強(qiáng)度、環(huán)境變化、人為干擾)致使物種相對(duì)豐度的改變(如一般種或常見種轉(zhuǎn)變?yōu)橹匾N或優(yōu)勢(shì)種)均會(huì)引起群落結(jié)構(gòu)與功能的變化[36]。中華白海豚作為雷州灣魚類生物的頂級(jí)捕食者[18],其攝食行為產(chǎn)生的下行效應(yīng)是影響魚類群落結(jié)構(gòu)與功能的重要因素之一[37]。環(huán)境因素作為影響群落結(jié)構(gòu)的另一重要指標(biāo),通過直接或間接的作用影響種群的生長(zhǎng)、繁殖、餌料、棲息地等改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[18]。本研究對(duì)群落結(jié)構(gòu)特性的量化仍需進(jìn)一步深入,綜合環(huán)境因素、頂級(jí)捕食者及人類活動(dòng)對(duì)魚類群落的互作影響,有助于更全面地解析近岸海域物種共存機(jī)制與群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

關(guān)聯(lián)度和種間互作程度(K、Si、Ci)可衡量網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性,中等強(qiáng)度的復(fù)雜性有利于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[8]。通常而言,物種越豐富,種間聯(lián)系越緊密,且平均種間互作越強(qiáng)的網(wǎng)絡(luò)越容易不穩(wěn)定[34]。而種類與結(jié)構(gòu)復(fù)雜,但種間關(guān)系較弱的網(wǎng)絡(luò)更容易穩(wěn)定[38]。本研究結(jié)果表明互作密集的群落內(nèi)適度弱化互作關(guān)系有利于群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和維持物種共存,這一結(jié)果與Booth等[39]的研究結(jié)果相似。雷州灣魚類物種豐富(漁獲287種),占南海北部近海海域調(diào)查漁獲(466—532)[40—41]的53.95%—61.59%,生物高度聚集(Ci=0.688—1.000;C=0.84—0.98),群落內(nèi)種間能量傳遞效率較高(A=0.02—0.09),種間關(guān)聯(lián)度較高(Co=0.32—0.48),存在種間互作弱化的趨勢(shì),2年內(nèi)群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)較穩(wěn)定。雷州灣魚類群落存在種間互作弱化可能與群落受到的人為干擾有關(guān),如捕撈力度的加大等,致使群落演替程度上升[42],種間關(guān)聯(lián)度下降。其次,自2017年起伏季休漁制度調(diào)整,雷州灣魚類群落結(jié)構(gòu)內(nèi)經(jīng)濟(jì)魚類的種間直接關(guān)聯(lián)、互作及局部聚合均較高,但重要經(jīng)濟(jì)魚類資源(如：蛇鯔等)持續(xù)衰退、且經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的魚類占比持續(xù)增加仍是阻遏漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展的重要問題[43]。

雷州灣魚類網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征季節(jié)差異明顯,春、夏、冬3季變動(dòng)幅度較小,秋季變動(dòng)幅度較大。該結(jié)論可能受到魚類季節(jié)性洄游或底拖網(wǎng)捕撈強(qiáng)度變化等影響。總體上,在調(diào)查年度內(nèi)夏季網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)參數(shù)的變動(dòng)幅度較小,較其他季節(jié)群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。本結(jié)果與Ushio等[7]研究的魚類食物網(wǎng)結(jié)果相似,即夏季豐度較高的魚類種間互作會(huì)減弱(表3),可能與夏季初級(jí)生產(chǎn)力較高有關(guān),且夏季種群波動(dòng)較小、群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定與種間互作弱化(Co、K、Si、Ci)和物種多樣性較高(N、l、C、A)有關(guān)。同時(shí),夏季航次采樣經(jīng)過伏季休漁期的調(diào)整,魚類生物種群波動(dòng)在年度上較穩(wěn)定。

3.2 魚類群落結(jié)構(gòu)內(nèi)的種間互作

群落內(nèi)種間生態(tài)位分化可通過生境資源(空間、時(shí)間、餌料等)分配調(diào)整種間關(guān)系的強(qiáng)弱以維持物種共存和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[44]。優(yōu)勢(shì)物種能夠在短期內(nèi)抵抗由于稀有物種消失而導(dǎo)致的生產(chǎn)力降低,維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[36]。Montoya等[45]研究結(jié)果表明：在給定的空間范圍內(nèi)豐度較大、分布較廣且較均勻的物種鏈接較多。在雷州灣海域內(nèi),優(yōu)勢(shì)種的空間生態(tài)位較廣,且優(yōu)勢(shì)種與生境內(nèi)的大部分生物種類都存在空間生態(tài)位重疊。數(shù)量豐富的物種在以更多的獵物為食,或受到更多捕食者的注意時(shí),該物種與其他物種的互作強(qiáng)度降低[10]。生物學(xué)、或生態(tài)學(xué)特征相似的物種在生境內(nèi)資源利用的相似性較大,生態(tài)位重疊值亦較高,資源有限時(shí),生物間會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥或?yàn)榱藢?shí)現(xiàn)物種共存而形成生態(tài)位分化[46]。種間直接關(guān)聯(lián)程度和種間互作強(qiáng)度較高,物種在生態(tài)位空間內(nèi)重疊的概率相對(duì)更高,物種間資源利用能力的相似性亦較高。在聚集性較高的群落內(nèi),生態(tài)位相似的物種競(jìng)爭(zhēng)加大,魚類產(chǎn)生生態(tài)位分化以維持物種共存,直接關(guān)聯(lián)程度高的物種局部聚合程度相應(yīng)降低。

3.3 種間互作研究對(duì)漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)的啟示

種間互作和生態(tài)位重疊研究有助于揭示物種在群落內(nèi)的資源利用狀況及相對(duì)重要性的變化[12]。隨著對(duì)生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識(shí)的逐漸加深,漁業(yè)資源管理逐漸從單一目標(biāo)種類的管理轉(zhuǎn)向群落層次、基于生態(tài)系統(tǒng)的多種類管理[47]。漁業(yè)水域的種間互作研究有助于讓漁業(yè)管理方、養(yǎng)護(hù)實(shí)施方及漁民等從不同視角理解主要捕撈經(jīng)濟(jì)魚類在漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的作用及其復(fù)雜性,而這種復(fù)雜性分析對(duì)于確定增殖放流、海洋牧場(chǎng)建設(shè)等人為操控下的漁業(yè)生態(tài)修復(fù)目標(biāo)及管理效果的科學(xué)評(píng)價(jià)無(wú)疑至關(guān)重要。本研究中,雷州灣魚類群落結(jié)構(gòu)與魚類間空間資源利用的競(jìng)爭(zhēng)互作相關(guān),經(jīng)濟(jì)魚類和優(yōu)勢(shì)物種(多齒蛇鯔、竹莢魚、花斑蛇鯔等)與其他魚類競(jìng)爭(zhēng)互作密切,群落內(nèi)適度弱化互作關(guān)系有利于群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和維持物種共存。這些結(jié)論有助于增殖放流種類的優(yōu)選,避免過度放流單一種類導(dǎo)致群落中物種的生態(tài)位過度重疊,防止產(chǎn)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)[42,48]。此外,時(shí)空尺度變化亦影響著群落中物種的互作強(qiáng)度及相對(duì)重要性[20,42],今后研究中應(yīng)綜合考慮種間互作對(duì)時(shí)空尺度和環(huán)境變化的依賴程度。

4 結(jié)論

在雷州灣這一小尺度海域內(nèi),魚類種間直接關(guān)聯(lián)程度與種間互作強(qiáng)度呈正相關(guān),局部聚合程度與兩者均呈負(fù)相關(guān)(P<0.01),該種間互作特征是維持物種共存的內(nèi)因,具有相似的季節(jié)和年度變化。雷州灣海域魚類群落聚合程度高,魚類間的能量傳遞效率高,種間關(guān)系分布密集且存在弱化的趨勢(shì),總體上魚類群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。本研究建議針對(duì)人為影響較大的重點(diǎn)漁業(yè)水域進(jìn)行生態(tài)保護(hù)與資源養(yǎng)護(hù)時(shí),從單一目標(biāo)種類的管理轉(zhuǎn)向群落層次的多種類管理并考慮生態(tài)位的重疊及與其它種類的互作關(guān)系(競(jìng)爭(zhēng)、攝食),以促進(jìn)資源保護(hù)效果與措施的內(nèi)涵式提升。