緩解奶牛熱應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控措施研究進展

王封霞，夏青，劉海萍，宮玥，趙金鵬，金宜全

（1.光明牧業(yè)有限公司，上海 200436；2.上海市崇明區(qū)東平鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海 202178）

當奶牛的熱量來源超過其散熱能力時，就會產(chǎn)生熱應(yīng)激。近些年，隨著奶牛產(chǎn)奶量的增加和全球氣溫的上升，奶牛所承受的熱應(yīng)激越來越嚴重。美國農(nóng)業(yè)部的數(shù)據(jù)顯示，在過去的二十多年里，奶牛的產(chǎn)奶量增加了50%以上。Uday Nidumolu等的研究結(jié)果顯示，2030年全球氣溫預(yù)計上升0.5～1.0℃[1]。隨著研究進展，奶牛熱應(yīng)激的溫濕度指數(shù)閾值已由72下調(diào)至68[2]。眾多研究表明，熱應(yīng)激會對泌乳牛的干物質(zhì)采食量（DMI）、產(chǎn)奶量、乳成分、血液代謝、繁殖機能和養(yǎng)殖效益產(chǎn)生不同程度的影響[3,4]。此外，若圍產(chǎn)階段奶牛處于熱應(yīng)激環(huán)境，會影響胎盤功能和胎兒發(fā)育，從而影響新生犢牛的體重和免疫功能建立[5]，甚至影響其未來的生產(chǎn)性能。因此，通過營養(yǎng)、管理、機械和遺傳等措施來緩解熱應(yīng)激的影響，對于提高奶牛的泌乳效率和降低碳足跡來說，具有重要的意義。

熱應(yīng)激會降低奶牛的DMI，下降幅度可達到10%～30%[6,7]，而且會使奶牛的維持需要增加7%～25%（NRC，2001）。Skibiel等的研究表明，熱應(yīng)激還會影響奶牛的蛋白表達，熱應(yīng)激組和降溫組奶牛的蛋白差異達到75個，其中8個與肝臟氧化磷酸化途徑有關(guān)，9個與線粒體功能障礙有關(guān)[8]，從而影響奶牛的蛋白、碳水化合物和脂肪三大物質(zhì)的代謝。因而，熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛的營養(yǎng)供需不平衡，而日糧的營養(yǎng)調(diào)控措施則可緩解奶牛熱應(yīng)激的影響。

1 蛋白的調(diào)控

研究表明，提高奶牛日糧的蛋白濃度可以彌補因日糧采食下降導(dǎo)致的蛋白攝入不足，但高蛋白日糧會降低日糧氮的利用效率，增加尿氮排放量[9]。隨著日糧蛋白含量從15.1%增加至18.4%，日糧氮利用效率從31%下降至25%，尿氮從23%增加至35%[10]。奶牛所需的蛋白主要來源于日糧過瘤胃蛋白（RUP）和瘤胃微生物蛋白（MCP），熱應(yīng)激條件下調(diào)整日糧的RUP和瘤胃降解蛋白（RDP）的比例可以在維持生產(chǎn)的同時改善氮的利用效率[11]。有研究表明，將日糧RUP含量由6%DM提高至8%DM，可增加奶牛的DMI（16.0 vs.18.8kg/d）、代謝蛋白（1971 vs.2286g/d）和產(chǎn)奶量（29.0 vs.31.4kg/d）[12]，但血液蛋氨酸濃度卻由29.1μmol/L下降至21.5μmol/L，組氨酸濃度由96.6μmol/L下降至67.2μmol/L[13]，這可能與氨基酸的利用效率增加有關(guān)。Kaufman等的研究結(jié)果顯示，日糧RUP含量由6%DM提高至8%DM，氮的利用效率增加了0.4個百分點[12]。還可能是因為典型的玉米豆粕型日糧中蛋氨酸和賴氨酸通常是奶牛的第一和第二限制性氨基酸（NRC，2001），而組氨酸可能會是奶牛的第三限制性氨基酸[14]，而RUP又主要來源于日糧。因此，熱應(yīng)激條件下平衡日糧的氨基酸水平，可以減少氨基酸的氧化和血漿尿素濃度，提高乳蛋白的合成[15]。Pate等在日糧中添加過瘤胃蛋氨酸，乳蛋白率相比對照組增加了0.04個百分點。Zang等在日糧中添加過瘤胃組氨酸，乳蛋白合成量增加了0.06kg/d，產(chǎn)奶量增加了1.5kg/d[16]。

2 能量的調(diào)控

熱應(yīng)激條件下，奶牛的能量攝入下降和瘤胃功能異常，瘤胃的乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸（VFA）產(chǎn)量下降。顯微形態(tài)學觀察表明，熱應(yīng)激會促進角質(zhì)層脫落，并在一定程度上破壞瘤胃上皮的物理屏障。對瘤胃乳頭進行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激干擾了與DNA復(fù)制和修復(fù)、氨基酸代謝相關(guān)的通路[17]。瘤胃微生物主要利用日糧中的淀粉和纖維產(chǎn)生VFA，并伴隨著ATP的產(chǎn)生用于自身的生長繁殖。由于丙酸的產(chǎn)生途徑不產(chǎn)生氫，有助于減少甲烷產(chǎn)生和能量損失[18]，而且是糖異生物質(zhì)，可作為乳糖合成的前提物質(zhì)，因此，熱應(yīng)激條件下，增加瘤胃丙酸的產(chǎn)生，有助于改善奶牛的能量負平衡。然而，熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛的代謝性酸中毒，通過增加日糧淀粉的方式促進丙酸的產(chǎn)生會加劇瘤胃酸中度的風險[19]。研究表明，用糖替代淀粉有助于降低瘤胃酸度[20]，這可能是因為糖更容易被瘤胃微生物轉(zhuǎn)化為糖原儲存，且其更易產(chǎn)生丁酸，促進瘤胃上皮細胞生長發(fā)育和VFA的吸收[21]。一項薈萃分析表明，日糧額外添加糖至5%～7%DM，奶牛的產(chǎn)奶量增加了1.08kg/d，乳蛋白產(chǎn)量增加了0.07kg/d，且高產(chǎn)奶牛的效果更好[22]。然而，Siverson等的研究表明日糧添加糖對奶牛的生產(chǎn)性能沒有影響[23]。這可能是因為糖源的不同，如蔗糖、麥芽糖、乳糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，在瘤胃中的降解速率不同[24]。相比于瘤胃，小腸對糖的利用率更高。給奶牛飼喂過瘤胃葡萄糖，可增加血糖濃度，緩解能量負平衡，降低血液β-羥基丁酸（BHBA）和非酯化脂肪酸（NEFA）濃度[25]。脂肪的能量濃度高于碳水化合物和蛋白，且熱增耗低。熱應(yīng)激情況下，日糧添加脂肪可以提高能量濃度，但對奶牛生產(chǎn)性能的影響并不統(tǒng)一，可能與泌乳階段、產(chǎn)奶量、環(huán)境和脂肪類型有關(guān)[26]。研究表明，C16:0脂肪酸更有益于增加牛奶中的中鏈脂肪酸含量，C18:0脂肪酸更有益于體脂的合成[26,27]。

3 礦物質(zhì)的調(diào)控

熱應(yīng)激會增加奶牛的汗液和尿液排出，加劇礦物質(zhì)損失，尤其是鉀（K）和鈉（Na），提高日糧K和Na的含量有助于減少熱應(yīng)激對產(chǎn)奶量的負面影響[28]。由于K和鎂（Mg）的吸收具有拮抗作用，因此提高日糧K含量的同時需要增加Mg的含量。熱應(yīng)激條件下，可增加日糧中小蘇打和氧化鎂的用量，可在增加Na和Mg來源的同時緩解奶牛的代謝性酸中毒[29]。此外，熱應(yīng)激會影響奶牛的葡萄糖代謝和能量供應(yīng)，而鉻（Cr）作為耐糖因子（GTF）的活性成分，可以調(diào)節(jié)胰島素的功能，在葡萄糖代謝過程有著重要的作用[30]。然而，關(guān)于日糧添加Cr對奶牛生產(chǎn)性能影響的研究結(jié)果卻不統(tǒng)一。Kafilzadeh等的研究表明，奶牛在產(chǎn)犢前后21d每天飼喂8mg/頭Cr，增加了血漿葡萄糖濃度，降低了血漿NEFA含量，增加了乳糖產(chǎn)量和產(chǎn)奶量[31]。但Yasui等的研究表明，奶牛在產(chǎn)犢前21d至產(chǎn)后63d每天飼喂8mg/頭Cr對血漿葡萄糖和NEFA濃度沒有影響[32]。這可能與Cr的來源（有機Cr比無機Cr的生物利用率高）、奶牛舒適度或日糧是否缺乏Cr有關(guān)。研究表明，給熱應(yīng)激奶牛飼喂Cr，可以改善抗氧化和免疫功能，增加DMI和乳糖合成[33]。

4 維生素的調(diào)控

由于反芻動物的瘤胃微生物可以合成B族維生素，因此科學研究主要圍繞著脂溶性維生素A、D和E展開。然而，熱應(yīng)激會影響奶牛的采食量和微生物功能，因此B族維生素的合成量可能無法滿足需求，尤其是圍產(chǎn)階段。B族維生素，如鈷胺素、泛酸、核黃素、葉酸、煙酸、生物素和膽堿等在奶牛三大物質(zhì)代謝、免疫功能和胚胎發(fā)育中有重要的作用。瘤胃維生素的表觀合成量（ARS）通常根據(jù)十二指腸的流通量與日糧攝入量來計算，匯總相關(guān)的研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃微生物煙酸的合成量受日糧類型的影響很大，ARS范圍為-4419～2831mg/d[34]。針對27項試驗研究進行薈萃分析發(fā)現(xiàn)，日糧添加煙酸12g/d，奶牛的3.5%乳脂校正乳（3.5%FCM）、乳脂和乳蛋白產(chǎn)量分別增加0.5kg/d、25.8g/d和17.4g/d[35]。然而，Chen等匯總了7項圍產(chǎn)期日糧添加煙酸的研究發(fā)現(xiàn)，其中3項研究結(jié)果顯示，奶牛血漿BHBA和NEFA含量呈下降趨勢，但產(chǎn)奶量之間沒有明顯的差異[34]。煙酸具有血管舒張作用，可以增加蒸發(fā)熱損失，降低體溫，緩解奶牛熱應(yīng)激[34]。針對9項相關(guān)試驗研究進行薈萃分析發(fā)現(xiàn)，日糧添加生物素，奶牛的產(chǎn)奶量增加1.29kg/d，且不受試驗處理持續(xù)時間和階段以及日糧類型的影響[36]。匯總相關(guān)的7項研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中5項的產(chǎn)奶量出現(xiàn)了正向效益[36,37]。此外，生物素在皮膚角質(zhì)化和維持上皮細胞結(jié)構(gòu)完整性方面發(fā)揮著重要作用，因此對于改善奶牛肢蹄健康有積極作用[38]。Arshad等針對圍產(chǎn)期奶牛飼喂瘤胃保護膽堿對生產(chǎn)性能影響的試驗進行薈萃分析，共涉及21項試驗66個處理1313頭奶牛，膽堿的添加量范圍為5.6～25.2g/d，中位數(shù)為12.9g/d，對應(yīng)的產(chǎn)奶量、乳脂和乳蛋白產(chǎn)量的增幅分別為0.5、0.07和0.05kg/d[39]。Evans等薈萃分析了飼喂瘤胃保護B族維生素混合物（包括葉酸、鈷胺素、吡哆醇、泛酸和生物素）對奶牛生產(chǎn)性能的影響，共有50項研究6483頭奶牛的數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示，產(chǎn)奶量、乳脂和乳蛋白產(chǎn)量分別增加0.88、0.043和0.033kg/d[40]。雖然產(chǎn)奶量、乳脂和乳蛋白產(chǎn)量的變化幅度頻率分布不一致，但接近95%的概率處于正效應(yīng)[40]。

5 小結(jié)

奶牛所承受的熱應(yīng)激越來越嚴重，通過日糧的營養(yǎng)調(diào)控，可以改善奶牛體內(nèi)的營養(yǎng)平衡或緩解營養(yǎng)缺乏：調(diào)整日糧的RDP和RUP的比例或者平衡氨基酸水平，可以改善日糧氮的利用效率，減少氮排泄量；調(diào)整日糧的糖和脂肪含量，可以改善奶牛的能量供應(yīng)，緩解能量負平衡；調(diào)整日糧的礦物質(zhì)和維生素含量，可以改善奶牛的三大物質(zhì)代謝，促進生產(chǎn)性能提高。