張 凡, 楊春玲, 劉國濤
(安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南安陽 455000)
小麥?zhǔn)鞘澜缰匾募Z食作物,黃淮麥區(qū)是我國第一大小麥產(chǎn)區(qū),其健康持續(xù)發(fā)展對于保障我國糧食生產(chǎn)安全意義非凡。目前,我國小麥生產(chǎn)發(fā)展進(jìn)入了產(chǎn)量質(zhì)量同步提升階段,品種選育以高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)雙目標(biāo)并進(jìn)[1-2],但仍應(yīng)該看到,小麥產(chǎn)量雖已得到大幅提升,可是品質(zhì)仍不能完全滿足市場需求[3],新品種選育對推動小麥生產(chǎn)發(fā)展至關(guān)重要,但近年來新審定小麥品種繁多,質(zhì)量參差不齊,缺乏全面的綜合分析評價,因此,有必要對近年來黃淮麥區(qū)新審定小麥品種(系)作出全面分析與評價研究,以推動黃淮麥區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。
產(chǎn)量及其構(gòu)成因素是育種工作者一直以來關(guān)注的育種目標(biāo),株高關(guān)系到作物的抗倒伏性與最終產(chǎn)量的形成[4],品質(zhì)性狀是劃分優(yōu)質(zhì)小麥的重要依據(jù)。近年來,以多樣性分析、通徑分析、聚類分析、主成分分析為主的研究分析方法逐漸應(yīng)用在農(nóng)作物育種中[5-8]。李曉榮等對小麥種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀做出過遺傳多樣性分析[9-10]。孫彩玲等基于主成分分析與聚類分析方法對山東省小麥區(qū)域試驗(yàn)中297份小麥品種(系)的品質(zhì)性狀進(jìn)行分析評價,篩選出4個品質(zhì)主要指標(biāo)[11]。雷雄等用主成分分析與聚類分析從50份國外燕麥種質(zhì)資源中篩選出5份優(yōu)異種質(zhì)材料[12]。張琦等用相關(guān)性分析和通徑分析對20份燕麥種質(zhì)的12個主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量進(jìn)行了分析,確定了不同農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接效應(yīng)大小[13]。蔡金華等利用主成分分析與聚類分析相結(jié)合的方法對江蘇省35份小麥種質(zhì)的9個品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了多樣性評價[14]??梢钥闯觯ㄟ^多種綜合分析方法可以評價篩選出綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源,為品種改良及新品種選育提供參考,但至今鮮見對黃淮麥區(qū)小麥品種(系)主要性狀的綜合研究報道。本研究通過對近年來黃淮麥區(qū)南片育成的35份小麥品種(系)的產(chǎn)量、品質(zhì)及主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評價分析,以探究性狀指標(biāo)間的關(guān)系及不同來源小麥材料間的優(yōu)缺點(diǎn),為篩選出優(yōu)異親本材料,更好地評價及利用品種(系)資源提供理論支撐。
供試材料為2016—2020年參加中作聯(lián)合體黃淮冬麥區(qū)(南片)2年區(qū)試中的35份小麥品種(系)(表1),對產(chǎn)量性狀(產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量)、品質(zhì)性狀(蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時間、吸水率、濕面筋、容重)、農(nóng)藝性狀(株高)等 10 個指標(biāo)進(jìn)行分析評價。數(shù)據(jù)來源于各試驗(yàn)點(diǎn)2年區(qū)域試驗(yàn)的平均值。
試驗(yàn)點(diǎn)選取均為具有代表性的地塊,共25個(表2),試驗(yàn)地土壤肥力均勻。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),小區(qū)面積不小于13.3m2,不少于6行區(qū)種植,試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)保護(hù)行?;久?70萬/hm2,適播期內(nèi)播種,試驗(yàn)田管理符合國家小麥品種區(qū)域試驗(yàn)的標(biāo)準(zhǔn)。
表2 試驗(yàn)地點(diǎn)分布
在小麥成熟期量取小麥株高,調(diào)查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量,全區(qū)實(shí)收計產(chǎn)。全區(qū)收獲晾曬后取樣,由國家小麥品質(zhì)檢測中心進(jìn)行品質(zhì)及容重測定。
1.4.1 多樣性分析 參照湯翠鳳等的方法[15]進(jìn)行Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)評價,計算公式:H′=-∑PilnPi,式中Pi為該性狀指標(biāo)第i個級別出現(xiàn)的頻率。多樣性指數(shù)分級方法為:首先計算供試材料總平均值(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d);然后,將其劃分為10個級別,從第1級[Xi<(X-2d)]到第10級[Xi>(X+2d)],每0.5d為一級,每一級別的頻率用于多樣性指數(shù)的計算。
1.4.2 綜合分析評價 利用Excel2013 對35份小麥品種(系)的10個指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,運(yùn)用主成分分析計算出各主成分的分值,參照胡標(biāo)林等的方法[16]計算各小麥品種(系)的綜合得分,然后運(yùn)用逐步回歸分析法篩選出性狀指標(biāo)。其中數(shù)據(jù)分析均利用SPSS22.0 軟件進(jìn)行。
供試小麥各性狀2年的平均值見表3,品質(zhì)類型分為強(qiáng)筋小麥(5.7%)、中強(qiáng)筋小麥(5.7%)、中筋小麥(88.6%)。由變異系數(shù)(CV)及多樣性指數(shù)(H′)(表4)可知,供試小麥主要性狀的變異系數(shù)2.28%~66.41%,其中穩(wěn)定時間的CV最大,容重的CV最小。10個性狀的H′變化范圍1.028 3~1.638 1,平均1.484 1,其中千粒質(zhì)量的多樣性指數(shù)最高,穩(wěn)定時間的多樣性指數(shù)最低。有效穗、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、濕面筋含量、吸水率等7個性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)高于平均值,表明35份小麥材料主要性狀的遺傳多樣性受這7個性狀指標(biāo)的影響較大。綜合來看,穩(wěn)定時間的多樣性指數(shù)最小,但其變異系數(shù)最大,為66.41%,表明不同小麥品種(系)間穩(wěn)定時間存在較大差異。
表3 小麥品種(系)主要性狀2年的平均值
表4 小麥品種(系)主要性狀的變異系數(shù)及多樣性指數(shù)
相關(guān)性分析表明,各性狀間均存在極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性分析結(jié)果僅反映了各性狀間的的綜合效果,只顯示兩性狀間的表型相關(guān),不能真正反映各性狀間的直接或間接作用的大小。為進(jìn)一步比較各性狀對產(chǎn)量效應(yīng)的直接貢獻(xiàn)大小,有必要在此基礎(chǔ)上再進(jìn)行通徑分析,進(jìn)一步揭示各性狀對產(chǎn)量作用的大小。從表5可以看出,各性狀對產(chǎn)量的直接作用大小存在差異,從大到小依次為吸水率>濕面筋含量>有效穗>株高>蛋白質(zhì)含量>穗粒數(shù)>穩(wěn)定時間>容重>千粒質(zhì)量。其中,有效穗、株高、吸水率對產(chǎn)量表現(xiàn)為負(fù)直接作用。從間接作用的總和來看,濕面筋含量對產(chǎn)量的間接作用最大,有效穗對產(chǎn)量的間接作用最小,有效穗、穗粒數(shù)、吸水率對產(chǎn)量為正間接作用,千粒質(zhì)量、株高、容重、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時間對產(chǎn)量為負(fù)間接作用。
表5 小麥品種(系)各性狀與產(chǎn)量間通徑分析
利用10個主要性狀對小麥品種(系)進(jìn)行聚類分析(圖1),在平方歐氏距離大約為2時,分為6大類群,結(jié)果見表6。類群Ⅰ包含安科1602等6份小麥品種(系),占比17.1%,該類群的產(chǎn)量容重最高,為815g/L,產(chǎn)量、有效穗、穗粒數(shù)、蛋白質(zhì)含量、吸水率處于偏上水平,千粒質(zhì)量、株高、濕面筋含量、穩(wěn)定時間處于中等水平。類群Ⅱ包含中優(yōu)69等4份小麥品種(系),占比11.4%,該類群的穗粒數(shù)(35.41個)、千粒質(zhì)量(48.8g)是最高的,但有效穗(558.6 萬/hm2)、蛋白質(zhì)含量(14.08%)均最低。類群Ⅲ包含華皖麥2號等6份小麥材料,占比17.1%,該類群的有效穗(588.6 萬/hm2)、株高(86.1cm)、濕面筋含量(35.6%)、吸水率(59.7%)是最高的。類群Ⅳ包含安麥11等8個品種,占比22.9%,該類群產(chǎn)量最高,為8 658.3kg/hm2,容重最大,為815g/L,但穩(wěn)定時間最短,為3.33min。類群Ⅴ包含輪選188等5份小麥材料,占比14.3%,該類群蛋白質(zhì)含量最高,為14.67%,穩(wěn)定時間最長,為6.58min,但株高(75.0cm)和吸水率(57.29%)最小。類群Ⅵ包含隆平買618等6個小麥品種(系),占比17.1%,該類群產(chǎn)量(7 682.8kg/hm2)、穗粒數(shù)(32.76個)、千粒質(zhì)量(41.30g)、容重(794g/L)、濕面筋含量(33.28%)均最低。綜合來看,各類群間產(chǎn)量表現(xiàn)為Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ。從變異系數(shù)來看,在各類群的10個性狀中,產(chǎn)量的變異系數(shù)最小,穩(wěn)定時間的變異系數(shù)最大,表明新育成小麥品種(系)間產(chǎn)量水平趨于穩(wěn)定,但品質(zhì)性狀中穩(wěn)定時間存在較大差異。
2.4.1 主成分分析 對供試材料的10個性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,提取出4個主成分(表7),其貢獻(xiàn)率分別為26.067%、22.774%、12.551%、10.198%,累計貢獻(xiàn)率71.590%,大于70%,能夠反映出供試材料相關(guān)分析性狀的主要信息。
表6 供試小麥品種(系)各類群主要性狀的平均值與變異系數(shù)
第1主成分特征值2.607,貢獻(xiàn)率26.067%。在該主成分的特征向量中,產(chǎn)量的特征向量值最大,其次是千粒質(zhì)量,因此將該主成分稱為產(chǎn)量生長因子。產(chǎn)量增加,能增加穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、濕面筋含量和吸水率,但有效穗數(shù)、蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時間降低,說明在各性狀指標(biāo)中,隨著產(chǎn)量的提高,能明顯改善主要農(nóng)藝性狀和濕面筋含量、吸水率品質(zhì)性狀,但對蛋白質(zhì)含量和穩(wěn)定時間有一定的抑制作用。
第2主成分特征值2.277,貢獻(xiàn)率22.774%。在其特征向量中,容重的特征向量值最大,其次是有效穗,因此將第2主成分稱為容重生長因子。容重增加,能促進(jìn)產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的改善,但對千粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量有一定的抑制作用。
第3主成分特征值1.255,貢獻(xiàn)率12.551%。其中吸水率、穗粒數(shù)、株高和濕面筋含量的特征向量值為正數(shù)且較高,產(chǎn)量、容重和穩(wěn)定時間的特征向量值為負(fù)數(shù),可將第3主成分稱為吸水率生長因子。產(chǎn)量與穩(wěn)定時間之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,穩(wěn)定時間的延長稍微制約產(chǎn)量的提高,這一特性從隆平麥618(強(qiáng)筋)可以體現(xiàn)。
第4主成分特征值1.020,貢獻(xiàn)率10.198%。蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時間、千粒質(zhì)量的特征向量值為正數(shù)且較大,可將第4主成分稱為蛋白質(zhì)含量生長因子。株高的特征向量值為負(fù)數(shù)且絕對值較大。
表7 各主成分的特征值和得分系數(shù)
2.4.2 綜合評價 參考胡標(biāo)林等的方法[16],計算出各供試材料的綜合評價值(F值)。先對10個性狀的原始數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,然后將4個主成分代入其中,分別求出各小麥材料的主成分得分(y)。
第1主成分方程為:y1j=0.783x1j-0.345x2j+0.527x3j+0.770x4j+0.299x5j+0.256x6j-0.541x7j+0.297x8j+0.348x9j-0.589x10j;
第2主成分方程為:y1j=0.230x1j+0.748x2j+0.071x3j-0.109x4j+0.388x5j+0.766x6j-0.388x7j+0.670x8j+0.261x9j+0.493x10j;
第3主成分方程為:y1j=-0.028x1j+0.324x2j+0.517x3j+0.029x4j+0.497x5j-0.140x6j+0.236x7j+0.438x8j+0.596x9j-0.106x10j;
第4主成分方程為:y1j=0.199x1j+0.040x2j+0.249x3j+0.328x4j-0.376x5j+0.134x6j+0.602x7j+0.106x8j+0.294x9j+0.435x10j。
式中:x1代表產(chǎn)量;x2代表有效穗;x3代表穗粒數(shù);x4代表千粒質(zhì)量;x5代表株高;x6代表容重;x7代表蛋白質(zhì)含量;x8代表濕面筋含量;x9代表吸水率;x10代表穩(wěn)定時間;j代表35個小麥品種(系)。
運(yùn)用隸屬函數(shù)法對4個主成分的分值進(jìn)行歸一化處理,得出歸一化值(u),結(jié)合主成分的權(quán)重系數(shù)(36.41%、31.81%、17.53%、14.25%),計算各小麥品種(系)的綜合得分:F=0.364 1u1+0.318 1u2+0.175 3u3+0.142 5u4,F(xiàn)值越高,表示該品種的綜合性狀越優(yōu)良。
由表8可知,綜合得分(F值)排名前5的為輪選187、安科1602、中優(yōu)69、新麥40、中麥5215,其中安科1602為中強(qiáng)筋小麥,另外1個中強(qiáng)筋小麥華皖麥2號排在第11位,強(qiáng)筋小麥品種輪選188、隆平麥618,分別排在18位和29位。排名后5位的小麥品種分別是輪選146、泛麥803、安麥1350、隆平899和苑豐12。
2.4.3 各性狀綜合評價指標(biāo)的篩選 利用綜合得分(F值)和主要性狀構(gòu)建最優(yōu)回歸方程,篩選小麥品種(系)綜合性狀評價指標(biāo)。以F值為因變量,以10個主要性狀為自變量,運(yùn)用逐步回歸分析法,得出最優(yōu)回歸方程y=-0.608+0.018x3+0.017x4+0.007x5+0.005x6-0.108x7+0.027x9+0.006x10。式中:x3、x4、x5、x6、x7、x9、x10分別代表穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、蛋白質(zhì)、吸水率和穩(wěn)定時間7個性狀,方程系數(shù)R2約為1.0,擬合度較好,說明這7個性狀自變量幾乎可以全部決定F值,F(xiàn)值為 17 670.592,方程極顯著。從回歸方程可以看出,在10個主要性狀中,穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、蛋白質(zhì)、吸水率、穩(wěn)定時間7個性狀對小麥新品種(系)綜合影響明顯,表明其可作為小麥新品種(系)綜合判定評價的指標(biāo)依據(jù)。
小麥種質(zhì)資源是育種研究的重要物質(zhì)來源,種質(zhì)資源的遺傳多樣性是作物遺傳改良的前提和基礎(chǔ)[17-18],遺傳變異越豐富,育成品種的適應(yīng)性越廣[19-21]。本研究結(jié)果表明,黃淮麥區(qū)近年來新育成小麥品種(系)的穩(wěn)定時間變異系數(shù)最大(66.41%),容重變異系數(shù)最小(2.28%),其他性狀的變異系數(shù)為3.92%~8.02%,這與丁明亮等對云南省小麥品質(zhì)性狀的研究結(jié)果[22]相似,也說明黃淮麥區(qū)近年來新育成小麥品種(系)穩(wěn)定時間的遺傳基礎(chǔ)豐富,具有較大的改良空間,而容重遺傳基礎(chǔ)相對狹窄,改良空間小。35份供試小麥材料的遺傳多樣性指數(shù)(H′)為1.028 3~1.638 1,平均為1.484 1,其中千粒質(zhì)量的H′最高,穩(wěn)定時間的H′最低。有效穗、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、濕面筋含量、吸水率等7個性狀指標(biāo)的H′高于平均值,表明黃淮麥區(qū)小麥主要性狀的遺傳多樣性受這7個指標(biāo)的影響較大。
表8 小麥品種(系)的主成分得分(y)、歸一化值(u)和綜合評價值(F)
根據(jù)農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的要求,小麥育種應(yīng)由追求產(chǎn)量轉(zhuǎn)向高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、專用發(fā)展[23]。本研究通過對近5年來黃淮麥區(qū)選育的35份小麥材料主要性狀的分析得知,強(qiáng)筋小麥、中強(qiáng)筋小麥、中筋小麥分別占育成品種(系)5.7%、5.7%、88.6%,說明黃淮麥區(qū)近年來新選育的小麥絕大多數(shù)為中筋品種,而強(qiáng)筋和中強(qiáng)筋等優(yōu)質(zhì)專用型小麥品種(系)較少。本研究運(yùn)用逐步回歸分析,確定黃淮麥區(qū)新育成小麥品種(系)綜合表現(xiàn)的評價指標(biāo)為穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、蛋白質(zhì)、吸水率和穩(wěn)定時間等7個性狀,結(jié)合聚類分析結(jié)果,品種(系)間穩(wěn)定時間差異較大,這是影響優(yōu)質(zhì)專用小麥生產(chǎn)的主要原因,應(yīng)作為以后育種工作中改良的重點(diǎn)。這與曹穎妮等認(rèn)為,蛋白質(zhì)質(zhì)量是改良重點(diǎn)[24]有所不同,其原因可能與不同育種階段的育種目標(biāo)有關(guān),前者是對2016—2021年小麥品種(系)的研究,后者是對2006—2016年小麥品種(系)的研究。針對現(xiàn)階段黃淮麥區(qū)優(yōu)質(zhì)專用型小麥相對缺乏的現(xiàn)狀,優(yōu)質(zhì)品種的種質(zhì)來源狹窄的困境(多為小偃號的后代)[25],在保證產(chǎn)量的前提下,應(yīng)采取引種利用與自我選育相結(jié)合的育種策略,對本研究篩選出的輪選187、安科1602、中優(yōu)69等綜合性狀優(yōu)良的品種加大利用,以選育出更多適合本麥區(qū)推廣的優(yōu)良小麥品種,滿足市場需求。
黃淮麥區(qū)新選育的35份小麥新品種(系)10個主要性狀的平均多樣性指數(shù)為1.484 1,千粒質(zhì)量H′最大,穩(wěn)定時間H′最小。供試材料中強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋品種(系)占比低,穩(wěn)定時間的CV最大(66.41%),具有較大的改良空間。主成分分析可從主要性狀中提取出4個主成分,解釋71.59%的信息。輪選187、安科1602、中優(yōu)69、新麥40、中麥5215綜合評價值(F值)較高,可作為育種親本使用。穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、容重、蛋白質(zhì)、吸水率、穩(wěn)定時間等7個性狀可以作為黃淮麥區(qū)小麥新品種(系)綜合評價指標(biāo)。