椰林自然遮陰對(duì)間作節(jié)水抗旱稻光合特性及產(chǎn)量的影響

余若云， 楊偉波， 朱 里，2， 余新橋

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所/海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南文昌 571339；2.吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000； 3.上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心，上海 201106)

水稻(Oryzasativa)是人類賴以生存的主糧之一，廣泛種植于亞洲季風(fēng)地區(qū)，需水量遠(yuǎn)大于其他作物[1-2]。中國(guó)水稻產(chǎn)量和消費(fèi)量均居世界首位，由于當(dāng)前缺水形勢(shì)嚴(yán)峻，解決稻水矛盾已經(jīng)成為保障糧食和生態(tài)安全的重大任務(wù)之一[3]。節(jié)水抗旱稻是一種新型水稻品種，不僅有當(dāng)前水稻品種的高產(chǎn)潛力，還兼具旱稻的抗旱節(jié)水能力[4]。已有研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)水抗旱稻與普通水稻在產(chǎn)量上沒有顯著差異，但節(jié)水抗旱稻的耗水量減少了50%，有效緩解了用水壓力[5]。因此，研究并推廣栽培節(jié)水抗旱稻將是助力糧食生產(chǎn)、促進(jìn)綠色農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。

節(jié)水抗旱稻作為一類新興栽培稻，相關(guān)研究正處于起步階段，主要成果集中在良種選育、抗旱性評(píng)價(jià)、灌溉措施優(yōu)化等方面[6-7]。例如，劉國(guó)蘭等選育了旱優(yōu)113號(hào)[8]，余新橋等選育了旱恢37號(hào)、滬旱5A等優(yōu)質(zhì)新品種，并總結(jié)了旱優(yōu)737號(hào)的高產(chǎn)制種技術(shù)[9-11]。補(bǔ)紅英等通過(guò)節(jié)水抗旱稻和高產(chǎn)水稻的灌溉對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)旱優(yōu)113號(hào)的根量比揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)少，但具有較高的根系吸收效率，因此更加能夠適應(yīng)缺水環(huán)境[12]。上述研究為節(jié)水抗旱稻的利用奠定了理論基礎(chǔ)，然而目前關(guān)于節(jié)水抗旱稻的光合作用和產(chǎn)量形成機(jī)制尚不明確，缺乏相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證。節(jié)水抗旱稻喜陽(yáng)，其產(chǎn)量主要依賴于光合作用中的物質(zhì)積累。李沖等研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫導(dǎo)致不同光敏性水稻的產(chǎn)量大幅降低，影響主要表現(xiàn)在穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率上[13]。由此可見，研究節(jié)水抗旱稻的光合生產(chǎn)特性對(duì)揭示其產(chǎn)量形成的意義重大。

目前，節(jié)水抗旱稻已在浙江、安徽、湖南等亞熱帶省份成功示范種植[14]，但是應(yīng)用于熱帶地區(qū)的研究鮮見報(bào)道。海南是中國(guó)唯一的熱帶島嶼，其光熱充足，得天獨(dú)厚的資源條件為作物種植創(chuàng)造了優(yōu)越環(huán)境條件。椰子(Cocosnucifera)是海南省省樹，遍布島內(nèi)部，樹形筆直高大，林下空間開闊，發(fā)展椰子林下間作經(jīng)濟(jì)是海南農(nóng)業(yè)的一大特色[15]。然而，海南島椰子種植區(qū)多為沙壤土，地力不佳，旱季淡水資源缺乏，適宜間作的高效益作物有限，林下土地得不到充分利用，而低產(chǎn)椰園多達(dá)10 000 hm2，因此探索構(gòu)建優(yōu)質(zhì)高效的間作模式一直是林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主導(dǎo)方向[16]。節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號(hào)于2019年通過(guò)海南省引種備案，具有耐高溫干旱、大田產(chǎn)量穩(wěn)定、抗風(fēng)險(xiǎn)性強(qiáng)等特點(diǎn)，可以提升中低產(chǎn)田的糧食產(chǎn)出，該品種在陵水拋荒田上的成功應(yīng)用為農(nóng)民增收開辟了新路[17]。本研究以節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號(hào)為椰林間作試驗(yàn)的對(duì)象，分析在不同密度椰林的遮陰處理下，節(jié)水抗旱稻的光合生理特性和產(chǎn)量變化特征，擬解決如下3個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題：(1)椰林沙壤地是否適合間作節(jié)水抗旱稻？(2)遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻的光合、產(chǎn)量特性有何影響？(3)適宜間作節(jié)水抗旱稻的椰林密度如何？通過(guò)對(duì)上述問(wèn)題的研究，以期為揭示節(jié)水抗旱稻的產(chǎn)量形成機(jī)制提供理論依據(jù)，為促進(jìn)節(jié)水抗旱稻應(yīng)用和推動(dòng)林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供科學(xué)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

間作供試材料為節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號(hào)，為禾本科(Poaceae)稻屬(Oryza)一年生草本植物，屬于秈型三系雜交水稻，該品種具有較高的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性，抗旱性強(qiáng)，米質(zhì)達(dá)國(guó)家一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并且便于輕簡(jiǎn)化栽培，試驗(yàn)材料由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心提供[8]。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于海南省文昌市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所椰子試驗(yàn)示范基地(地理坐標(biāo)為 19°31′ N，110°45′ E)，屬熱帶季風(fēng)性氣候，水熱充沛但降水的季節(jié)性較強(qiáng)，每年5—10月為雨季，11月至次年4月為旱季，年均溫度23.9 ℃，年降水量 1 800 mm。椰園耕地平整，土質(zhì)為沙壤土，水肥流失較快，0～20 cm土層土壤pH值為4.6～5.5，有機(jī)質(zhì)含量為9.0～17.5 g/kg，全氮含量為0.5～0.6 g/kg，速效氮含量為37～46 mg/kg，速效磷含量為67～80 mg/kg，速效鉀含量為12～30 mg/kg，地力偏低。

1.3 研究方法

1.3.1 大田試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理 試驗(yàn)于2021年3—7月進(jìn)行。椰園基地為寬窄行布局，窄行4 m，種植椰子，寬行9 m，進(jìn)行林下間作。本研究采用椰子/節(jié)水抗旱稻間作模式，在近3年生幼齡椰樹行間旱播種植節(jié)水抗旱稻，椰樹行距為4 m，株距分別為8、6、4 m。節(jié)水抗旱稻采用條播方式種植于寬行，3月2日播種，7月10日收獲。

整地前椰樹行間撒施底肥，機(jī)械犁耙混勻，其中肥料用量為有機(jī)肥7 500 kg/hm2，復(fù)合肥(N ∶P ∶K=15 ∶15 ∶15)225 kg/hm2，鈣鎂磷肥(Ca ∶Mg ∶P=30 ∶15 ∶15)150 kg/hm2。節(jié)水抗旱稻播種前，進(jìn)行12 h的清水浸種，然后再將稻種浸泡于5%多菌靈可濕性粉劑500倍液中12 h，以防苗期病害。條播行穴距為20 cm×30 cm，播種株行距為 50～70 粒/m2。人工定量播種，帶秤下田來(lái)回分次落籽，以保證播種密度均勻。田間雜草清理、病蟲害防治和灌溉等栽培管理參照大田栽培的一般要求。

遮陰試驗(yàn)在不同密度椰林中進(jìn)行，播種前確定椰林遮陰度，采用手持便攜照度計(jì)于3月1日的10：00、12：00、15：00測(cè)量不同密度椰林的光照度。每個(gè)密度椰林隨機(jī)測(cè)定間作區(qū)30個(gè)點(diǎn)位的光照度，取其均值，參照自然光照度衡量該密度椰林的遮陰度。由于在大田自然條件中開展試驗(yàn)，測(cè)定的遮陰度誤差約為±5%。遮陰試驗(yàn)按椰林株行距分為4 m×8 m(15%遮陰度)、4 m×6 m(25%遮陰度)、4 m×4 m(35%遮陰度)3個(gè)處理，以大田單作節(jié)水抗旱稻為對(duì)照(0%遮陰度)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，間作小區(qū)面積為9 m×1.2 m(10.8 m2)，小區(qū)間設(shè)置25 cm隔離帶。每個(gè)處理隨機(jī)選取10株健康的節(jié)水抗旱稻植株，測(cè)定最上部成熟展開的功能葉相關(guān)光合指標(biāo)。于收獲期測(cè)定節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量，人工采收并稱質(zhì)量。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 (1)葉綠素含量。使用手持式葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502)，于5月27日測(cè)定節(jié)水抗旱稻葉片的SPAD值。測(cè)定倒一葉上、中、下3個(gè)部位的SPAD值，取平均值。(2)光合參數(shù)。用LI-6800光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)，于09：00—15：00測(cè)定節(jié)水抗旱稻葉片的光合參數(shù)，設(shè)定條件為濕度70%，CO2濃度 400 μmol/mol，轉(zhuǎn)速10 000 r/min，測(cè)定指標(biāo)包括節(jié)水抗旱稻葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。(3)葉綠素?zé)晒鈪?shù)。采用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ，Effeltrich，DE)測(cè)定節(jié)水抗旱稻葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和表觀電子傳遞速率(ETR)。(4)產(chǎn)量。于7月10日對(duì)節(jié)水抗旱稻進(jìn)行收獲測(cè)產(chǎn)，人工采收每個(gè)小區(qū)的節(jié)水抗旱稻，各小區(qū)均收獲10.8 m2。將采收的水稻曬干后稱質(zhì)量，根據(jù) 1 m2單產(chǎn)折算為 1 hm2產(chǎn)量。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析 用Excel 2019處理數(shù)據(jù)，用SPSS 21的單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析，比較不同處理間的差異顯著性，用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 椰林遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻葉片SPAD值的影響

由圖1可以看出，不同密度椰林遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻葉片SPAD值有顯著影響，隨著遮陰度升高，葉片SPAD值逐漸降低，當(dāng)遮陰度從0%升至35%時(shí)，葉片SPAD值的下降幅度為23.0%。比較相鄰遮陰處理組間的變化趨勢(shì)可知，當(dāng)遮陰度從0%升至15%時(shí)，葉片SPAD值降低了3.34；當(dāng)遮陰度從15%升至25%，葉片SPAD值降低了4.41；當(dāng)遮陰度從25%升至35%時(shí)，葉片SPAD值降低了2.69。結(jié)果表明，節(jié)水抗旱稻葉綠素含量對(duì)椰林遮陰的響應(yīng)顯著，尤其是當(dāng)遮陰度高于25%時(shí)，節(jié)水抗旱稻的葉綠素含量受到了較大影響。

2.2 椰林遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻光合參數(shù)的影響

由表1可以看出，不同密度椰林遮陰處理對(duì)節(jié)水抗旱稻葉片光合參數(shù)影響顯著。當(dāng)遮陰度從0%升高至15%時(shí)，Pn顯著下降；當(dāng)遮陰度為25%時(shí)，Pn略有上升；隨著遮陰度升高至35%，Pn顯著降低。Tr、Gs和Ci的變化趨勢(shì)一致，均隨遮陰度的升高而降低。不同遮陰處理間的光合參數(shù)差異顯著性有所不同，15%、25%、35%遮陰度處理的Tr、Gs與0%遮陰度處理的結(jié)果差異顯著，15%遮陰處理的Tr、Gs與0%遮陰度處理的Tr、Gs間差異不顯著。0%、15%、25%遮陰度處理的Ci與35%遮陰度處理的Ci差異顯著。結(jié)果表明，當(dāng)遮陰度升高時(shí)，節(jié)水抗旱稻葉片光合能力受到抑制，但當(dāng)遮陰度不超過(guò)25%時(shí)會(huì)有適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

表1 椰林遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻光合參數(shù)的影響

2.3 椰林遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同密度椰林遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻葉片的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ有顯著影響，對(duì)Fm、Fv和ETR影響不顯著(表2)。當(dāng)遮陰度從0%升高至35%時(shí)，葉片F(xiàn)o與Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ的變化趨勢(shì)相反，F(xiàn)o先升高后降低，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ先降低后升高。在15%、25%遮陰度處理下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無(wú)顯著差異，但15%、35%遮陰度處理的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ差異顯著。以上結(jié)果表明，遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)部分指標(biāo)有顯著影響，尤其是PSⅡ潛在活性、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率對(duì)光照條件變化較為敏感。

2.4 椰林遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量的影響

由圖2可以看出，不同密度椰林遮陰處理對(duì)節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量有顯著影響，隨著遮陰度提高，節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量總體呈下降趨勢(shì)。在無(wú)椰林遮陰條件下，節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量最高，為6 260.80 kg/hm2；在15%、25%遮陰度處理下，節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量分別為 5 512.35、4 983.02 kg/hm2，2個(gè)處理的產(chǎn)量相差529.33 kg/hm2；在35%遮陰度處理下，節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量不足4 400 kg/hm2，顯著低于其他遮陰處理。上述結(jié)果表明，較強(qiáng)的遮陰脅迫對(duì)節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量有不利影響，但在25%以內(nèi)遮陰度處理下，水稻能夠健康生長(zhǎng)并有可觀收獲，因此建議適宜間作旱稻的椰林密度不低于4 m×6 m。

表2 椰林遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 椰林自然遮陰對(duì)間作節(jié)水抗旱稻光合特性的影響

光合作用是作物積累有機(jī)物最重要的生理過(guò)程，讓作物發(fā)揮最大光合潛能是保證其高質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[18-19]。作物的光合作用不僅受到自身遺傳因素的影響，對(duì)外界環(huán)境變化(光照、溫度、水分、土壤肥力等)的響應(yīng)也極顯著[20-22]。尤其光照是作物光合作用的能量源泉，對(duì)光能轉(zhuǎn)化起決定性作用。在林下間作中，林木遮陰削弱了太陽(yáng)光照，使光合作用發(fā)生變化，進(jìn)而影響作物生理特征，往往會(huì)對(duì)林下喜光作物造成負(fù)面影響[23-24]。水稻喜光，充足的光照條件對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[25]。節(jié)水抗旱稻是新型栽培水稻，逆境適應(yīng)性強(qiáng)，極具推廣潛力，因此通過(guò)合理配置上層林木密度、探討滿足節(jié)水抗旱稻正常生長(zhǎng)所需的光環(huán)境、保證其產(chǎn)量具有重要的研究意義和應(yīng)用價(jià)值。

葉綠素是作物進(jìn)行光能捕獲和轉(zhuǎn)化的載體色素，其形成與光照直接相關(guān)，通常弱光脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻中的葉綠素含量降低[26-27]，本研究結(jié)果與之一致。節(jié)水抗旱稻中的葉綠素含量總體隨椰林遮陰度的增加而下降，當(dāng)林下遮陰度超過(guò)25%時(shí)，對(duì)水稻中的葉綠素含量有較強(qiáng)脅迫。然而楊東等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照度下降45%后，水稻中的葉綠素含量有一定提高，可能是因?yàn)闇y(cè)定階段為幼苗生長(zhǎng)期，幼苗初期生長(zhǎng)需要積累大量物質(zhì)，為了彌補(bǔ)光照不足的缺陷，幼苗增加了葉綠素合成量以捕獲更多光能[28]。趙祥分析了水稻葉綠素含量隨遮陰持續(xù)時(shí)間的變化，發(fā)現(xiàn)遮陰前期的葉綠素含量顯著增加，但是隨著遮陰時(shí)長(zhǎng)增加(>20 d)，葉綠素含量呈下降趨勢(shì)[29]。本研究為水稻生長(zhǎng)全周期遮陰試驗(yàn)，可能是因?yàn)殚L(zhǎng)期遮光抑制了作物光合作用關(guān)鍵酶活性，削弱了其光合碳同化力，導(dǎo)致葉綠素含量減少[30]。

目前關(guān)于水稻在光照減弱后凈光合速率的研究結(jié)論基本一致，即光照減弱會(huì)顯著降低葉片的凈光合速率[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著椰林遮陰度增加，節(jié)水抗旱稻葉片凈光合速率先降后增再降，表明光照減弱抑制了水稻葉片的光合作用，水稻會(huì)通過(guò)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來(lái)提高自身的凈光合速率，以滿足生長(zhǎng)需要，但是當(dāng)光照度繼續(xù)減少(遮陰度>25%)，已不能維持光合物質(zhì)積累的基本供給時(shí)，水稻葉片凈光合速率顯著低于正常水平，導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)受阻。Schmierer等發(fā)現(xiàn)，光照度減少25%對(duì)水稻光合作用沒有顯著影響，這是因?yàn)樗驹谳^低的光照度下，光化學(xué)效率較高[32]。劉博等研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照度下降20%時(shí)，水稻生長(zhǎng)發(fā)育基本不受影響；當(dāng)光照度下降幅度超過(guò)40%時(shí)，水稻光合速率、干物質(zhì)積累量顯著降低；當(dāng)光照度降幅超過(guò)80%時(shí)，水稻基本無(wú)法生長(zhǎng)[33]。弱光脅迫導(dǎo)致光合速率降低的原因可能是葉片內(nèi)部生物化學(xué)活性下降。節(jié)水抗旱稻氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨遮陰度的提高而顯著下降，與前人的研究結(jié)果[34]相同。光照減弱會(huì)影響葉片氣孔分化，使氣孔數(shù)量減少、氣孔密度降低，蒸騰作用主要依賴于氣孔導(dǎo)度，二者呈正相關(guān)[35]。胞間CO2濃度在35%遮陰度處理下才顯著降低，這說(shuō)明雖然25%遮陰度內(nèi)的葉片氣孔導(dǎo)度減小，但并未影響CO2的正常供給，能夠滿足水稻生長(zhǎng)的需求。椰林遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)部分指標(biāo)有顯著影響，PSⅡ潛在活性和PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率對(duì)光照條件變化較為敏感，均隨椰林遮陰度的增加呈先顯著降低后略增的趨勢(shì)。這一變化趨勢(shì)表明，在弱光脅迫下，節(jié)水抗旱稻PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度顯著降低，但是為了適應(yīng)弱光環(huán)境，保障光合作用正常進(jìn)行，自身提高了相關(guān)的熒光參數(shù)[36]。

3.2 椰林自然遮陰對(duì)間作節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量的影響

水稻的產(chǎn)量高低取決于光合同化產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)、分配和干物質(zhì)生產(chǎn)能力，高光能利用率和光合生產(chǎn)力是水稻高產(chǎn)的前提，光照不足往往導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降[37-39]。特別是在林下間作中，如何在發(fā)揮多層次間作優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)上滿足下層作物的光照需求，是促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量的重點(diǎn)[40]。當(dāng)前的研究普遍認(rèn)為，光照度輕度減弱對(duì)水稻產(chǎn)量的影響較小。本研究也證實(shí)，雖然增加椰林遮陰度會(huì)減少節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量，但是在25%遮陰度內(nèi)，節(jié)水抗旱稻產(chǎn)量可達(dá)4 983 kg/hm2以上，可保證水稻的正常產(chǎn)出。在椰林35%遮陰度處理下，水稻大幅減產(chǎn)，較對(duì)照減少了1 932 kg/hm2，說(shuō)明水稻生長(zhǎng)受限嚴(yán)重。產(chǎn)量降低可能是因?yàn)楣庹諊?yán)重虧缺時(shí)，光合器官中的物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)都會(huì)受到抑制，導(dǎo)致水稻穗粒數(shù)減少，成穗率降低，灌漿緩慢，籽粒充實(shí)程度差，空粒增多[41-42]。此外，本試驗(yàn)用地為椰林沙壤土，水肥情況不佳，節(jié)水抗旱稻的種植成效可觀，是適宜進(jìn)行椰林間作的優(yōu)良作物。綜合參考節(jié)水抗旱稻光合特性和產(chǎn)量結(jié)果，推薦開展間作的椰林株行距不低于4 m×6 m。

綜上所述，光照是影響林下間作的主要環(huán)境因子，本研究在不同密度椰林中開展間作遮陰試驗(yàn)，分析林下遮陰對(duì)節(jié)水抗旱稻光合特性及其產(chǎn)量的影響，以期探明大田間作種植節(jié)水抗旱稻所需的適宜光照條件。研究結(jié)果表明，在弱光脅迫下，節(jié)水抗旱稻的葉綠素含量顯著降低，光合生理特性受到抑制。在25%遮陰度內(nèi)，水稻凈光合速率可以維持正常標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)遮陰度繼續(xù)提高后，會(huì)加劇脅迫作用，使水稻光合作用明顯受限。隨著光照條件的減弱，節(jié)水抗旱稻表現(xiàn)為減產(chǎn)，當(dāng)遮陰度在25%以內(nèi)時(shí)，產(chǎn)量高于4 983 kg/hm2，當(dāng)遮陰度高于25%后，水稻產(chǎn)量大幅下降，因此推薦在株行距不低于4 m×6 m的椰林下間作節(jié)水抗旱稻。本研究首次明確了節(jié)水抗旱稻在椰林間作中的光合及產(chǎn)量變化特征，為開展林下大田間作節(jié)水抗旱稻提供了科學(xué)依據(jù)，可為各地推廣應(yīng)用節(jié)水抗旱稻提供參考，對(duì)于促進(jìn)林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展、農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增收、保障糧食安全具有重要意義。本研究目前只分析了節(jié)水抗旱稻地上部生理生長(zhǎng)特征及其與環(huán)境的關(guān)系，其根系相互作用對(duì)間作作物的影響尚不清楚，未來(lái)將進(jìn)一步探討椰子與節(jié)水抗旱稻地下根系的生理、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)土壤環(huán)境的響應(yīng)，以彌補(bǔ)當(dāng)前研究的不足。