典型網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落及其生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征①

趙曉蕊，吳華勇，張甘霖,3*

典型網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落及其生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征①

趙曉蕊1,2，吳華勇1,2，張甘霖1,2,3*

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室(中國科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3 中國科學(xué)院流域地理學(xué)重點實驗室(中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所)，南京 210008)

我國亞熱帶地區(qū)均質(zhì)紅土剖面下部的網(wǎng)紋紅土通常被認(rèn)為是第四紀(jì)古氣候和古環(huán)境變化的記錄載體。迄今為止，對土壤細菌群落在土壤結(jié)構(gòu)體尺度上的分異特征及其影響因素了解甚少。作為紅壤關(guān)鍵帶地下結(jié)構(gòu)的重要組成部分，網(wǎng)紋紅土獨特的紅–白相間的土體結(jié)構(gòu)可能引起土壤細菌群落在其上的差異分布。闡明網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落特征對探索紅壤關(guān)鍵帶深部生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和多功能性具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究以典型網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)體為研究對象，將其拆分為紅色基質(zhì)和白色網(wǎng)紋兩部分，利用16S rRNA高通量測序分析紅/白部分細菌群落與細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的特征。結(jié)果顯示，網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體紅白部分細菌群落組成差異顯著，紅色基質(zhì)部分放線菌門和厚壁菌門等細菌顯著富集；白色網(wǎng)紋部分酸桿菌門、硝化螺旋菌門等細菌的相對豐度更高。網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果表明，白色網(wǎng)紋部分的細菌網(wǎng)絡(luò)節(jié)點和連線較多，聚類系數(shù)較低，說明白色網(wǎng)紋部分細菌之間相互作用關(guān)系更復(fù)雜。典范對應(yīng)分析表明，網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體環(huán)境異質(zhì)性造成了細菌群落組成在網(wǎng)紋紅白部分的差異分布。其中，質(zhì)地是決定細菌群落及其生態(tài)網(wǎng)絡(luò)差異最重要的環(huán)境因子。此外，在網(wǎng)紋的紅色基質(zhì)部分，礦質(zhì)養(yǎng)分的含量也與細菌群落的組成密切相關(guān)。

紅壤關(guān)鍵帶；網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)；土壤細菌群落；細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)；影響因素

土壤微生物是驅(qū)動陸地表層生態(tài)系統(tǒng)即關(guān)鍵帶(Earth’s critical zone)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的引擎，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。土壤微生物調(diào)控土壤中的物質(zhì)周轉(zhuǎn)與養(yǎng)分傳遞，影響地表植物多樣性與作物生產(chǎn)，驅(qū)動著陸地生態(tài)系統(tǒng)諸多生物地球化學(xué)過程[2-3]。然而，關(guān)于土壤微生物群落特征的研究大多集中在近地表環(huán)境，如表層土壤或耕作層土壤，對于深層土壤微生物的認(rèn)識仍較少[4]。研究表明，盡管深層土壤中的氧氣和養(yǎng)分含量都極為有限，但在該區(qū)域仍生活著大量而多樣的微生物群落[5-6]。此外，深層土壤中的微生物大多具有鐵還原或硫酸鹽還原等獨特的代謝功能，在礦物風(fēng)化與土壤形成等過程中發(fā)揮重要作用[7]。闡明深層土壤中微生物群落特征及其影響因素，對深入探索陸地表層生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的多功能性具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

環(huán)境異質(zhì)性顯著影響土壤微生物的組成與多樣性等群落特征。成土環(huán)境和成土過程通常會使土壤內(nèi)部產(chǎn)生差異化的微環(huán)境，并導(dǎo)致土體土壤理化屬性如質(zhì)地、孔隙以及礦質(zhì)養(yǎng)分的異質(zhì)性，這些差異將進一步影響土壤微生物群落的組成與分布。研究表明，即便是土壤環(huán)境中相隔僅幾毫米的微距離，土壤的理化屬性以及土壤微生物的相對豐度和組成等群落特征也大不相同[8-9]。此外，物種之間的相互作用也會影響土壤微生物群落特征。土壤中的微生物不能孤立生活，而總是與其他微生物發(fā)生著共生、寄生、捕食或是競爭等多種相互作用，從而構(gòu)成復(fù)雜的微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，這些物種之間的相互作用關(guān)系會對群落的物種組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響，并最終影響土壤微生物所行使的生態(tài)學(xué)功能。事實上，大多數(shù)生態(tài)學(xué)功能如養(yǎng)分循環(huán)或污染物降解等過程都無法由單一物種完成，而是多個物種之間相互作用關(guān)系的結(jié)果。因此，探究不同土壤環(huán)境中物種之間的相互作用關(guān)系，為更好地理解復(fù)雜生態(tài)學(xué)過程和生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能提供了科學(xué)依據(jù)[10]?；诟咄繙y序技術(shù)，利用網(wǎng)絡(luò)分析的方法可以間接揭示微生物群落物種之間潛在的相互作用關(guān)系。目前，網(wǎng)絡(luò)分析方法已被成功應(yīng)用于挖掘土壤、湖泊、地下水和活性污泥等生態(tài)系統(tǒng)中微生物的相互作用模式研究[11-12]。

廣泛分布于我國南方亞熱帶地區(qū)的網(wǎng)紋紅土是紅壤關(guān)鍵帶地下部的典型結(jié)構(gòu)之一，一般出現(xiàn)在均質(zhì)紅土剖面的下方，紅砂巖(基巖)的上方，是第四紀(jì)紅色風(fēng)化殼的重要組成部分。作為第四紀(jì)古氣候和古環(huán)境條件下的特殊產(chǎn)物，網(wǎng)紋紅土中包含著重要的環(huán)境變化信息，在全球環(huán)境變化的研究中具有極高的研究價值[13]。在歷史氣候與復(fù)雜的成土過程的綜合作用下，較為強烈的氧化還原和風(fēng)化淋溶過程不斷發(fā)生，土體中鐵的非均質(zhì)遷移和淋失以及脫硅富鋁化的持續(xù)進行，形成了在野外易于辨認(rèn)的紅白相間的網(wǎng)紋土體結(jié)構(gòu)[14]。網(wǎng)紋紅土的形成和發(fā)育過程記錄了環(huán)境的變化信息，對網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)的沉積學(xué)、環(huán)境學(xué)和生態(tài)學(xué)等特征進行解讀可以為第四紀(jì)環(huán)境的研究提供重要的科學(xué)依據(jù)。近年來，研究人員從不同角度對網(wǎng)紋紅土做了大量的科學(xué)研究，包括分析其物質(zhì)來源以解析網(wǎng)紋的成因、形成年代和古氣候指示意義等方面，但并未有對網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)的土壤生態(tài)學(xué)特別是土壤微生物學(xué)方面的相關(guān)研究。而由于風(fēng)化和成土過程導(dǎo)致的網(wǎng)紋層獨特的紅白土體很可能會形成獨特的微環(huán)境，并進一步形成差異化的生態(tài)位，從而影響其上微生物群落的組成以及微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。

為揭示獨特的紅白相間的網(wǎng)紋土體結(jié)構(gòu)內(nèi)微生物群落組成、多樣性及生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征，本文以網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)體為研究對象，按照土體顏色將網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體拆分成紅色基質(zhì)和白色網(wǎng)紋兩部分，利用微生物16S rRNA高通量測序技術(shù)研究網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)體紅/白部分細菌群落的組成與多樣性等特征?；跍y序所獲取的數(shù)據(jù)集，利用CoNet(Co-occurrence network)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法挖掘紅/白部分細菌間的相互作用關(guān)系，并結(jié)合網(wǎng)紋土體的理化屬性探討網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體細菌群落特征的影響因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣品采集

研究區(qū)位于江西省鷹潭市的紅壤關(guān)鍵帶觀測平臺(red soil critical zone observatory, RSCZO)。紅壤關(guān)鍵帶觀測平臺設(shè)于鷹潭市余江縣劉家站墾殖場的孫家小流域(116°53′ E, 28°14′ N)，流域總面積51.25 hm2，流域內(nèi)地勢平坦，坡度在3 ～ 5°，海拔在41 ～ 55 m，主要地貌類型為低山丘陵。研究區(qū)氣候類型為中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均溫度17.5 ℃，年平均降水量約1 795 mm?；诒狙芯康难芯磕康?，在流域內(nèi)選擇了一個典型樣點，該樣點的土地利用方式為水稻田。紅壤關(guān)鍵帶位置以及樣點位置如圖1所示。

利用液壓旋轉(zhuǎn)鉆機取樣。該樣點網(wǎng)紋土體的深度范圍為1.4 ～ 5.0 m。將網(wǎng)紋樣品等間距(20 cm)分割，放入自封袋置于便攜式冰箱帶回實驗室。采樣時間為2016年4月，本研究共采集網(wǎng)紋樣品18段。在實驗室無菌的環(huán)境中，利用滅菌的塑料鑷子小心將成段網(wǎng)紋樣品的紅色基質(zhì)部分和白色網(wǎng)紋部分剝離開，分別收集紅色和白色部分，獲取樣品共36個。網(wǎng)紋紅土的出露位置、形態(tài)以及拆分后的網(wǎng)紋樣品如圖2所示。

1.2 理化性質(zhì)測定

網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體的紅白部分有機碳含量(SOC)用重鉻酸鉀–硫酸消化法測定；全氮(TN)含量用硒粉、硫酸銅、硫酸鉀消化蒸餾–凱氏定氮法測定；顆粒組成用激光粒度儀法測定；礦質(zhì)全量的測定選擇碳酸鋰–硼酸熔融–電感耦合等離子體質(zhì)譜法測定；游離鐵含量的測定用檸檬酸鈉–連二亞硫酸鈉提取，電感耦合等離子質(zhì)譜法測定。

1.3 DNA提取與高通量測序

選擇FastDNA Spin Kit for soil 提取試劑盒(MP Biomedicals, Santa Ana, CA, USA)，按照操作指南提取網(wǎng)紋紅/白部分微生物總DNA。DNA提取后利用NanoDrop 2000 (Thermo Scientific, Wilmington, DE )在波長為260/280 nm處測定提取的DNA的濃度與質(zhì)量。

圖1 研究區(qū)(紅壤關(guān)鍵帶)位置與樣點位置

圖2 網(wǎng)紋紅土的位置、網(wǎng)紋的微形態(tài)和拆分后的網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)

對符合質(zhì)量要求的DNA目標(biāo)片段進行PCR擴增，擴增反應(yīng)的目標(biāo)片段為細菌的16S rRNA 的可變區(qū)V4 ～ V5區(qū)。PCR擴增反應(yīng)所用的引物是帶有barcode的通用引物515F (5’-GTGCCAGCMGCCG CGG-3’)和907R (5’-CCGTCAATTCMTTTRAGTTT- 3’)。PCR反應(yīng)體積共20 μl，其中包括10 ng DNA模板，2.5 μl 2.5 mmol/L的dNTP，兩端引物各0.8 μl，以及0.4 μl的Fast Pfu DNA聚合酶等。PCR反應(yīng)總共進行25個循環(huán)，總的反應(yīng)流程為：95 ℃預(yù)變性反應(yīng)3 min，95 ℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，以及在 72 ℃延伸保溫10 min。

測序平臺選擇Illumina MiSeq PE250 Platform，通過對原始序列過濾、序列拼接和去除嵌合體等，得到高質(zhì)量序列，并在97% 相似度水平上對操作分類單元(OTU)進行聚類與劃分，獲得基于序列的OTU。

1.4 數(shù)據(jù)處理

方差分析用SPSS 19.0進行，典范對應(yīng)分析(CCA)、主坐標(biāo)分析(PCoA)以及多元方差分析(PermANOVA)分析均使用R軟件(R version 4.0.0)的Vegan包進行。

微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法參考Karoline Faust開發(fā)的基于相關(guān)/相似性的社會復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)分析的CoNet網(wǎng)絡(luò)分析方法，在Cytoscape version 3.4.0平臺上運行[15-16]。在相似/相關(guān)性方法中，本研究選擇了Pearson correlation、Spearman correlation、Bray-Curtis dissimilarity和Kullback-Leibler dissimilarity 4種方法。獲取初始網(wǎng)絡(luò)后，利用Benjamini-Hochberg方法對獲得的相關(guān)系數(shù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并對相關(guān)關(guān)系的值進行校正，保留校正后<0.05的連線構(gòu)建最終的網(wǎng)絡(luò)。為統(tǒng)計網(wǎng)絡(luò)的拓撲學(xué)屬性差異，本文過濾并提取了每一網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體樣品對應(yīng)的子網(wǎng)絡(luò)，利用Network Analyzer分析子網(wǎng)絡(luò)的拓撲特征。

2 結(jié)果與討論

2.1 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤理化屬性差異

網(wǎng)紋土體結(jié)構(gòu)紅白部分的理化屬性如表1和表2所示。礦質(zhì)全量中鐵和錳在網(wǎng)紋紅色部分的含量顯著高于白色部分，硅含量在網(wǎng)紋的白色部分較高。網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)體紅白部分理化性質(zhì)的差異與網(wǎng)紋的形成過程密切相關(guān)。在干濕交替的情況下，氧化還原過程是網(wǎng)紋形成的主要成土過程之一。網(wǎng)紋層中的紅色部分傾向于氧化環(huán)境，含有較多高價態(tài)的鐵氧化物如赤鐵礦等，所以該部分土體呈現(xiàn)紅色；在網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體的白色部分，由于水分的作用，在還原的條件下，三價鐵礦物被還原成二價鐵并沿著裂隙不斷遷移，并伴隨著氧氣和養(yǎng)分的消耗，鉀、鈣、鈉、鎂等礦質(zhì)元素的淋失也更強烈。網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體理化屬性的分析也指示紅色基質(zhì)部分可能是一個礦質(zhì)養(yǎng)分相對豐富的微環(huán)境。

表1 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分理化屬性(g/kg)

注：表中同列不同小寫字母代表網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分間的差異達顯著水平(<0.05)；下同。

表2 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分土壤機械組成(V/V，%)

2.2 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落與組成

細菌相對豐度分析結(jié)果表明，在網(wǎng)紋的紅色部分，放線菌門(Actinobacteria)、γ-變形菌綱(γ-Proteobacteria)、β-變形菌綱(β-Proteobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)等的相對豐度要顯著高于白色部分。而在網(wǎng)紋的白色部分，酸桿菌門(Acidobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、GAL15和硝化螺旋菌門(Nitrospirae)的相對豐度則較高(圖3)。PermANOVA結(jié)果表明，網(wǎng)紋的紅白部分細菌群落組成差異顯著(= 0.001)。

酸桿菌門是一種典型的寡營養(yǎng)細菌，它們能夠利用幾丁質(zhì)等難分解的碳源作底物，在養(yǎng)分有限的情況下依然具有生存力[17]。此外，硝化螺旋菌門的相對豐度在白色部分也較高，該門類中含有大量參與硫酸鹽還原的寡營養(yǎng)厭氧細菌，因此更適合生活在礦質(zhì)養(yǎng)分含量較低的白色網(wǎng)紋部分[18]。而在紅色基質(zhì)中豐度較高的γ-變形菌綱(γ-Proteobacteria)是典型的富營養(yǎng)細菌。這可能是因為，網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體的白色部分由于長期的還原作用，元素的淋失和消耗都更強烈，為細菌提供了一個養(yǎng)分有限的還原性環(huán)境，因此酸桿菌門等寡營養(yǎng)細菌可以富集在白色網(wǎng)紋中。而對于紅色基質(zhì)部分，相對弱的淋失過程提供給細菌一個礦質(zhì)養(yǎng)分較豐富的生態(tài)環(huán)境，使放線菌門和γ-變形菌綱等細菌可以富集在網(wǎng)紋的紅色部分。

(圖中*，**，***分別表示在P<0.05，P<0.01，P<0.001水平紅白部分間差異顯著)

2.3 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)

本研究分別構(gòu)建了網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體紅色基質(zhì)和白色網(wǎng)紋部分細菌間相互作用關(guān)系的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的結(jié)果如圖4所示。為統(tǒng)計分析紅、白部分細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的拓撲參數(shù)是否具有差異，本研究進一步提取了網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體中每個樣品對應(yīng)的子網(wǎng)絡(luò)。

圖4 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分細菌生態(tài)互作網(wǎng)絡(luò)

利用Network Analyzer分析提取每個獨立樣品子網(wǎng)絡(luò)的拓撲學(xué)特征，結(jié)果表明，網(wǎng)紋的白色部分細菌生態(tài)互作網(wǎng)絡(luò)節(jié)點數(shù)目和連線數(shù)目都顯著高于紅色部分，細菌之間的負連線數(shù)目也顯著高于紅色部分。而網(wǎng)紋紅色部分的網(wǎng)絡(luò)聚類系數(shù)顯著高于白色部分(圖5)。

生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的拓撲學(xué)性質(zhì)可以在一定程度上反映網(wǎng)絡(luò)所代表的生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)流、能量流以及信息流的流暢程度等。網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)代表網(wǎng)絡(luò)中一個節(jié)點和其他節(jié)點之間的連通程度，聚類系數(shù)越高表示群落對環(huán)境變化的敏感性越強，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時，環(huán)境因子的擾動通常會在較短的時間內(nèi)影響整個網(wǎng)絡(luò)[19]。研究表明，網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體的紅色基質(zhì)部分細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)較高，說明該部分細菌之間相互作用關(guān)系更緊密。而在白色網(wǎng)紋部分，較低的聚類系數(shù)則代表細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)比較松散，網(wǎng)絡(luò)內(nèi)細菌之間的相關(guān)關(guān)系對比于紅色部分相對較弱。

2.4 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落的影響因素

典范對應(yīng)分析結(jié)果(圖6)表明，網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分細菌群落的差異是由于紅、白部分的微環(huán)境異質(zhì)性決定的。受第四紀(jì)古氣候的影響，地下水的上下波動和季節(jié)性的干濕交替造成礦質(zhì)元素包括鉀、鈣和鈉等元素的強烈淋溶和鐵、鋁等元素不斷積累。由于網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體一般出現(xiàn)在均質(zhì)紅土剖面的下方，所以能接收到的地表輸入的養(yǎng)分極為有限，因此，礦物所含有的礦質(zhì)養(yǎng)分是微生物生存的生命資源，是顯著影響微生物群落組成的重要因素[20-22]。在本研究中，礦質(zhì)全量中的鐵和錳含量與網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體紅色基質(zhì)部分的細菌群落顯著相關(guān)。鐵是地殼中含量第四高的元素，亞鐵和三價鐵之間的氧化還原過程是紅壤關(guān)鍵帶生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要過程之一，同時也深刻地影響著紅壤地區(qū)土壤的發(fā)生與演變過程。而土壤和沉積物中亞鐵和三價鐵之間的氧化還原過程常常由土壤細菌主導(dǎo)，白色網(wǎng)紋中發(fā)現(xiàn)的、ra和等細菌都是典型的三價鐵還原細菌[23-24]。此外，網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體的機械組成也顯著影響紅、白部分細菌群落的分布。機械組成代表的質(zhì)地狀況是土壤的重要物理屬性之一，同時也代表了土體的水文狀況[25]。而在深部的網(wǎng)紋層土壤中，土體的水文狀況不只與網(wǎng)紋的形成和發(fā)育有關(guān)，也決定了養(yǎng)分狀況，因而對細菌群落有顯著影響[26]。

圖5 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)紅、白部分細菌生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的拓撲學(xué)性質(zhì)

圖6 網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤理化屬性與細菌群落結(jié)構(gòu)的典范對應(yīng)分析

3 結(jié)論

網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)是第四紀(jì)紅色風(fēng)化殼的重要組成部分，對研究第四紀(jì)古氣候和古環(huán)境變遷至關(guān)重要。網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)體內(nèi)部紅、白部分細菌群落組成具有顯著差異，這些差異主要是由網(wǎng)紋土體中紅、白部分的環(huán)境條件差異決定。本研究探索性地將網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)進行拆分，分別對不同部分的細菌群落特征進行分析，研究結(jié)果對認(rèn)識紅壤關(guān)鍵帶深部生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和多功能性具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

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Characteristics of Bacterial Communities and Their Co-occurrence Networks in a Typical Plinthic Horizon

ZHAO Xiaorui1,2, WU Huayong1,2, ZHANG Ganlin1,2,3*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture,Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Plinthite horizon (net-like soil horizon), as a part of the Quaternary red palesols, is believed to be an important record of the Quaternary paleoclimate and paleo-environment changes of subtropical areas in China. As an important part of the subsurface structure of red soil critical zone, plinthite horizon can harbor various bacterial communities, which may play key roles in mineral weathering and soil formation processes. Previous studies usually took the entire soil layer or genetic horizon as a single sample, while the intra-horizon differentiation of bacterial communities and co-occurrence network remain largely unknown. It is hypothesed that the plinthite horizon may affect the distribution of bacterial communities in the red matrix and white veins. Clarifying the characteristics of soil bacterial communities in plinthite horizon and its impact factors would help for exploring the biodiversity and understanding the multi-functionality of red soil ecosystems. By using the high throughput sequencing processes, the plinthite structure were here divided into two parts and the bacterial communities and their ecological networks under red matrix and white veins were analyzed. Results demonstrate that there is difference of bacterial composition between red matrix and white veins. Relative abundance of the phylum of Actinobacteria and Bacteroidetes are significantly higher in the red matrix of the plinthite horizon, while the relative abundance of Acidobacteria and Nitrospirae are significantly higher in the white veins. Bacterial ecological network and its topological features are also different between the red matrix and white veins in the plinthite horizon. Co-occurrence network (CoNet) analysis demonstrate that the ecological network of white veins contains more edges and has a lower network’s clustering coefficient value. CCA analysis demonstrate that bacterial community composition and biodiversity in the plinthite horizon are caused by the environmental heterogeneity between the red matrix and white veins. Major element contents and particle size distribution are mainly impact factors that shape bacterial communities in the red matrix of the plinthite horizon.

Red soil critical zone; Plinthite horizon; Bacterial community; Co-occurrence network; Impact factors

S154.36

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.05.015

趙曉蕊, 吳華勇, 張甘霖. 典型網(wǎng)紋紅土結(jié)構(gòu)土壤細菌群落及其生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征. 土壤, 2022, 54(5): 986–992.

國家自然科學(xué)基金項目(41571130051，41771251)和中國科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計劃項目(KFJ-STS-ZDTP-039)資助。

(glzhang@issas.ac.cn)

趙曉蕊(1986—)，女，遼寧錦州人，博士研究生，主要從事紅壤關(guān)鍵帶土壤微生物生態(tài)研究。E-mail: xrzhao@issas.ac.cn