淺述優(yōu)良鮮食甜玉米自交系的選育及雜交種組配方法

胡俏強 謝本壽 潘玖琴 吉善良 黃少華 戴惠學(xué)

（1.南京市蔬菜科學(xué)研究所 江蘇 南京 210042；2.江蘇潤揚種業(yè)股份有限公司 江蘇 儀征 211400）

鮮食玉米是以乳熟期果穗食用為主的特用玉米的總稱，主要包括甜玉米和糯玉米（包括甜加糯玉米）。鮮食玉米集主糧、蔬菜、水果于一身，具有綠色天然、營養(yǎng)豐富、適口性和商品性好、適宜人群廣等優(yōu)點，已經(jīng)成為現(xiàn)代生活追求的一種健康營養(yǎng)休閑食品[1]。我國是全球鮮食玉米種植面積最大、生產(chǎn)總量最多的國家，全國鮮食玉米種植面積已達(dá)2 400萬畝，其中鮮食甜玉米種植面積約600萬畝。鮮食甜玉米種植主要以廣西、廣東、福建、云南、海南、臺灣等南部地區(qū)為主，但隨著高端品種的選育及新品種類型的不斷涌現(xiàn)，東北、華北地區(qū)加工型鮮食甜玉米的種植面積也在逐年增加。我國鮮食甜玉米育種研究起步較晚，基礎(chǔ)薄弱，種質(zhì)資源匱乏，整體水平和國外相差較大，目前美國和泰國的鮮食甜玉米品種依然占據(jù)了國內(nèi)較大的市場份額。因此，自主選育優(yōu)質(zhì)高效、適宜市場和消費需求的鮮食甜玉米品種，對于進(jìn)一步推進(jìn)我國鮮食玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高現(xiàn)代種業(yè)競爭力、促進(jìn)鄉(xiāng)村振興，增加農(nóng)民效益、改善人們膳食結(jié)構(gòu)具有重要意義。

玉米雜交種選育“難在選系，重在組配”[2]。自交系的選育是育種工作的重要基石，也是組配優(yōu)良雜交種的關(guān)鍵。自交系雖然不能直接用于生產(chǎn)，但雜交種的重要農(nóng)藝性狀、抗性、增產(chǎn)潛力等直接取決于親本自交系的相關(guān)性狀和合理組配。同時，玉米是典型的強雜種優(yōu)勢作物，在不同雜種優(yōu)勢群之間組配雜交組合獲得強優(yōu)勢組合的概率較大，進(jìn)而可形成雜種優(yōu)勢模式，提高育種效率[3]。因此選育優(yōu)良自交系和利用雜優(yōu)模式高效配組，是玉米育種工作的重難點和關(guān)鍵。本文作者結(jié)合多年的育種實際及方法，探討總結(jié)了鮮食甜玉米自交系的選育及雜交種組配方法。

1 優(yōu)良鮮食甜玉米自交系的標(biāo)準(zhǔn)

自交系是指在人工控制自花授粉情況下，根據(jù)育種目標(biāo)有計劃、有步驟地經(jīng)若干代不斷淘汰不良穗行，選擇農(nóng)藝性狀較好的單株自交，從而獲得性狀整齊一致、遺傳基礎(chǔ)單純的株系。雜交種產(chǎn)量的高低、農(nóng)藝性狀的好壞、抗逆性的強弱、生育期的長短，一般都與親本自交系的相應(yīng)性狀密切相關(guān)。因此，優(yōu)良鮮食甜玉米自交系必須具有育種目標(biāo)所要求的條件，一般包括以下幾點。

1.1 發(fā)芽率高、發(fā)芽勢強

發(fā)芽勢和發(fā)芽率是反映種子質(zhì)量優(yōu)劣的主要指標(biāo)。實際生產(chǎn)中二者結(jié)合分析，以便更加合理、準(zhǔn)確地確定播種量，做到一次播種保全苗。與普通玉米相比，鮮食甜玉米籽粒含糖量較高，淀粉含量顯著下降，粒重極低，胚乳貯藏養(yǎng)分不足，導(dǎo)致種子活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢均較弱。因此，選育鮮食甜玉米自交系的過程中一定要注意發(fā)芽率和發(fā)芽勢的測定與選擇，嚴(yán)格淘汰種子活力弱的株系。

1.2 抗性強

植物的抗性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀，如抗寒、抗熱、抗旱、抗倒、抗病等特性。植物抗性是可以遺傳的，親本自交系抗病性強、抗逆性好，雜交種才能具有良好的抗性，實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。因此，鮮食甜玉米自交系應(yīng)當(dāng)對當(dāng)?shù)刂饕『筒焕麣夂驐l件具有一定的抗性，以確保雜種優(yōu)勢和種子生產(chǎn)的穩(wěn)定性。

1.3 配合力高

配合力指一個親本(純系、自交系或品種)材料在由它所產(chǎn)生的雜種一代或后代的產(chǎn)量或其他性狀表現(xiàn)中所起作用相對大小的度量。配合力的高低決定著未來育成雜交種的增產(chǎn)能力和利用價值，是衡量自交系優(yōu)劣的重要標(biāo)志之一。配合力可分為一般配合力和特殊配合力。一般配合力高，表明自交系能將某一性狀整齊地傳遞給雜交組合的后代；特殊配合力高，表明在自交系組配雜交種中，某些特定組合表現(xiàn)優(yōu)秀，而其他組合則表現(xiàn)一般或較差。二者在遺傳上具有相對獨立性，因此，在鮮食甜玉米自交系的選育上二者需兼顧，才能夠?qū)⒆陨韮?yōu)良特性完整地遺傳給雜交組合，從而達(dá)到正確利用雜種優(yōu)勢、提高育種效率的目的。

1.4 制種產(chǎn)量高

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性好的雜交種能否推廣或者成為主栽品種，很重要的條件是要具備優(yōu)良的種子生產(chǎn)性能。對于鮮食甜玉米而言，母本結(jié)實性好、籽粒均勻、產(chǎn)量高、去雄容易、吐絲快而整齊，父本散粉好、花粉量大、花期較長等性狀對雜交種制種產(chǎn)量起著極為重要的作用。此外，父本株高高于母本、雄穗完全展開不被葉片包裹、父母本光溫反應(yīng)小、花期易協(xié)調(diào)等，也是鮮食甜玉米雜交種制種易于成功的關(guān)鍵。

2 鮮食甜玉米自交系選育方法

2.1 二環(huán)系選育法

自交系選育過程中，豐富的基礎(chǔ)材料對育種者來說非常重要?；A(chǔ)材料可以是地方品種群體，也可以是雜交種。一般來講，以前者為基礎(chǔ)材料育成的自交系，稱為一環(huán)系；以后者為基礎(chǔ)材料育成的自交系，稱為二環(huán)系。由于地方品種對本地區(qū)的自然條件和耕作制度的適應(yīng)性及品質(zhì)較好，更容易選育出自交系，但一環(huán)系大多衰退嚴(yán)重，一般配合力不高，部分株型和穗位相對偏高，與之相比，二環(huán)系是選用優(yōu)良雜交種為基礎(chǔ)材料分離出來的自交系，其建立在高配合力的基礎(chǔ)上，又積累了各個親本的優(yōu)良性狀，在抗逆性、適應(yīng)性、配合力等方面均有較大提升。由于其簡單易行、快速有效，現(xiàn)已成為當(dāng)前鮮食甜玉米自交系選育的主要方法之一[4]。從短期看，二環(huán)系選育無疑對新的優(yōu)良自交系選育具有良好的效果，但長期利用會導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)過于狹窄，抗逆性減弱，適應(yīng)性不強，使雜交種的選育難以實現(xiàn)更大的突破[5]。

2.2 雜交選育法

為了獲得配合力更高、性狀更優(yōu)良的自交系，育種者應(yīng)根據(jù)長遠(yuǎn)目標(biāo)，利用雜交選育方法，通過自交系與自交系、自交系與雜交種、雜交種與雜交種間相互組配，有針對性地選用所需材料人工合成綜合品種群體，使得遺傳物質(zhì)充分重組，增加遺傳變異的多樣性，有效打破固有的遺傳連鎖，獲得新的遺傳平衡，達(dá)到聚合優(yōu)良基因、豐富遺傳基礎(chǔ)的目的，從而不斷選出更加優(yōu)秀的自交系。

2.3 定向回交轉(zhuǎn)育法

定向回交轉(zhuǎn)育法是以被改良的自交系為輪回親本，以目的基因供體親本為非輪回親本，經(jīng)過若干代的回交改良和自交穩(wěn)定后，就可以育成新的改良自交系。該方法針對自交系的某個性狀，通過非輪回親本把所需彌補的性狀轉(zhuǎn)育或改良過來，同時又能保持原自交系的配合力[4]，可有針對性地定向改良鮮食甜玉米自交系的某個性狀，如穗位、粒色、抗性等，也可將優(yōu)良普通玉米或鮮食糯玉米自交系轉(zhuǎn)育為鮮食甜玉米自交系。定向回交轉(zhuǎn)育法應(yīng)用靈活，可以根據(jù)育種目標(biāo)需要針對某一性狀快速有效地改良親本自交系，目標(biāo)性強、成功率高，但改良效果同目標(biāo)性狀的遺傳方式有關(guān)，一般對單基因控制或細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效，對多基因或存在連鎖效應(yīng)的性狀效果相對較差[6]，同時難以獲得突破性、創(chuàng)新型的優(yōu)良新自交系。

2.4 混合授粉法

混合授粉法多用于花卉育種，即多個父本的花粉混合后授與同一母本的一種雜交方式。其作用：一次授粉得到多個同母異父的雜交組合；混合花粉中加進(jìn)少量母本花粉，可刺激柱頭產(chǎn)生分泌物，有利于其他遠(yuǎn)緣父本花粉的發(fā)芽。鮮食甜玉米自交系選育中的混合授粉是根據(jù)育種目標(biāo)選擇2個以上不同來源和生態(tài)區(qū)域類型的優(yōu)異種質(zhì)資源，將其花粉等量混合后，給同一母本授粉，選擇優(yōu)良單株種植后，再次混合授粉，分穗行種植選擇優(yōu)良植株自交，直至育成穩(wěn)定自交系。這一方法省時、省力、成功率較高，雜交后代的類型較單父本更豐富，可供選擇的余地更大，使得遺傳物質(zhì)重組更加充分，遺傳變異更加多樣，更加有效地打破固有遺傳連鎖，獲得新的遺傳平衡，通過嚴(yán)格篩選，達(dá)到聚合優(yōu)良基因、豐富遺傳基礎(chǔ)的目的，從而不斷選出更加優(yōu)秀的自交系。

2.5 應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)選系

隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，生物技術(shù)的應(yīng)用為快速選育和創(chuàng)造鮮食玉米資源及自交系開辟了新的途徑。如基因編輯、分子標(biāo)記、細(xì)胞工程、單倍體育種等技術(shù)，正越來越多地被應(yīng)用于種質(zhì)資源創(chuàng)新。與常規(guī)育種方法相比，現(xiàn)代生物技術(shù)不僅加快了育種速度、縮短了育種年限，而且具有選擇效率高、結(jié)果精準(zhǔn)等特點，是現(xiàn)代作物育種中不可或缺的技術(shù)手段。因此，現(xiàn)代生物技術(shù)將會在未來的鮮食甜玉米育種中有更加廣泛的應(yīng)用。

3 雜交種組配新方法

理想的自交系是選育優(yōu)良雜交種的基礎(chǔ)，雜交種的農(nóng)藝性狀、增產(chǎn)潛力取決于親本自交系的合理組配。玉米是強雜種優(yōu)勢作物，如何利用好雜種優(yōu)勢，一直都是玉米育種工作者關(guān)注的課題。因此，準(zhǔn)確地劃分雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的研究是玉米育種工作中一項長期、具有戰(zhàn)略意義的基礎(chǔ)性建設(shè)工作。從20世紀(jì)90年代起，我國玉米雜種優(yōu)勢群劃分經(jīng)歷了從5群[7-8]（改良Reid、Lancaster、塘四平頭、旅大紅骨和其他群）到3群[9-10]（Reid、Lancaster和國內(nèi)群）再到2群[11]（Reid群和Non-Reid群）最終歸并為2個雜種優(yōu)勢列（alignment）[12]，A列即母本陣列或SS（StiffStalk）列、B列即父本陣列或NSS（non-Stiff Stalk）列的復(fù)雜歷程。然而，目前關(guān)于鮮食甜玉米的遺傳基礎(chǔ)和類群劃分等相關(guān)研究仍然較少，多為各育種單位自有材料間的類群劃分，沒有形成統(tǒng)一的雜優(yōu)模式。

本項目組近幾年借鑒了“溫—熱帶種質(zhì)”綜合育種新思路，充分利用溫帶、熱帶（亞熱帶）玉米種質(zhì)的優(yōu)良特性，根據(jù)育種實際，提出了溫帶種質(zhì)和熱帶（亞熱帶）種質(zhì)雜優(yōu)組配新模式。利用基于Illumina平臺的玉米MaizeSNP50（50 K）芯片對鮮食玉米自交系材料進(jìn)行SNP基因分型，獲得11 100個高質(zhì)量SNP變異位點[13]。通過這些位點可以將現(xiàn)有資源劃分為4大優(yōu)勢群，分別為熱帶（亞熱帶）糯玉米群、熱帶（亞熱帶）甜玉米群、溫帶糯玉米群、溫帶甜玉米群。以上述溫帶、熱帶（亞熱帶）優(yōu)勢群劃分結(jié)果為依據(jù)，利用溫帶甜玉米自交系與熱帶（亞熱帶）甜玉米自交系成功組配出晶甜3號、晶甜5號、晶甜6號、晶甜7號、晶甜9號、晶甜10號、晶甜12號等系列優(yōu)良超甜玉米新品種7個[13]；另外通過親緣關(guān)系分析，溫帶甜玉米自交系間（如金菲、脆王、雙色先蜜等）、熱帶（亞熱帶）甜玉米自交系間（如廣良甜27號、金白甜10號、金白甜15號等）也組配出大量優(yōu)秀品種，且各品種在農(nóng)藝性狀、品質(zhì)、抗性等方面均表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢，這些育種實踐表明，鮮食甜玉米自交系溫帶、熱帶（亞熱帶）優(yōu)勢群間均表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢，該模式為今后鮮食甜玉米育種工作提供了明確的雙親選擇及雜交組配新方向。

4 結(jié)語

隨著國家農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和人們消費理念的改變，飼用玉米面積不斷調(diào)減，大力優(yōu)先發(fā)展優(yōu)質(zhì)、特色、短缺農(nóng)產(chǎn)品顯得尤為重要。鮮食玉米兼具糧、果、蔬三類食物特性，其中鮮食甜玉米更是世界范圍內(nèi)第三大蔬菜作物，不僅營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨特，而且果穗可加工成多類型優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品，秸稈又是發(fā)展畜牧業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼料，同時具備串聯(lián)一、二、三產(chǎn)業(yè)的優(yōu)良屬性，其必將成為改善和豐富城鄉(xiāng)居民飲食結(jié)構(gòu)和促進(jìn)未來鄉(xiāng)村發(fā)展的新興產(chǎn)業(yè)。如何形成產(chǎn)品優(yōu)、效益好的優(yōu)勢特色產(chǎn)業(yè)，更好地服務(wù)于鄉(xiāng)村建設(shè)發(fā)展，滿足城鄉(xiāng)居民需求，是當(dāng)前鮮食玉米育種研究的重要課題。因此，育種工作者應(yīng)充分意識到鮮食玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的無限潛力，加大鮮食玉米各環(huán)節(jié)的科研創(chuàng)新力度，從種質(zhì)資源搜集利用到特色優(yōu)質(zhì)品種選育等各個領(lǐng)域開展全方位的科技創(chuàng)新[14]，為鮮食玉米產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展提供有力的技術(shù)支撐。