生長季刺槐樹干液流晝夜變化特征及其對(duì)氣象因子的響應(yīng)

張 榮，畢華興,2,3,4,5，焦振寰，王 寧，趙丹陽，云慧雅，黃靖涵

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；2. 山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京100083；3. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；4. 北京林業(yè)大學(xué) 北京市水土保持工程技術(shù)研究中心，北京 100083；5. 北京林業(yè)大學(xué) 林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心，北京100083；6. 北京市昌平區(qū)水文水質(zhì)監(jiān)測中心，北京 102200）

黃土高原是干旱半干旱地區(qū)，降水量少，降水分布不均，生態(tài)環(huán)境脆弱。自20世紀(jì)50年代以來，該地區(qū)采取了一系列的植被恢復(fù)措施，并取得了顯著成效，但由于不合理的植被建設(shè)，導(dǎo)致林水矛盾激化，部分林地出現(xiàn)“小老頭樹”和土壤水分虧缺等現(xiàn)象[1?3]?；诖?，研究黃土高原地區(qū)林地樹種耗水規(guī)律尤為重要。99.8%以上的植物蒸騰耗水來自樹干液流，液流速率可以較為準(zhǔn)確地描述單木蒸騰耗水過程[4?5]。早期對(duì)植物蒸騰研究多集中于晝間，忽略夜間液流的存在。隨著觀測技術(shù)的發(fā)展與研究時(shí)間尺度的精細(xì)化，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)整日樹干液流可劃分為晝間與夜間，晝夜液流變化特征具有差異性[6]。晝間液流量占整日液流量的80% ～96%，是植物生長的主要環(huán)節(jié)，研究晝間液流的變化特征有助于理解植物的生長策略[7]；夜間液流量占比為4% ～20%[8]，占比較少，但目前研究普遍認(rèn)為[9]：夜間液流有助于植物適應(yīng)干旱環(huán)境，在補(bǔ)充水分、傳輸營養(yǎng)、供應(yīng)氧氣等方面發(fā)揮著重要的作用，因此在研究植物蒸騰耗水時(shí)，夜間液流不可被忽視。

已經(jīng)有大量的研究表明：植物液流速率受自身生理結(jié)構(gòu)和氣象因子的影響。任啟文等[10]研究發(fā)現(xiàn)：冀北山地油松Pinus tabulaeformis液流速率與氣溫、太陽輻射、水汽壓虧缺、風(fēng)速呈正相關(guān)，與空氣濕度呈負(fù)相關(guān)；賈國棟等[11]通過研究北方土石山區(qū)的油松、刺槐Robinia pseudoacacia發(fā)現(xiàn)：影響植物蒸騰速率的主要?dú)庀笠蜃訛樘栞椛?、水汽壓虧缺和風(fēng)速；也有研究認(rèn)為[12]：不同時(shí)間尺度下樹干液流與氣象因子的響應(yīng)不同。上述研究關(guān)注于整日樹干液流與氣象因子關(guān)系研究，然而晝夜樹干液流對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制不同，若不考慮晝夜液流變化特征及其對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)差異性，可能會(huì)降低植物耗水估算精度，影響林地水資源管理。目前，關(guān)于晉西黃土區(qū)生長季刺槐晝夜樹干液流速率的研究較少，不同月份氣象因子對(duì)晝夜樹干液流速率的影響有待進(jìn)一步研究。基于此，本研究以山西省吉縣蔡家川流域的主要造林樹種刺槐作為研究對(duì)象，定位觀測其樹干液流和氣象因子。主要研究目的是①分析刺槐晝夜樹干液流變化特征；②分析各月夜間樹干液流對(duì)總液流的貢獻(xiàn)率；③探究各月晝夜樹干液流變化對(duì)氣象因子的響應(yīng)；④建立各月晝夜樹干液流與氣象因子關(guān)系模型，估算樣地林分耗水量。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于晉西黃土殘塬溝壑區(qū)山西省吉縣蔡家川流域 (36°14′27″ ～36°18′23″N，110°39′45″ ～110°47′45″E)，屬于黃河支流，流域面積為40.10 km2。該地區(qū)海拔為900 ～1 500 m，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為10.0 ℃，年平均降水量為575.9 mm，降水分布不均，4—10月降水量約占全年的85% (489.5 mm)，年平均蒸發(fā)量為1 723.9 mm。研究區(qū)土壤為褐土，黃土母質(zhì)。

研究樣地為人工刺槐純林，林分密度為1 625株·hm?2，平均樹高為9.4 m，平均胸徑為18.4 cm。林地灌木稀少，草本植物以蘿藦Metaplexis japonica、鼠尾粟Sporobolus fertilis、艾蒿Artemisia lavandulaefolia、茜草Rubia cordifolia、短尾鐵線蓮Clematis brevicaudata、龍芽草Agrimonia pilosa等為主。

2 研究方法

2.1 樹干液流測定

選取生長良好，樹干通直，無病蟲害的刺槐標(biāo)準(zhǔn)木8株。樣木基本情況如表1。各樣樹樹干液流采用Granier熱擴(kuò)散探針(TDP)觀測，觀測時(shí)間為2021年5月1日至9月30日。在大約1.3 m胸高處選擇觀測點(diǎn)，并刮去樹干死皮，用配套工具沿垂直方向鉆2個(gè)小孔，將熱源探針插入上方孔中，感應(yīng)探針插在下方孔中，使用固體膠將樹體與探針的空隙涂抹密封。將電纜線固定在樹干上并與電源連接，用鋁箔紙將安裝部位整個(gè)樹干包裹起來，防止陽光直射和雨水造成數(shù)據(jù)誤差。將數(shù)據(jù)采集器設(shè)置為30 s采集1次數(shù)據(jù)，隔15 min計(jì)算平均值并記錄。

表1 測定樣樹主要參數(shù)Table 1 Main parameters of sample trees

樹干液流速率采用Granier經(jīng)驗(yàn)公式獲得。計(jì)算公式為：

式(1)中：ΔTm為無液流時(shí)加熱探針與參考探針的最大溫差(℃)；ΔT為瞬時(shí)溫差值(℃)；Fd為樹干液流速率 (cm3·h?1·cm?2)

2.2 氣象因子測定

研究區(qū)刺槐樣地里安裝有全自動(dòng)氣象站，可全天觀測林冠上方(距地面20 m)氣象因子。氣溫(T，℃)和空氣相對(duì)濕度(HR，%)采用HMP155A空氣溫濕度傳感器觀測，太陽輻射(Rs，W·m?2)采用CMP-3總輻射傳感器觀測，風(fēng)速(SW，m·s?1)采用010C-1風(fēng)速傳感器觀測，林內(nèi)20 cm土壤溫度(Ts，℃) 采用109土壤溫度傳感器觀測。設(shè)置數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為30 min，并采用CR1000數(shù)據(jù)采集與記錄器收集數(shù)據(jù)。選取水汽壓虧缺(DVP)指標(biāo)綜合反映空氣相對(duì)濕度與空氣溫度的協(xié)同效應(yīng)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用baseliner軟件將溫差數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為液流數(shù)據(jù)，使用Excel整理和計(jì)算樹干液流、氣象因子數(shù)據(jù)，使用SPSS軟件與R語言進(jìn)行相關(guān)分析，使用Origin繪圖。圖表中所用數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)分析各月整日樹干液流量與晝間樹干液流量的差異性；采用Pearson相關(guān)分析法分析氣象因子與樹干液流的相關(guān)關(guān)系；采用隨機(jī)森林回歸模型中相對(duì)重要性得分指標(biāo)[IncMSE，IncMSE指去除自變量后隨機(jī)森林回歸模型預(yù)測誤差的百分?jǐn)?shù)，自變量關(guān)于IncMSE得分越高，說明自變量越重要]與逐步回歸方程中因子進(jìn)入方程時(shí)擬合度(R2)的變化值分析氣象因子對(duì)樹干液流的影響程度(隨機(jī)森林是基于分類樹的算法[13]，該算法預(yù)測精度較高，被多個(gè)領(lǐng)域用于評(píng)估指標(biāo)重要性)；采用隨機(jī)森林回歸法與逐步回歸法構(gòu)建氣象因子與樹干液流速率相關(guān)模型。

3 結(jié)果與分析

3.1 氣象因子變化

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)可知：研究期間太陽輻射、氣溫、土壤溫度、空氣相對(duì)濕度整體呈下降趨勢，日太陽輻射為14.36 ～451.83 W·m?2，平均輻射為218.42 W·m?2；日氣溫為7.5 ～28.6 ℃，平均氣溫為20.0 ℃；日地溫為12.0 ～28.6 ℃，平均地溫為22.0 ℃；日相對(duì)濕度為23.22% ～98.83%，平均相對(duì)濕度為66.58%。降水主要在8—10月，最大降水發(fā)生在2021年9月19日，降水量為61.7 mm。

3.2 刺槐樹干液流晝夜變化規(guī)律及對(duì)總液流的貢獻(xiàn)

3.2.1 樹干液流日變化特征 由圖1可知：各月刺槐樹干液流日變化規(guī)律相對(duì)一致，呈先增后減變化趨勢。晴天樹干液流啟動(dòng)時(shí)間在6：00左右，啟動(dòng)后樹干液流速率迅速上升，到12：00左右達(dá)到峰值，隨后液流開始下降；夜間(20：00—6：00)有明顯的樹干液流，變化不穩(wěn)定，但是呈現(xiàn)一定規(guī)律性，因此有必要進(jìn)一步研究夜間液流的變化特征。

圖1 刺槐樹干液流速率日變化Figure 1 Daily variation of sap flow rate in R. pseudoacacia

3.2.2 樹干液流夜間變化特征 由圖2可知：各月夜間刺槐樹干液流速率均表現(xiàn)出遞減趨勢，前半夜(20：00—24：00)樹干液流速率大于后半夜(24：00—6：00)樹干液流速率，整個(gè)夜晚樹干液流速率處于持續(xù)下降狀態(tài)，凌晨5：00左右液流速率降到最低。

圖2 刺槐樹干液流速率夜間變化Figure 2 Nocturnal variation of sap flow rate in R. pseudoacacia

3.2.3 生長季樹干液流晝夜平均值及貢獻(xiàn)率 計(jì)算刺槐生長季各月晝間、夜間樹干液流平均速率與它們對(duì)整日液流的貢獻(xiàn)率(表2)。結(jié)果表明：各月晝夜刺槐樹干液流速率及其貢獻(xiàn)率差異明顯。在5—9月，晝夜平均液流速率呈先增后減變化，晝間平均樹干液流速率在7月最大，9月最小；夜間平均液流速率在6月最大，9月最?。桓髟聲冮g液流速率對(duì)整日液流速率貢獻(xiàn)率為88% ～93%，貢獻(xiàn)率在9月最小，8月最大；各月夜間樹干液流速率對(duì)整日液流速率貢獻(xiàn)率為7% ～12%，9月貢獻(xiàn)率最大。

表2 生長季樹干液流的晝夜特征Table 2 Diurnal and nocturnal characteristics of sap flow rate in growing season

對(duì)整日刺槐樹干液流量與晝間樹干液流量進(jìn)行相關(guān)性分析和配對(duì)樣本T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表3)：各月整日刺槐樹干液流量與晝間樹干液流量呈極顯著相關(guān)(P＜0.01), 整日液流量與晝間液流量呈極顯著差異(P＜0.01)，說明各月夜間樹干液流對(duì)整日樹干液流的影響不可忽視。

表3 整日與晝間刺槐樹干液流量t檢驗(yàn)Table 3 Paired samples t test between daily and diurnal sap flow of R. pseudoacacia

3.3 晝夜樹干液流與氣象因子的關(guān)系分析

3.3.1 刺槐晝夜樹干液流與氣象因子相關(guān)分析 Pearson相關(guān)分析(表4)結(jié)果表明：各月晝間刺槐樹干液流速率與太陽輻射、土壤溫度、氣溫、水汽壓虧缺呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與空氣相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，5、6月風(fēng)速與樹干液流速率不存在相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)。各月夜間刺槐樹干液流速率與土壤溫度、氣溫、水汽壓虧缺度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與空氣相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。

表4 晝夜樹干液流速率與氣象因子Pearson相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation analysis between diurnal and nocturnal sap flow rate of R. pseudoacacia and meteorological factors

基于隨機(jī)森林模型中IncMSE指標(biāo)(IncMSE越大自變量越重要)與逐步線性回歸R2變化值來判斷各月氣象因子對(duì)刺槐樹干液流速率的影響程度。晝間，刺槐在不同月份產(chǎn)生樹干液流速率的驅(qū)動(dòng)因子差異不大，隨機(jī)森林IncMSE指標(biāo)與逐步線性回歸均顯示各月對(duì)樹干液流速率影響較大的氣象因子為太陽輻射和氣溫。夜間，刺槐在不同月份產(chǎn)生樹干液流速率的驅(qū)動(dòng)因子存在較大差異，隨機(jī)森林IncMSE(圖3)顯示：5月氣象因子對(duì)樹干液流影響程度從大到小排序?yàn)樗麎禾澣?、土壤溫度、風(fēng)速、相對(duì)濕度、氣溫；6月為土壤溫度、水汽壓虧缺、相對(duì)濕度、氣溫、風(fēng)速；7月為氣溫、相對(duì)濕度、風(fēng)速、土壤溫度、水汽壓虧缺；8月為水汽壓虧缺、相對(duì)濕度、氣溫、土壤溫度、風(fēng)速；9月為風(fēng)速、水汽壓虧缺、土壤溫度、相對(duì)濕度、氣溫。夜間，逐步線性回歸表明(表5)：5、6月土壤溫度對(duì)刺槐樹干液流速率影響最大；8月水汽壓虧缺對(duì)樹干液流速率影響最大；7月氣溫對(duì)樹干液流速率影響最大；9月風(fēng)速對(duì)樹干液流速率影響最大。氣象因子對(duì)晝夜樹干液流速率的影響程度在2種分析方法上存在不同，但2種方法都表明晝間氣象因子對(duì)刺槐樹干液流速率的影響在各月差異較小，太陽輻射與氣溫是影響各月晝間樹干液流速率的主導(dǎo)因子；夜間氣象因子對(duì)樹干液流速率的影響在不同月份差異較大。除7月外，各月均表現(xiàn)出水汽壓虧缺對(duì)夜間樹干液流速率影響的重要性。

圖3 氣象因子對(duì)刺槐樹干液流速率重要性排序Figure 3 Meteorological factors of importance on the rate of flow

表5 刺槐晝夜液流速率與氣象因子逐步回歸R2變化量Table 5 Changes of stepwise regression R2 of R. pseudoacacia sap flow rate and meteorological factors

3.3.2 刺槐晝夜樹干液流與氣象因子的相關(guān)模型 采用隨機(jī)森林回歸法與逐步回歸法構(gòu)建各月晝夜樹干液流與氣象因子的相關(guān)模型。隨機(jī)森林回歸模型無解析表達(dá)式，逐步回歸模型表達(dá)式如表6。根據(jù)擬合度來評(píng)估2個(gè)模型準(zhǔn)確度，在6、7、8月2個(gè)模型擬合較好，5、9月2個(gè)模型擬合較差?？傮w而言，基于隨機(jī)森林回歸構(gòu)建的模型擬合度優(yōu)于逐步回歸模型。

表6 基于逐步回歸法和隨機(jī)森林回歸法的刺槐晝夜樹干液流與氣象因子模型Table 6 Models of day and night sap flow and meteorological factors based on stepwise regression method and random forest algorithm

3.4 生長季林地耗水量計(jì)算

根據(jù)隨機(jī)森林回歸模型推算刺槐林分各月蒸騰量可知：7月林分蒸騰量最大，為37.5 mm，其他月份依次為8月33.5 mm，6月30.8 mm，5月30.6 mm，9月林分蒸騰量最小，為24.3 mm。推算結(jié)果符合刺槐生長規(guī)律。生長旺期的蒸騰最大，生長末期的蒸騰最小。

4 討論

4.1 樹干液流晝夜特征

刺槐在不同月份的單日樹干液流速率均呈先增后減的變化趨勢，在日出前后液流啟動(dòng)，峰值時(shí)間在12：00左右，并且在10：00—16：00保持較高水平。這與趙楠[14]、凡超等[15]、吳旭等[16]的研究結(jié)果一致。各月晝間樹干液流速率從小到大依次為9月、5月、6月、8月、7月，說明刺槐晝間蒸騰速率滿足生長盛期(6—8月)最大，生長初期(5月)次之，生長末期(9月)最小的規(guī)律，且生長季各月晝間樹干液流速率對(duì)整日液流速率貢獻(xiàn)率均在88%以上，說明生長季刺槐白天的蒸騰活動(dòng)較為強(qiáng)烈。

刺槐在各月夜間樹干液流速率從小到依次為9月、5月、8月、7月、6月，生長盛期的夜間樹干液流速率顯著大于生長初期與生長末期夜間樹干液流速率。目前，有關(guān)夜間樹干液流貢獻(xiàn)率的研究較多，如王志超等[17]、HAYAT等[18]研究表明：尾葉桉Larix kaempferi與沙柳Salix psammophila夜間樹干液流分別占整日樹干液流的6.62%和11.00%。本研究發(fā)現(xiàn)：各月夜間液流對(duì)整日液流的貢獻(xiàn)率范圍為7.00% ～12.00%，夜間樹干液流對(duì)整日樹干液流的貢獻(xiàn)率從大到小依次為生長末期、生長初期、生長盛期，而徐志彬等[19]、張婕等[8]研究表明：生長初期夜間樹干液流速率與貢獻(xiàn)率較大，可能是研究樹種與研究區(qū)氣象要素不同導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)差異。此外，研究不同樹種樹干液流在不同時(shí)間尺度上動(dòng)態(tài)變化的目的是為了能夠精準(zhǔn)估算各樹種耗水變化。本研究發(fā)現(xiàn)：生長季各月晝夜樹干液流差異較大，夜間樹干液流的占比不可忽視，因此今后在月尺度上估算刺槐蒸騰耗水量時(shí)需要考慮到月尺度的差異性以及夜間樹干液流差異性。

4.2 氣象因子對(duì)晝夜樹干液流的影響

植物樹干液流速率的變化受到周圍環(huán)境的影響。本研究發(fā)現(xiàn)：刺槐各月晝間樹干液流速率與太陽輻射、氣溫、水汽壓虧缺、土壤溫度呈正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)。這與劉崴等[20]、YIN等[21]研究結(jié)果基本一致。主導(dǎo)晝間樹干液流速率的氣象因子在各月差異不顯著，主要為氣溫與太陽輻射。氣溫升高有助于加快葉片表面的水分散發(fā)，促進(jìn)植物根系吸水從而增強(qiáng)植物蒸騰作用。但孫旭等[22]研究認(rèn)為：土壤溫度是影響油松樹干液流的主導(dǎo)因子之一，與本研究的結(jié)果不一致。可能是研究的時(shí)間尺度、植被類型、植被覆蓋度差異導(dǎo)致，因此關(guān)于樹種耗水的研究需要綜合考慮時(shí)間尺度與地下植被的影響。

目前，關(guān)于氣象因子對(duì)夜間樹干液流速率影響統(tǒng)一的結(jié)論是太陽輻射與夜間液流沒有相關(guān)性。本研究結(jié)果顯示：刺槐各月夜間液流速率與氣溫、水汽壓虧缺、土壤溫度、風(fēng)速呈正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)。各月主導(dǎo)刺槐夜間樹干液流速率的氣象因子存在差異，5—6月土壤溫度與水汽壓虧缺是影響夜間樹干液流速率的主導(dǎo)因子；7月氣溫是影響夜間樹干液流速率的主要因子；8月水汽壓虧缺與相對(duì)濕度是影響夜間樹干液流速率的主導(dǎo)因子；9月風(fēng)速與水汽壓虧缺是影響夜間樹干液流速率的主導(dǎo)因子。周翠鳴等[23]從季節(jié)尺度上分析了廣州地區(qū)木荷Schima superba夜間樹干液流和環(huán)境因子的關(guān)系，認(rèn)為夜間液流產(chǎn)生的主要原因是樹形特征和生物量而非氣象因子；李潔等[24]對(duì)晉西北山地油松和落葉松Larix principis-rupprechtii研究發(fā)現(xiàn)：影響植物夜間液流速率的環(huán)境因子有氣溫、水汽壓虧缺、土壤溫度，其中土壤溫度是主要驅(qū)動(dòng)因子?？梢?，樹種、地點(diǎn)都會(huì)影響樹干液流速率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。

4.3 夜間液流的作用

隨著研究的深入，普遍認(rèn)為夜間液流主要用途為補(bǔ)充樹體水分與植物蒸騰[8?9]。區(qū)分兩者的方法主要有2種：一種為通過儀器測量比較樹干上下枝液流量差異來判斷，另一種為根據(jù)液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系來判斷。本研究采用第2種方法來區(qū)分各月刺槐夜間樹干液流的主要作用。刺槐生長季各月夜間樹干液流速率與水汽壓虧缺均有相關(guān)性，表明各月夜間樹干液流均有蒸騰作用。除7月外，水汽壓虧缺是各月主導(dǎo)環(huán)境因子之一，說明5、6、8、9月夜間樹干液流用于蒸騰比例較大，7月夜間樹干液流用于樹體補(bǔ)水比例較大，因?yàn)樗麎禾澣蓖ㄟ^改變?nèi)~片的氣孔導(dǎo)度來影響植物蒸騰，水汽壓虧缺能很好地解釋夜間液流變化則說明夜間液流主要為蒸騰。由于夜間蒸騰與補(bǔ)水是同步發(fā)生的，本研究根據(jù)氣象因子只能分辨出夜間液流的主要作用，因此在今后的研究中應(yīng)該探索植物生理特性，以便更好地了解植物的夜間液流機(jī)制。

5 結(jié)論

在生長季，刺槐晝間與夜間樹干液流速率特征具有規(guī)律性。刺槐夜間液流量對(duì)整日液流量的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于晝間液流的貢獻(xiàn)率，但夜間樹干液流彌補(bǔ)了晝間蒸騰造成的水分虧缺，因此夜間樹干液流的重要性不可忽視。生長季不同月份影響刺槐晝夜蒸騰速率的主導(dǎo)氣象因子存在差異，且構(gòu)建晝夜液流速率與氣象因子關(guān)系模型時(shí)，不同月份模型參數(shù)與因子不同。綜上，生長季各月在根據(jù)氣象因子構(gòu)建蒸騰模型時(shí)需考慮晝夜差異。