寒溫帶森林土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)林型和海拔的響應(yīng)

王婧雯，郭亞芬，崔曉陽(yáng)

（東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量和多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）相互關(guān)系和動(dòng)態(tài)平衡的科學(xué)方法[1]。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分和養(yǎng)分庫(kù)，土壤養(yǎng)分元素之間的比值反映了一系列的生態(tài)策略，代表了C、N、P 循環(huán)耦合的關(guān)鍵約束[2]，研究不同植被間的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，可指示區(qū)域空間尺度上元素循環(huán)和養(yǎng)分供應(yīng)狀態(tài)[3]，例如陳印平等[4]對(duì)黃河三角洲7種人工林進(jìn)行了土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，該地區(qū)人工林有較強(qiáng)的C 轉(zhuǎn)化潛力且受到嚴(yán)重的N 限制。張光德等[5]對(duì)祁連山中部4 種不同植被C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，青海云杉土壤受到N 和P 共同限制，其他3 種林型只受到N 限制，土壤N∶P、C∶P 受到植被類(lèi)型的影響。近年來(lái)有關(guān)海拔對(duì)森林土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響受到學(xué)者廣泛關(guān)注，因?yàn)楹０巫兓瘯?huì)直接或間接地影響森林土壤的養(yǎng)分分布，森林土壤理化性質(zhì)、植被類(lèi)型、養(yǎng)分遷移速率等均隨海拔的變化而改變[6-8]。殷爽等[9]在大禿子山的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著海拔上升，土壤C 沒(méi)有顯著差異，土壤N、P 先增加后降低。秦海龍等[10]對(duì)亞熱帶區(qū)域廣西貓兒山研究中發(fā)現(xiàn)，海拔與土壤C∶N、C∶P 顯著正相關(guān)，與N∶P 顯著負(fù)相關(guān)。雖然針對(duì)不同植被類(lèi)型、不同海拔的土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和用于森林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)判斷生態(tài)系統(tǒng)限制性養(yǎng)分的研究已取得很大進(jìn)步，但由于區(qū)域之間氣候條件以及不同植被類(lèi)型間的差異，且不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型中的土壤存在明顯的差異，不同區(qū)域森林土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征還需要進(jìn)一步研究。

大興安嶺林區(qū)是我國(guó)面積最大的林區(qū)，同時(shí)也是中國(guó)天然森林保護(hù)工程實(shí)施的重點(diǎn)地區(qū)之一[11]，認(rèn)識(shí)該寒溫帶典型林型土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于認(rèn)識(shí)土壤養(yǎng)分空間變異、生物地球化學(xué)循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[12]。本研究選取沿海拔上升4 種典型林型不同土層的土壤樣品，測(cè)定土壤C、N、P 含量和土壤理化性質(zhì)，探究了寒溫帶大興安嶺地區(qū)森林土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)不同林型和海拔高度的響應(yīng)，可為豐富我國(guó)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究?jī)?nèi)容以及為區(qū)域林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)設(shè)在大興安嶺呼中國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（122°42′14″～123°18′05″E，51°17′42″～51°56′31″N），該地區(qū)是中國(guó)保存較完好、面積最大的原始森林，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫-2.1℃，極端最高氣溫38.0℃，極端最低氣溫-46.3℃，年降水量350～500 mm，相對(duì)濕度70%～75%，無(wú)霜期90～110 d。氣候特點(diǎn)是四季分明，冬季寒冷干燥漫長(zhǎng)，夏季溫暖濕潤(rùn)短暫，晝夜溫差大。

以保護(hù)區(qū)內(nèi)的4 種典型林型，杜香-落葉松Ledum palustre-Larix dahurica林、杜鵑-落葉松Rhododendron dauricum-Larixdahurica林、杜鵑-白樺Rhododendron dauricum-Betula platyphylla林、偃松Pinus pumila林為研究對(duì)象。4 個(gè)林型土壤類(lèi)型分別是表潛棕色針葉林土、典型棕色針葉林土、典型棕色針葉林土和漂灰土。其中主要植被分布情況：杜香-落葉松Ledum palustre-Larix dahurica林，植被組成主要為細(xì)葉杜香Ledum palustre、篤斯越菊Vaccinium uliginosum、地衣Lichen、泥炭蘚；杜鵑-落葉松Rhododendron dauricum-Larix dahurica林，林下植被組成主要為興安杜鵑Rhododendron dauricum、細(xì)葉杜香Ledum palustre、越橘Vaccinium vitis-idaea、東北赤楊A(yù)lnusmandshrica；杜鵑-白樺Rhododendron dauricum-Betula platyphylla林，林下植被組成主要為興安杜鵑Rhododendron dauricum、細(xì)葉杜香Ledumpalustre、越橘Vaccinium vitis-idaea、秀線(xiàn)菊Spiraea salicifolia；偃松Pinus pumila林，主要樹(shù)種為偃松。4 種林型的基本特征如表1 所示。

表1 林地基本情況?Table 1 Basic information of the sample plots

1.2 樣品采集與分析方法

2019 年8 月上旬采集土壤樣品，在4 種林型中分別設(shè)置4 個(gè)20 m×30 m 的樣地，在各個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置5 個(gè)樣方，每個(gè)樣方采集0～10 cm 和10～20 cm 土層的土壤樣品，將每個(gè)樣地相同土層的土壤進(jìn)行混合，去除石塊及植物殘骸后裝入自封袋，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理分析。同時(shí)，在取樣點(diǎn)附近，利用環(huán)刀切割未被擾動(dòng)的自然狀態(tài)土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重。

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀滴定的方法；全氮采用開(kāi)氏消煮測(cè)定；全磷采用硫酸-高氯酸酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定；pH 值采用電位法測(cè)定；含水率采用恒溫箱烘干法測(cè)定[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

4 種土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，使用SPSS 21.0 對(duì)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較分析（LSD），檢驗(yàn)不同林型土壤化學(xué)C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征顯著性差異。采用Pearson 相關(guān)法分析土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔、土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 種林型土壤C、N、P 含量

由圖1 可以看出，0～10 cm 和10～20 cm土層中C、N、P 含量均表現(xiàn)為：杜香-落葉松林最高，杜鵑-白樺林其次，偃松林最低，總體上隨海拔高度的增高而下降。4 種林型土壤C、N、P含量均值分別為101.98、3.37、1.02 g/kg。杜香-落葉松林、杜鵑-白樺林0～10 cm 土層中C、N含量與杜鵑-落葉松、偃松林差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林與杜鵑-白樺林之間、杜鵑-落葉松與偃松林之間差異均不顯著（P＞0.05）；杜香-落葉松林與杜鵑-白樺林10～20 cm 土層中C、N 含量與偃松林差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松林杜鵑-白樺林之間差異均不顯著（P＞0.05）；杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松林、杜鵑-白樺林0～10 cm 和10～20 cm 土層中P 含量與偃松林差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林、杜鵑-落葉林、杜鵑-白樺林之間差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 4 種林型土壤C、N、P 含量垂直變化Fig.1 Vertical changes soil C,N and P contents in four forest types

2.2 4 種林型土壤C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

由圖2 可以看出，0～10 cm 和10～20 cm土層中C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為：4 種林型土壤C∶N 差異不大，杜香-落葉松林和杜鵑-白樺林N∶P 較高，偃松林C∶P 最高，總體上C∶P隨海拔高度的增高而上升。4種林型土壤C∶N、N∶P、C∶P均值分別為30.45、3.42、104.30。杜鵑-白樺林0～10 cm 土層中C∶N 與杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松林、偃松林有顯著差異（P＜0.05），其余差異均不顯著（P＞0.05）；杜香-落葉松林、杜鵑-白樺林0～10 cm 土層中N∶P 與杜鵑-落葉松、偃松林差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林與杜鵑-白樺林之間，杜鵑-落葉松與偃松林之間差異均不顯著（P＞0.05）；4 種林型10～20 cm 土層中N∶P 差異均不顯著（P＞0.05）；偃松林0～10 cm 土層中C∶P 與杜香-落葉松林、杜鵑-白樺林、杜鵑-落葉松差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松林、偃松林之間差異均不顯著；偃松林10～20 cm 土層中C∶P 杜鵑-白樺林差異顯著（P＜0.05），而杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松、杜鵑-白樺林差異均不顯著（P＞0.05）。

圖2 4 種林型土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系垂直變化Fig.2 Vertical changes of soil C,N and P stoichiometry in four forest types

2.3 土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量與海拔、土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

由表3 可知，土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為：土壤C、N、P 含量之間顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤C 含量與C∶P 極顯著正相關(guān)（P＜0.01），土壤C 含量與C∶N、N∶P顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤N 含量與N∶P 極顯著正相關(guān)（P＜0.01），土壤N 含量與土壤P 含量、C∶N 顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤P 含量與C∶N顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

表2 土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量與海拔、土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients of soil C、N、P ecological stoichiometry with elevation and physicochemical properties

土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量與海拔、土壤理化性質(zhì)相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為：海拔與土壤N、P 含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），海拔與N∶P、C∶P 顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤pH值與土壤C、P含量、C∶N顯著正相關(guān)（P＜0.05）；含水率與土壤C、N 含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01），含水率與C∶N、C∶P顯著正相關(guān)（P＜0.05）；容重與土壤C、N 含量、N∶P、C∶P 極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。由此可見(jiàn)，海拔和土壤理化性質(zhì)顯著影響土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量。

3 討論

3.1 土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量對(duì)林型的響應(yīng)

對(duì)4 種林型土壤C、N、P 含量進(jìn)行分析，結(jié)果表明0～10 cm 和10～20 cm 土層中C、N、P含量均表現(xiàn)為杜香-落葉松林最高，其次是杜鵑-白樺林，偃松林最低。其中杜香-落葉松林與杜鵑-白樺林0～10 cm 土層中C、N 含量顯著高于杜鵑-落葉松林和偃松林，杜香-落葉松林與杜鵑-白樺林10～20 cm 土層中C、N 含量與偃松林差異顯著。杜香-落葉松林分布在海拔低的陰坡、半陰坡，常年處于低濕地帶，土壤有機(jī)質(zhì)積累較多且土壤環(huán)境植被蓋度大，群落結(jié)構(gòu)發(fā)展穩(wěn)定，有利于微生物活動(dòng)和土壤C、N 的積累[14]。杜鵑-白樺林土壤質(zhì)地疏松，有利于土壤中的氧氣供給和增強(qiáng)微生物活性，而且針葉林和闊葉林凋落物分解后向土壤輸入的C、N 化學(xué)組成和數(shù)量不同，闊葉林凋落物更容易被微生物分解利用，而針葉林凋落物中含單寧樹(shù)脂等，分解較為困難[15]，并且在分解過(guò)程中產(chǎn)生有機(jī)酸抑制微生物活性影響土壤礦化[16]。杜鵑-落葉松林雖與杜香-落葉松林同屬杜鵑花科灌木，但葉片接近革質(zhì)，分解過(guò)程較為困難[14]，阻礙有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)物向土壤輸入。高海拔地區(qū)的偃松林處在過(guò)度濕潤(rùn)和長(zhǎng)期冰凍的環(huán)境下，微生物活性降低，有機(jī)質(zhì)分解十分緩慢土壤養(yǎng)分貧瘠[17]。偃松林土壤P 含量與其他林型差異顯著，其土壤母質(zhì)為漂灰土與其他林型不同。不同林型土壤母質(zhì)的不同是造成在相同土層中土壤養(yǎng)分含量差異的主要原因。

對(duì)4 種林型土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行分析，結(jié)果表明4 種林型除杜鵑-白樺林0～10 cm土層中C∶N與杜香-落葉松林、杜鵑-落葉松林、偃松林有顯著差異外，其余均不顯著，這是因?yàn)镃 和N 作為結(jié)構(gòu)成分緊密相關(guān)，且積累和消耗過(guò)程相對(duì)穩(wěn)定[18]。杜鵑-白樺林產(chǎn)生的差異是因其土壤N 含量較高。杜香-落葉松林和杜鵑-白樺林0～10 cm 土層中N∶P 與杜鵑-落葉松、偃松林差異顯著，這是由于不同林型土壤初始養(yǎng)分含量差異造成的，在相對(duì)富氮的低海拔林型和闊葉林土壤環(huán)境中，微生物分解有機(jī)質(zhì)更快，微生物氮庫(kù)周轉(zhuǎn)更快，進(jìn)一步促進(jìn)土壤N 輸入和土壤N∶P的升高[19]。在0～10 cm 土層中，偃松林C∶P 顯著高于其他林型，在10～20 cm 土層中，偃松林土壤C∶P 顯著高于杜鵑-白樺林。偃松林土壤P含量顯著低于其他林型，C∶P 高于其他林型，而較高的C∶P 會(huì)引起土壤中微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤中的無(wú)機(jī)P[20]，使土壤中C 增加量大于土壤P 增加量，進(jìn)一步使偃松林的C∶P 增大。此外，偃松林土壤養(yǎng)分元素比例與其他林型產(chǎn)生差異的原因可能是土壤發(fā)育過(guò)程不同，棕色針葉林土發(fā)育過(guò)程屬于一般森林土壤的淋溶淀積，而漂灰土又存在草原土壤的高度腐殖質(zhì)累積過(guò)程[21]。

本研究中，4 種寒溫帶森林土壤C∶N 均值30.45 大于25，25∶1 是土壤微生物生命活動(dòng)所需最佳C∶N[22]，在高緯度地區(qū)，微生物活性因氣溫較低受到抑制，有機(jī)質(zhì)的礦化受到嚴(yán)重限制，從而造成有機(jī)碳長(zhǎng)期的積累。研究中4 種林型土壤N∶P 均值為3.42，Elisabeth等[23]對(duì)澳洲地區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究，當(dāng)土壤N∶P ＜10 時(shí)土壤受到N 限制。研究中土壤N∶P 較低與試驗(yàn)時(shí)間正值植被生長(zhǎng)季有一定關(guān)系，高雷等[24]在研究東北8 種森林類(lèi)型土壤有效氮、動(dòng)態(tài)及植物吸收特征指出植物在8 月比7 月從土壤吸收更多種氮源，植物自身物候受到季節(jié)的重要影響，從而會(huì)引起土壤氮庫(kù)大小及組分的劇烈變化。土壤C∶P 是反映植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)，是土壤P 礦化能力的標(biāo)志[25]。研究中4 種林型土壤C/P 均值104.3，低于土壤受到P 限制寒帶云杉土壤C∶P（194.1）[26]。當(dāng)C/P 低于200 時(shí)微生物P 發(fā)生凈礦化[27]，說(shuō)明本研究區(qū)域土壤P 有效性較高。

3.2 土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量對(duì)林型和海拔的響應(yīng)

由土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量與海拔的相關(guān)分析結(jié)果可知，海拔對(duì)土壤C 含量和C∶N 影響不顯著，這是因?yàn)樵摰貐^(qū)屬于高緯度地區(qū)，氣溫較低，土壤呼吸速率隨海拔變化不大[9]，微生物的分解作用受影響較小，對(duì)土壤C 輸入不存在顯著影響，不同海拔C∶N 存在動(dòng)態(tài)平衡相對(duì)穩(wěn)定[18]。海拔與土壤N、P 呈負(fù)相關(guān)，高海拔地區(qū)溫度低，土壤固氮作用會(huì)被抑制，使高海拔地區(qū)土壤N 含量低于低海拔地區(qū)。魏晶等[28]研究發(fā)現(xiàn)土壤生態(tài)系統(tǒng)P 庫(kù)總量保持不變，由于低海拔地區(qū)生產(chǎn)力高于高海拔地區(qū)，使更多的土壤P 向低海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移。此外，土壤P 屬于沉積性元素，其變化與土壤母質(zhì)有關(guān)。隨著海拔高度增加，土壤母質(zhì)從棕色針葉林土壤逐漸向養(yǎng)分貧瘠的漂灰土演變，這也是高海拔地區(qū)土壤P 含量低于低海拔地區(qū)的原因之一。隨著海拔高度增加，生產(chǎn)力和土壤母質(zhì)變化使得土壤P 含量降低，又使得N∶P、C∶P 不同程度地增加，土壤N∶P、C∶P 與海拔呈顯著正相關(guān)。

不同植被類(lèi)型和海拔高度對(duì)土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量有密切影響。林型和海拔通過(guò)影響土壤pH 值、含水率、容重等土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而影響到微生物活性和母質(zhì)風(fēng)化等，間接影響了土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征。土壤pH 值與土壤C、P含量和C∶N 呈顯著正相關(guān)，隨土壤pH 值的降低，土壤微生物活性減弱，同時(shí)參與有機(jī)質(zhì)分解酶活性也會(huì)受到一定限制[29]。含水率與土壤C、N 含量呈極顯著正相關(guān)，與C∶N、N∶P 顯著正相關(guān)，水分作為土壤養(yǎng)分系統(tǒng)運(yùn)移和循環(huán)的載體，直接影響土壤的性質(zhì)[30]，含水率對(duì)土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征起著重要作用。土壤容重與土壤C、N 含量和N∶P、C∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與李紅林等[31]研究結(jié)果一致，土壤容重小的土壤疏松，攔滲蓄水能力強(qiáng)，有利于養(yǎng)分元素在土壤中積累，土壤容重大的土壤緊實(shí)，土壤透氣性變差氧氣輸送減少，導(dǎo)致土壤微生物活性減弱，植物根系生長(zhǎng)受限且凋落物分解會(huì)減少。試驗(yàn)結(jié)果為認(rèn)識(shí)寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P 生物化學(xué)循環(huán)提供一定的理論依據(jù)，今后還可結(jié)合植被葉片、凋落物、根系等進(jìn)一步研究，深入認(rèn)識(shí)寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P 生物化學(xué)循環(huán)過(guò)程，了解其穩(wěn)定和變異機(jī)制。

4 結(jié)論

寒溫帶森林土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量受到林型和海拔的綜合影響，不同凋落物種類(lèi)、土壤母質(zhì)是影響土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量的主要因素。隨著海拔高度增加，溫度低導(dǎo)致生產(chǎn)力降低，土壤N、P 含量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤N∶P、C∶P 與海拔呈顯著正相關(guān)。不同林型、海拔高度改變了土壤pH 值、含水率、容重，間接對(duì)寒溫帶森林土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生影響。