黃山松人工林林分空間結構對林下植物多樣性的影響

呂康婷，張二山，李思穎，靳姍姍，周夢麗，閆東鋒

（河南農(nóng)業(yè)大學 林學院，河南 鄭州 450002）

植物多樣性是衡量植物群落結構穩(wěn)定性和功能復雜性的重要指標之一[1?2]，增加林下植物多樣性能夠提高人工林的穩(wěn)定性，促進生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[3]。林下植物在改善土壤理化性質、促進人工林養(yǎng)分循環(huán)、維護物種多樣性等方面發(fā)揮著重要作用[4]。有關林下植物多樣性的研究多集中在林齡、林分密度、平均胸徑等非空間結構因子[5?7]和海拔、土壤等環(huán)境因子方面[8?9]。林分空間結構是森林經(jīng)營過程中最容易調控的因子[10]，可通過直接改變林下植物生長的微環(huán)境，對林下植物多樣性產(chǎn)生較大影響[11]。常見的林分空間結構參數(shù)包括角尺度、大小比數(shù)、混交度等[12]。已有研究表明：林分空間結構對林下植物多樣性具有顯著影響[13?14]。黎芳等[11]對飛播馬尾松Pinus massoniana林的研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了林分空間結構各參數(shù)對林下植物多樣性的影響有差異，然而影響林下植物多樣性的主導因子并不明確。在森林經(jīng)營過程中，如何采取科學合理的措施對林分空間結構進行調整，進而增加林下植物多樣性，這對于培育健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要價值。目前，有關林分空間結構與林下植物多樣性的研究多以櫟類[14]、松類[15]等為對象，且多集中于天然林、次生林等林分類型，而針對人工林的相關研究較少。黃山松Pinus taiwanensis是中國特有造林樹種，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值。本研究以河南大別山區(qū)黃柏山林場黃山松人工林為研究對象，采用灰色關聯(lián)度分析、Pearson相關分析和典型相關分析方法，探討了影響黃山松人工林林下草本、灌木和更新樹種植物多樣性最關鍵的林分空間結構因子，以期為林分空間結構調整和健康穩(wěn)定森林營造工作提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省信陽市商城縣黃柏山林場九峰尖林區(qū) (31°23′ ～31°35′N，115°13′ ～115°20′E)，屬北亞熱帶向南暖溫帶過渡地帶。研究區(qū)主要喬木種為黃山松、杉木Cunninghamia lanceolata等；主要灌木種為山胡椒Lindera glauca、鹽膚木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera等；主要草本植物為中華鱗毛蕨Dryopteris chinensis、藎草Arthraxon hispidus、懸鈴葉苧麻Boehmeria tricuspis等；主要更新樹種為黃山松、麻櫟Quercus acutissima等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與野外調查

2020年11 月，在研究區(qū)選取生長條件基本一致，林分年齡為40 ～50 a的黃山松人工林地塊，利用典型取樣法共設置30個20 m×30 m的方形樣地，并按照相鄰網(wǎng)格法分割為6個10 m×10 m的喬木層調查小樣方，對每個小樣方內喬木(胸徑≥5 cm)的樹種名稱、坐標、胸徑、樹高等基本測樹因子進行記錄。其中，喬木坐標由POSTEX林地定位儀測量。此外，在每個樣地的西北角、東南角和中心共設置3個1 m×1 m小樣方用于調查草本植物，在西北角和東南角共設置2個2 m×2 m小樣方用于調查灌木，并將小樣方內的喬木樹種(0.2 m＜幼苗高度＜1.0 m；幼樹高度≥1.0 m且胸徑＜5 cm)記為更新樹種，按照先灌木幼樹后草本幼苗的順序對小樣方內灌草、更新樹種進行調查，記錄物種名稱、數(shù)量和蓋度等因子以及海拔、坡向和坡度等樣地基本調查因子。根據(jù)樣地所在小班經(jīng)營歷史，除5 a進行1次以清理枯死木、伐除劣質木為主要措施的撫育間伐之外，沒有其他采伐活動?；厩闆r見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of the sampling plots

2.2 林分空間結構參數(shù)計算

以4株木法確定林分空間結構單元，選用角尺度、混交度、空間密度指數(shù)、林層指數(shù)、開敞度和Hegyi競爭指數(shù)等6個林分空間結構參數(shù)來反映整個林分空間結構特征。角尺度表示林木的水平空間分布格局[16]，取值范圍為[0.475, 0.517]時，林分空間分布格局為隨機分布，當角尺度＜0.475時為均勻分布，當角尺度＞0.517時為團狀分布；混交度用于分析樹種間相互隔離程度[17]，混交度取值劃分為0.00，(0.00, 0.25]，(0.25, 0.50]，(0.50, 0.75]和(0.75，1.00]共5個區(qū)間，分別表示林分內林木間的零度混交、弱度混交、中度混交、強度混交以及極強度混交；空間密度指數(shù)用來描述林木空間分布密度狀況[18]，取值在[0.00, 0.50]，(0.50, 0.75]，(0.75, 1.00]區(qū)間內，分別表示林木之間為均勻分布、隨機分布和聚集分布；林層指數(shù)代表林分垂直方向上林層結構的復雜程度[19]，取值區(qū)間為(0, 1]，其值越大，說明林分在垂直方向上的成層性就越復雜；開敞度用于描述林分的開闊程度[20]，取值劃分為(0.00, 0.20]，(0.20,0.30]，(0.30, 0.4]，(0.40, 0.50]和(0.50, + ∞)，分別表示林分狀態(tài)為嚴重不足、不足、基本充足、充足以及很充足。Hegyi競爭指數(shù)反映了林木受近鄰木的競爭強烈程度[21]，取值在[0, 6)，[6, 12)，[12, 18)，[18, ∞)區(qū)間，分別表示弱度、低度、中度、強度4個競爭等級。

根據(jù)上述林分空間結構參數(shù)變異系數(shù)值大小，將變異系數(shù)≤10%，＞10% ～＜100%，≥100%劃分為弱度、中等和強度變異性[22]。

2.3 植物多樣性指數(shù)的計算

選用物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Ds)、Shannon多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)以及Margalef豐富度指數(shù)(Ma)[23]來描述林下草本、灌木和更新樹種植物多樣性水平。

2.4 灰色關聯(lián)度分析

采用標準化的方法消除指標數(shù)值的量綱。將影響林下植物多樣性的林分空間結構參數(shù)(角尺度、混交度、空間密度指數(shù)、林層指數(shù)、開敞度和競爭指數(shù))作為子序列(Xi)，i=1, 2, 3, 4 , ···,n；分別將林下草本、灌木和更新樹種植物多樣性指標(Ds、H、J、Ma)作為母序列(X0)，且X0=[X0(1),X0(2), · ··,X0(k)]，Xi=[Xi(1),Xi(2), · ··,Xi(k)]。以此分析林分空間結構參數(shù)與林下植物多樣性指標的關聯(lián)程度。子序列與母序列在某一時刻的緊密程度可用關聯(lián)系數(shù)表示[24]。通常將因子重要性同等看待，來計算等權關聯(lián)度(ri)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Winkelmass、Excel 2019計算樣地林分空間結構參數(shù)，R-4.1.0中的Vegan包計算植物多樣性指數(shù)。采用DPS計算林分空間結構與林下植物多樣性的灰色關聯(lián)度；采用SPSS 25.0計算Pearson相關系數(shù)；采用R-4.1.0計算檢驗林分空間結構參數(shù)分別與林下草本、灌木、更新樹種植物多樣性指標之間最優(yōu)線性組合的典型載荷以及典型相關系數(shù)。

3 結果與分析

3.1 黃山松人工林林分空間結構特征

從表2可知：該黃山松人工林林分空間結構參數(shù)均屬于中等變異，其中競爭指數(shù)(CI)和開敞度(K)的變異程度較大，變異系數(shù)分別為39.7%和31.3%。還可看出，研究區(qū)林分角尺度(W)均值為0.48，屬于理想的隨機分布狀態(tài)；林分混交度(M)均值是0.67，說明該林分處于強度混交；林分空間密度指數(shù)(D)均值為0.47，表明林木空間分布密度為均勻分布；林層指數(shù)(S)為0.14 ～0.60，且均值小于0.50，說明林分在垂直方向上的成層性相對簡單；開敞度均值為0.32，表明林分生長空間基本充足；Hegyi競爭指數(shù)為0.46 ～4.89，說明林分處于弱度競爭狀態(tài)。

表2 黃山松人工林林分空間結構參數(shù)Table 2 Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

3.2 黃山松人工林林下植物多樣性特征

由表3可以看出：研究區(qū)草本、灌木和更新樹種的Margalef豐富度指數(shù)(Ma)分別為0.51 ～1.52、0.35 ～1.86、0.48 ～2.28，這3個指數(shù)在林下植物中變化較大，變異系數(shù)分別為31.8%、44.9%和33.6%。

表3 黃山松人工林林下植物多樣性Table 3 Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

3.3 黃山松人工林林分空間結構對林下植物多樣性的影響

3.3.1 林分空間結構對林下草本植物多樣性的影響 由表4可知：林分角尺度(W)與草本植物多樣性指數(shù)H、Ma灰色關聯(lián)程度最大，林分混交度與草本植物多樣性指數(shù)Ds、J關聯(lián)度最大，說明林分水平空間結構因子(W、M)是影響研究區(qū)林下草本植物多樣性的主要因子，且W的關聯(lián)度系數(shù)大于M。從Pearson相關性結果可知：W、競爭指數(shù)(CI)與草本植物多樣性指數(shù)H、Ma呈極顯著正相關(P＜0.01)，空間密度指數(shù)(D)與草本植物多樣性指數(shù)H、Ma存在顯著正相關(P＜0.05)，其中W顯著性最大；M與草本植物多樣性指數(shù)J呈顯著正相關(P＜0.05)，林層指數(shù)(S)與草本植物多樣性指數(shù)H、J、Ma相關系數(shù)均最小，且不顯著(P＞0.05)。

表4 林分空間結構與林下草本植物多樣性的灰色關聯(lián)度(排序)和Pearson相關系數(shù)Table 4 Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

典型相關性結果選用α在0.05的水平上檢驗后得到的最佳變量。根據(jù)研究區(qū)林分空間結構參數(shù)與林下草本植物多樣性指標的計算可知，其最優(yōu)變量U1和V1的典型相關系數(shù)為0.998 5，得出典型變量的線性組合為：

其中：U1是林下草本植物多樣性指標對應的林分空間結構參數(shù)的線性組合。由上述線性組合可知：混交度(M)和角尺度(W)的載荷均較大，開敞度(K)和林層指數(shù)(S)的載荷均較小，分別為0.059 5、0.172 7和0.000 9、0.001 4，說明喬木層林木的林分水平空間結構(M、W)在對林下草本植物多樣性的影響力上占主導地位，林分垂直空間結構(K、S)對林下灌木植物多樣性的影響最小。V1是林下草本植物多樣性指標的線性組合，其中變量Ma的載荷較大，說明對林分空間結構參數(shù)較為敏感的是草本的豐富度指數(shù)。

3.3.2 林分空間結構對林下灌木植物多樣性的影響 由表5可知：林分混交度(M)與灌木植物多樣性指數(shù)J、Ma灰色關聯(lián)度最大，林分角尺度(W)與灌木植物多樣性指數(shù)Ds關聯(lián)度最大，林分空間密度指數(shù)(D)與灌木植物多樣性指數(shù)H關聯(lián)度最大，說明林分水平空間結構因子(M、W、D)是影響研究區(qū)林下灌木植物多樣性的主要因子。Pearson相關分析結果顯示：角尺度、競爭指數(shù)與灌木植物多樣性指數(shù)Ds存在極顯著正相關(P＜0.01)，空間密度指數(shù)與Ds呈顯著正相關(P＜0.05)，W與Ds相關性最大；M與灌木植物多樣性指數(shù)H、J、Ma相關系數(shù)最大，且M與H、Ma呈顯著正相關(P＜0.05)。K與J、Ma相關系數(shù)最小，且均不顯著(P＞0.05)。

表5 林分空間結構與林下灌木植物多樣性的灰色關聯(lián)度(排序)和Pearson相關系數(shù)Table 5 Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

根據(jù)研究區(qū)林分空間結構參數(shù)與林下灌木植物多樣性指標的計算可知其最優(yōu)變量間U2和V2的典型相關系數(shù)為0.999 5，得出典型變量的線性組合為：

其中：U2是林下灌木植物多樣性指標對應的林分空間結構參數(shù)的線性組合。由上述線性組合可知：其角尺度(W)、混交度(M)的載荷均較大，林層指數(shù)(S)、開敞度(K)的載荷均較小，其值分別為0.175 8、0.056 4和0.000 5、0.001 7，說明喬木層林木的林分水平空間結構(W、M)在對林下灌木植物多樣性的影響力上占主導地位，林分垂直空間結構(S、K)對其影響最小。V2是林下灌木植物多樣性指標的線性組合，其中Ds的載荷較大，說明林下灌木優(yōu)勢度指數(shù)對林分空間結構參數(shù)較為敏感。

3.3.3 林分空間結構對更新樹種植物多樣性的影響 由表6可知：林分混交度(M)與更新樹種植物多樣性指數(shù)Ds和H關聯(lián)度最大，林分空間密度指數(shù)(D)與更新樹種植物多樣性指數(shù)J、Ma關聯(lián)度最大，且M的關聯(lián)度大于D，說明林分水平空間結構因子(M、D)是影響研究區(qū)林下更新樹種植物多樣性的主要因子。D與更新樹種植物多樣性指數(shù)Ma的Pearson相關性最大，呈極顯著相關(P＜0.01)，混交度與更新樹種植物多樣性指數(shù)Ds、H相關系數(shù)最大，K與Ds、H相關系數(shù)最小，且均不顯著(P＞0.05)。

表6 林分空間結構與林下更新樹種植物多樣性的灰色關聯(lián)度(排序)和Pearson相關系數(shù)Table 6 Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

根據(jù)研究區(qū)林分空間結構參數(shù)與林下更新樹種植物多樣性指標的計算可得其最大典型相關系數(shù)為0.681 6，但未通過典型相關系數(shù)檢驗，得出典型變量的線性組合為：

其中：U3是林下更新樹種植物多樣性指標對應的林分空間結構參數(shù)的線性組合，V3是林下更新樹種植物多樣性指標的線性組合。

4 討論

4.1 林分空間結構對林下草本植物多樣性的影響

本研究發(fā)現(xiàn)：林分水平空間結構因子角尺度、混交度與草本植物多樣性的灰色關聯(lián)度最大，其中角尺度關聯(lián)度大于混交度。與曹小玉等[25]結論相似，即角尺度和混交度是影響天然次生林林下草本物種多樣性的主要空間結構因子；但劉紅民等[24]研究結論不盡相同，認為混交度是影響林下草本多樣性的最大關鍵因子，這可能是由于本研究區(qū)域立地質量、林分類型等不同所導致。Pearson相關分析結果顯示：角尺度與林下草本植物多樣性指數(shù)H、Ma相關性最大，呈極顯著正相關(P＜0.01)，混交度與林下草本植物多樣性指數(shù)J存在顯著相關(P＜0.05)，表明隨著角尺度和混交度的增大能夠提高林下草本多樣性。典型相關結果表明：林分水平空間結構(混交度、角尺度)在對林下草本植物多樣性的影響力上占主導地位。這說明角尺度是影響林下草本植物多樣性的主導因子，角尺度表征林分水平分布格局，增大角尺度可能影響了喬木冠層和林冠間隙的分布，進而影響到土壤的溫度和水分，促進了研究區(qū)內土壤的養(yǎng)分循環(huán)過程[26]，從而提高了草本植物多樣性。

4.2 林分空間結構對林下灌木植物多樣性的影響

林分水平空間結構因子混交度、角尺度和空間密度指數(shù)與灌木植物多樣性的灰色關聯(lián)度最大，其中混交度的關聯(lián)程度大于角尺度和空間密度指數(shù)。Pearson相關分析結果顯示：角尺度與灌木植物多樣性指數(shù)Ds相關系數(shù)為0.952，呈極顯著正相關(P＜0.01)，混交度與灌木植物多樣性指數(shù)H、J、Ma相關性最大，混交度與H、Ma呈顯著正相關(P＜0.05)。這說明混交度是影響林下灌木植物多樣性的主導因子，樹種隔離程度越大，林下灌木植物多樣性程度也越大，這與朱光玉等[14]研究結果一致。典型相關結果也表明：林分水平空間結構因子(角尺度、混交度)對林下灌木植物多樣性的影響最大?；旖欢缺碚髁址炙娇臻g結構，混交度會對林內生境條件造成影響[27]，增大混交度影響了喬木層各樹種間的相互作用，這種相互作用為林下灌木生長釋放了營養(yǎng)空間，提高了營養(yǎng)資源的利用水平[28]，從而增加了林下灌木植物多樣性。

4.3 林分空間結構對林下更新樹種植物多樣性的影響

林分水平空間結構因子混交度、空間密度指數(shù)是影響林下更新樹種植物多樣性的主要因子，但混交度的灰色關聯(lián)度大于林分空間密度指數(shù)，說明混交度是影響林下更新樹種植物多樣性主導因子。Pearson相關結果也表明，更新樹種植物多樣性指數(shù)Ma與空間密度指數(shù)的相關系數(shù)為0.491，存在極顯著相關(P＜0.01)，更新樹種植物多樣性指數(shù)Ds、H與混交度相關系數(shù)最大。上述發(fā)現(xiàn)與董莉莉等[29]研究發(fā)現(xiàn)混交度對更新樹種植物多樣性有顯著影響一致，說明在改善樹種隔離的同時，要優(yōu)化林木空間分布密度，這能夠提升林下更新樹種的更新潛力，有利于增加林下更新樹種植物多樣性[30]。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)：林分垂直空間結構因子開敞度、林層指數(shù)對林下草本、灌木、更新樹種植物多樣性灰色關聯(lián)程度較小，且與林下植物多樣性指數(shù)均無顯著相關。典型相關分析結果也顯示：林分垂直空間結構因子林層指數(shù)、開敞度對林下草本和灌木植物多樣性的影響程度最小。這與張亞昊等[31]發(fā)現(xiàn)開敞度對物種多樣性無顯著相關的結果存在相似性，可能是本研究區(qū)林層結構較為簡單，林下植物對枯枝落葉分布以及光斑分布并不敏感。

林下植被發(fā)育與林分特征密切相關，其中林分郁閉度、林分密度、林冠結構等是影響林下植被的重要因子。已有大量研究表明：林分密度、郁閉度、林冠結構與林下物種多樣性存在密切關系。如王媚臻等[32]研究發(fā)現(xiàn)：隨林分密度降低，灌木層多樣性指數(shù)呈先增后減的單峰變化，草本層多樣性指數(shù)呈先增后減再增再減的雙峰變化；趙燕波等[33]研究發(fā)現(xiàn)：隨郁閉度減小，林下植物多樣性指數(shù)都呈增大趨勢，但更小郁閉度可能會導致林下多樣性相對減小，不利于林地地力維持。綜合而言，林分密度和郁閉度過大或過小，均不利于林下植物的生長。林冠結構也會影響林下草本層的結構和多樣性，不同林冠梯度下的林下植被物種組成因林下光照強弱而不同[34]。但本研究僅討論了6個林分空間結構參數(shù)對林下植物多樣性的影響，不夠全面。今后可以嘗試引入林分密度、郁閉度等林分特征因子進一步探討。

5 結論

林分空間結構與林下草本、灌木、更新樹種植物多樣性之間存在密切聯(lián)系。林分水平空間結構對林下植物多樣性影響最大，競爭因子次之，林分垂直空間結構最小。其中，角尺度是影響林下草本植物多樣性的關鍵因子，混交度是影響林下灌木和更新樹種植物多樣性的關鍵因子。在今后的造林經(jīng)營中，可通過調控林分水平空間分布格局，改善林木的競爭態(tài)勢和垂直空間分布格局等方式以達到提高林下植物多樣性的目的，促使黃山松人工林朝著健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)方向發(fā)展。