植物生長調(diào)節(jié)劑的研究概況

趙 蕾

(遼寧省海城市農(nóng)業(yè)工作服務(wù)中心，遼寧 海城 114200)

1 植物生長調(diào)節(jié)劑概述

植物生長調(diào)節(jié)劑是一類用于調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的農(nóng)藥，是人工合成的具有天然植物激素作用的化合物，是農(nóng)藥中一個(gè)較為特殊的系列，它在施用量較低時(shí)就能對某些植物的生長發(fā)育起到調(diào)節(jié)作用。植物生長調(diào)節(jié)劑在植物體內(nèi)發(fā)揮著不同的作用，根據(jù)其不同的功能作用可分為七大類：生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯類、脫落酸類、甾醇類、生長抑制物質(zhì)；根據(jù)其不同的作用方式可分為：促進(jìn)劑、抑制劑、延緩劑。還有一些新型的植物生長調(diào)節(jié)劑如：5-氨基乙酸（5-ALA）、水楊酸、殼寡糖、茉莉酸等都已應(yīng)用推廣[1]。植物生長調(diào)節(jié)劑主要是使用外源性的物質(zhì)來調(diào)節(jié)植物的發(fā)育、代謝等過程。近年來，植物生長調(diào)節(jié)劑被廣泛地應(yīng)用在農(nóng)業(yè)、林業(yè)等行業(yè)且優(yōu)勢明顯，如抗倒伏、定量和定性地增加產(chǎn)量、改善形態(tài)結(jié)構(gòu)、促進(jìn)收獲、降低對生物和非生物脅迫的敏感性以及對植物成分的修飾等[2]。目前作物抗倒伏及提高產(chǎn)量的手段包括改進(jìn)農(nóng)業(yè)耕作方法、種植轉(zhuǎn)基因作物等，但其中都存在較大的缺陷，而科學(xué)合理使用植物生長調(diào)節(jié)劑，可成為一個(gè)有效、省時(shí)省力、節(jié)約成本的化控手段。

2 植物生長調(diào)節(jié)劑對作物倒伏的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑能夠調(diào)節(jié)作物內(nèi)源激素系統(tǒng)及相關(guān)酶，可以針對作物生長發(fā)育過程的各個(gè)階段進(jìn)行定向的調(diào)控、改善株型及營養(yǎng)分配，在抗倒伏方面具有重要的作用[3-4]。目前，有許多相關(guān)方面的研究，例如Hashem等[5]通過田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮肥的施用增加了水稻的倒伏面積，而不同調(diào)節(jié)劑的施用能夠減少水稻的倒伏面積。Ahmad等[6]研究表明，葉面噴施烯效唑或乙烯利可顯著提高木質(zhì)素含量、節(jié)間抗折力、節(jié)間直徑、壁厚、節(jié)間飽滿度、籽粒產(chǎn)量及酶活性等，從而提高作物的抗倒伏能力。Fang等[7]的試驗(yàn)結(jié)果也表明，施用烯康唑（S-3307）能顯著提高木質(zhì)素含量及其相關(guān)酶活性，同時(shí)木質(zhì)素合成的主要基因均表達(dá)上調(diào)或下調(diào)。施用S-3307顯著提高了蕎麥莖稈抗倒伏能力，提高了產(chǎn)量。隨著地球上可耕地面積日趨減少、人口日益增長及自然災(zāi)害的頻發(fā)，如何提高有限耕地的單位面積產(chǎn)量是解決人類糧食供給問題的關(guān)鍵所在，植物生長調(diào)節(jié)劑在抗倒伏、保障糧食安全和提高產(chǎn)量方面的研究具有重要意義。

3 植物生長調(diào)節(jié)劑對作物生理指標(biāo)的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑的施用能夠通過調(diào)節(jié)作物的保護(hù)酶系統(tǒng)來達(dá)到抗倒伏的效果。例如Kamran等[8]的研究結(jié)果顯示，多效唑的使用能夠減少作物的節(jié)間長度、株高、穗高、重心高度和倒伏率。Estaji等[9]發(fā)現(xiàn)干旱條件增加了脯氨酸、可溶性碳水化合物（TSC）、蔗糖、總酚類化合物（TPC含量），提高了DPPH自由基清除能力，而在水分充足和缺水的條件下施用1 mM的水楊酸（SA）則增加了這些參數(shù)。Wu等[10]研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑激素預(yù)處理能夠減緩鎘脅迫對草莓幼苗生長的抑制作用，并顯著增加了幼苗的抗性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量和氧化應(yīng)激反應(yīng)，增加花青素含量，減慢衰老速度，從而降低了鎘對草莓的毒性作用。Kamran等[11]的研究也表明，營養(yǎng)培養(yǎng)基添加脫落酸（ABA）和6-芐基氨基嘌呤（6-BAP）能夠顯著提高番茄的生物量、根系形態(tài)和葉綠素含量。同時(shí)，調(diào)節(jié)劑處理通過激活抗氧化酶活性，即SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸和H2O2含量等氧化應(yīng)激指標(biāo)得到改善。

4 植物生長調(diào)節(jié)劑對作物莖稈結(jié)構(gòu)的影響

增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度能夠顯著地改善作物的抗倒伏性，莖稈的機(jī)械強(qiáng)度是由莖稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)（節(jié)間長度、抗折力、穿刺力、莖稈直徑，壁厚和基部節(jié)間的細(xì)胞壁組成）決定的，這些節(jié)間包括從植物基部開始的第2和第3節(jié)間[12]。植物生長調(diào)節(jié)劑能夠通過降低作物的株高、重心高度、節(jié)間長度，增強(qiáng)莖稈抗折斷力、基部節(jié)間穿刺強(qiáng)度來達(dá)到抗倒伏的效果[13-15]。相關(guān)研究結(jié)果證實(shí)了以上觀點(diǎn)，例如，Gong等[16]研究發(fā)現(xiàn)EDAH（一種含27%乙烯利和3%DA-6的植物生長調(diào)節(jié)劑）可抑制莖伸長，促進(jìn)莖粗壯并增加機(jī)械強(qiáng)度和血管束數(shù)量。DA-6可以增強(qiáng)植物的光合作用能力，并促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長。李文倩等[17]的研究也表明適量施氮可以增加作物的可溶性糖、纖維素、木質(zhì)素含量、抗折力、莖稈強(qiáng)度，降低基部節(jié)間長度、株高，從而達(dá)到抗倒伏的效果。Muhammad等[18]的研究結(jié)果表明，多效唑可引起植株高度、節(jié)間長度和重心高度的下降。多效唑處理顯著增加了莖稈直徑、莖稈充實(shí)度和基部節(jié)間壁厚，使莖稈抗折強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)（CLRI）下降。此外，多效唑能提高小麥基部節(jié)間和木質(zhì)素相關(guān)酶的活性，尤其是低濃度的多效唑能增加小麥基部節(jié)間木質(zhì)素的積累，從而提高小麥抗倒伏的能力，降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)。Plaza-Wüthrich等[19]的研究也發(fā)現(xiàn)多效唑在特夫（亞洲和非洲的主要谷物作物）和小米上的應(yīng)用顯著降低了株高并提高了作物的抗倒伏能力，多效唑在抗倒伏和干旱方面起著關(guān)鍵作用。ZHANG等[20]的試驗(yàn)結(jié)果也表明，氮肥在提高莖稈強(qiáng)度方面有著至關(guān)重要的作用，但過度施用氮肥會導(dǎo)致莖稈強(qiáng)度差，產(chǎn)生較高的倒伏指數(shù)。同時(shí)Xu等[21]的研究也表明EDAH顯著降低了兩個(gè)品種的倒伏率（平均下降60.1%）、株高、穗高和重心位置，增加了果皮穿透力、干重、橫截面積、皮層厚度、莖維管束數(shù)和面積。在EDAH處理下，抗單20的抗倒伏指標(biāo)和產(chǎn)量比正單958的增幅更大。

5 植物生長調(diào)節(jié)劑對作物產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑主要是通過補(bǔ)充作物在正常生長發(fā)育中缺少的營養(yǎng)物質(zhì)[22]來提高作物的抗逆性、莖稈直徑、抗倒伏性、抽穗整齊度、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重，促進(jìn)早熟、高產(chǎn)[23-24]。因此，許多學(xué)者的研究都會提到，使用植物生長調(diào)節(jié)劑來提高作物的產(chǎn)量。例如，盧碧林等[25]發(fā)現(xiàn)植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效控制水稻植株的各個(gè)生長過程并提高水稻的產(chǎn)量。在水稻在孕穗期和灌漿結(jié)實(shí)期，植株內(nèi)源激素含量的高低直接影響后期葉片的光合同化能力，進(jìn)而影響水稻的結(jié)實(shí)率和千粒重，最終影響產(chǎn)量。Shah等[26]的研究也發(fā)現(xiàn)外源應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑（PGR）有助于減輕高溫對水稻的不利影響。抗壞血酸（Vc）+α-生育酚（Ve）+茉莉酸甲酯（MeJA）+油菜素甾體（Br）處理能使植株達(dá)到最高產(chǎn)量，這是由于光合作用、小穗肥力和籽粒充實(shí)度的提高，從而彌補(bǔ)了高溫脅迫的不利影響。同時(shí)Ahmad等[27]研究結(jié)果表明，烯效唑通過促進(jìn)木質(zhì)素代謝和優(yōu)化莖稈形態(tài)特征，顯著緩解了倒伏脅迫。產(chǎn)量和穗部性狀隨烯效唑濃度的增加先增后減，且烯效唑浸種的效果要好于葉面噴施的效果。Zuo等[28]研究結(jié)果也表明，多效唑顯著提高了抗倒伏性、莢果抗破碎能力，雖然降低了每莢種子數(shù)，但增加了每株莢數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。隨著多效唑濃度的增加，玉米的抗倒伏和莢果抗破碎能力增強(qiáng)，而產(chǎn)量增加幅度降低。與蕾期處理相比，在冠層封閉期施用150 mg/L多效唑顯著提高了兩個(gè)品種的抗倒伏性和莢果抗破碎性，增加了產(chǎn)量。