不同砧穗組合油茶幼樹(shù)細(xì)根時(shí)空分布動(dòng)態(tài)

程離，陳銀霞，王振麗，劉娟，張令，張文元，游美，謝雙嶺，張運(yùn)煜，胡冬南

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) a.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心，江西 南昌 330033）

油茶Camellia oleiferaAbel.作為我國(guó)山茶屬CamelliaL.特有的木本油料樹(shù)種，栽培歷史悠久，分布范圍極廣[1-2]，近些年油茶產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，油茶良種選育、栽培和采收加工等方面的研究也得到加強(qiáng)，特別是油茶高產(chǎn)無(wú)性系的選育和芽苗砧嫁接等技術(shù)的大面積推廣和應(yīng)用。但是不同品種相互嫁接后是否有親和性？嫁接成功后，地上穗條能否保持原有優(yōu)良特性？地下砧木生長(zhǎng)是否受穗條制約？影響有多大？這些都是油茶良種應(yīng)用時(shí)需要考慮的問(wèn)題。目前在生產(chǎn)上，人們大多根據(jù)種子的形態(tài)外觀來(lái)進(jìn)行砧木的篩選，有研究表明質(zhì)量大的種子會(huì)對(duì)嫁接苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，能促進(jìn)新梢增粗[3]。為了能獲得生長(zhǎng)良好的嫁接苗，人們除在開(kāi)展油茶砧木選擇[4-5]研究之外，還在接穗生長(zhǎng)[6]、嫁接親和性[7]與光合生理特性[8]、嫁接愈合機(jī)理[9]等方面進(jìn)行了研究并取得了一定進(jìn)展，但尚未見(jiàn)到關(guān)于油茶接穗對(duì)砧木根系的影響的報(bào)道，尤其是對(duì)砧木根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)影響的研究。

林木根系對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)有重要的作用和貢獻(xiàn)[10-11]，而細(xì)根（直徑小于2 mm）是植物根系中生理活性最強(qiáng)，且能提高生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率的重要部分，也是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[12]。因微根管檢測(cè)法具有破壞性小、可原位進(jìn)行觀測(cè)、且具有省時(shí)省力的特點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)[13-14]和農(nóng)作物[15-16]等細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究中。本研究在江西主栽的贛系列油茶品種中選擇了‘贛無(wú)2’和‘贛8’這2 個(gè)品種為材料，設(shè)計(jì)了同砧同穗、同砧不同穗的4 個(gè)組合，采用微根管技術(shù)方法，研究油茶不同砧穗組合幼樹(shù)的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)，了解砧木和穗條對(duì)油茶地下根系的影響，旨在揭示不同砧穗組合的根系生長(zhǎng)特性，為油茶芽苗砧嫁接砧木和穗條的選擇奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園氣象試驗(yàn)站，地理坐標(biāo)115°82′E，28°76′N(xiāo)?；貙儆诘湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，全年降水量充沛，年平均降水量為1 625 mm，年平均氣溫17℃。試驗(yàn)地地形平緩，土壤為紅壤，是油茶適生區(qū)。利用ASI 法測(cè)得供試土壤的初始養(yǎng)分，其中pH 值為4.65，土壤有機(jī)質(zhì)含量為33.26 g/kg。

1.1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為油茶良種‘贛無(wú)2’和‘贛8’，2017 年5 月進(jìn)行芽苗砧嫁接育苗，嫁接的砧穗組合為：‘贛無(wú)2’本砧、‘贛8’本砧、‘贛8’/‘贛無(wú)2’、‘贛無(wú)2’/‘贛8’。2018 年2 月進(jìn)行造林，造林時(shí)為裸根苗，試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置3 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組種植上述4 個(gè)不同砧穗組合嫁接苗，一個(gè)組合一行，每行16～19 株，組合隨機(jī)排列，總計(jì)12 行。栽植后管理措施一致。

2018 年5 月在植株下距離樹(shù)干約30 cm 處于同一方向各埋設(shè)2 根微根管，重復(fù)3 次，總計(jì)30根微根管。微根管（長(zhǎng)90 cm、外徑5.5 cm、內(nèi)徑5.0 cm）與地面成45°角，露出地面約33 cm，垂直觀測(cè)距離約40 cm。為減少管的安裝對(duì)根生長(zhǎng)的影響，使管與土壤達(dá)到良好接觸，在微根管安裝1 年后開(kāi)始進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 細(xì)根圖像的獲取和處理

本試驗(yàn)采用的是BTC 圖像采集方法進(jìn)行圖像的采集，觀測(cè)窗面積為1.8 cm×1.4 cm，每一個(gè)微根管每次可以采集38 張圖像，可觀測(cè)6～15 cm、16～25 cm、26～35 cm 土層的細(xì)根。對(duì)所采集的圖片用WinRHIZOTron 圖像分析軟件進(jìn)行室內(nèi)的描根處理，將根系分成活根（白色與褐色細(xì)根）死根（黑色與兩次觀測(cè)期間消失的細(xì)根）兩類(lèi)，按照?qǐng)D片拍照的時(shí)間、微根管號(hào)等建立細(xì)根數(shù)據(jù)庫(kù)。

本試驗(yàn)反映細(xì)根形態(tài)的主要指標(biāo)有總根長(zhǎng)TRL、總根尖數(shù)TRT、總表面積TSA、平均根直徑ARD，本試驗(yàn)以根長(zhǎng)密度（RLD）作為基本參數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中：D（m·m-2）代表細(xì)根的根長(zhǎng)密度；RL（mm）代表觀測(cè)窗中觀測(cè)的細(xì)根根長(zhǎng)；A（cm2）代表觀測(cè)到圖片面積；DOF代表田間深度，取值為0.2 cm。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010 軟件對(duì)不同砧穗組合油茶細(xì)根數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)指標(biāo)采用SPSS 25.0的軟件進(jìn)行整合統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)不同年份下不同砧穗組合的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)用Duncan（鄧肯）法進(jìn)行多重比較。對(duì)不同年份下不同砧穗組合油茶細(xì)根的生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析，并對(duì)不同砧穗組合油茶細(xì)根的生長(zhǎng)用單因素方差分析比較有無(wú)顯著性差異。對(duì)2019—2020 年觀測(cè)得到的11 次年細(xì)根生長(zhǎng)量進(jìn)行不同年份下砧穗組合間的方差分析。文中圖形采用Origin 2018 軟件完成繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合油茶幼樹(shù)細(xì)根生長(zhǎng)的年平均效應(yīng)

為總體比較不同砧穗組合油茶幼樹(shù)的細(xì)根差異，采用重復(fù)測(cè)量方差分析對(duì)2019 年4 月、6月、9 月、12 月和2020 年6—12 月，共計(jì)11 次觀測(cè)得到的油茶活細(xì)根形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表1。多元方差分析結(jié)果表明，2019 年和2020 年油茶幼樹(shù)的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)除總根尖數(shù)存在顯著差異外，其他3 個(gè)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)均在不同時(shí)間上有極顯著差異（P＜0.001）；不同砧穗組合油茶幼樹(shù)2019 年和2020 年的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)除總根尖數(shù)沒(méi)有差異外，其他3 個(gè)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)均存在差異（P＜0.05）；2019 年細(xì)根形態(tài)數(shù)據(jù)顯示，總根長(zhǎng)、總表面積和平均細(xì)根直徑在不同時(shí)間和砧穗組合之間存在交互作用（P＜0.05），而2020 年的細(xì)根形態(tài)數(shù)據(jù)則顯示僅有總表面積和平均細(xì)根直徑在不同時(shí)間和砧穗組合之間存在交互作用。

表1 油茶不同砧穗組合活細(xì)根形態(tài)指標(biāo)重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果（P 值）Table 1 The results of repeated measurement analysis of variance of fine root morphological indicators of different rootstock combinations of C.oleifera (P value)

對(duì)2019 年和2020 年不同砧穗組合油茶幼樹(shù)的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表2。多重比較的結(jié)果表明，在2019 年時(shí)各砧穗組合細(xì)根的總根尖數(shù)無(wú)顯著差異，到2020 年時(shí)，不同砧穗組合的細(xì)根總表面積、總根尖數(shù)和平均細(xì)根直徑都無(wú)顯著差異。比較同一年份不同砧穗組合的細(xì)根形態(tài)差異，2019 年以‘贛8’/‘贛無(wú)2’這一組合表現(xiàn)最好，總根長(zhǎng)達(dá)到819.77 mm、總表面積577.6 mm2、總根尖數(shù)達(dá)279.5 個(gè)，平均細(xì)根直徑1.41 mm，2020年則以‘贛無(wú)2’/‘贛8’和‘贛8’/‘贛無(wú)2’表現(xiàn)較好，綜合兩年數(shù)據(jù)來(lái)看，油茶幼樹(shù)本砧（砧木和穗條相同）嫁接的細(xì)根生長(zhǎng)不如異砧（砧木和穗條不同）嫁接生長(zhǎng)得好，4 個(gè)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)均值都低于異砧嫁接組合。

表2 油茶不同砧穗組合活細(xì)根形態(tài)指標(biāo)多重比較結(jié)果Table 2 Multiple comparison results of fine root morphology indicators of different rootstock combinations of C.oleifera

2.2 不同砧穗組合油茶幼樹(shù)細(xì)根生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

2.2.1 細(xì)根平均直徑的變化

由圖1 可知，2019 年‘贛8’/‘贛無(wú)2’和‘贛8’/‘贛8’這2 個(gè)嫁接組合的ARD 在觀測(cè)期內(nèi)要高于其他2 個(gè)砧穗組合，這2 個(gè)砧穗組合的ARD 在6 月達(dá)到峰值，分別為1.41 和0.85 mm，但在觀測(cè)后期6—12月期間整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，‘贛無(wú)2’/‘贛無(wú)2’和‘贛無(wú)2’/‘贛8’這2 個(gè)砧穗組合的ARD 值在觀測(cè)期內(nèi)差異不顯著，月均變化也不大。2020 年4 個(gè)砧穗組合的ARD 在觀測(cè)期內(nèi)整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在8—9 月增長(zhǎng)速率最大，在11—12 月增長(zhǎng)速率趨于緩慢?！M8’本砧穗的ARD 峰值出現(xiàn)在8 月，‘贛8’/‘贛無(wú)2’這一砧穗組合在9 月時(shí)ARD 出現(xiàn)峰值，要顯著高于其他3 個(gè)砧穗組合，‘贛無(wú)2’/‘贛8’這一砧穗組合的ARD 峰值出現(xiàn)在7 月，在6—7 月呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在7—8 月呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與其他3 個(gè)砧穗組合相比表現(xiàn)出了不一樣的變化規(guī)律。將兩年觀測(cè)期內(nèi)的ARD 進(jìn)行對(duì)比分析可發(fā)現(xiàn)，油茶幼樹(shù)砧穗組合的細(xì)根平均直徑在6—9月為生長(zhǎng)的高峰，而9 月以后基本進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期，在不同的砧木情況下，以‘贛8’做穗條的組合細(xì)根平均直徑的生長(zhǎng)速度和大小要優(yōu)于以‘贛無(wú)2’做穗條的組合，在同砧木的情況下則是以‘贛無(wú)2’做砧木的要優(yōu)于‘贛8’做砧木的組合，且本砧要差于異砧的生長(zhǎng)，‘贛無(wú)2’本砧的ARD 值低于其他3 個(gè)砧穗組合。

圖1 2019 年和2020 年不同砧穗組合油茶活細(xì)根平均直徑動(dòng)態(tài)變化Fig 1 . Dynamic changes of the average diameter of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in 2019 and 2020

2.2.2 細(xì)根根長(zhǎng)密度變化

由圖2 可知，2019 年和2020 年的根長(zhǎng)密度變化趨勢(shì)基本一致，隨著時(shí)間的變化呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。2019 年觀測(cè)期內(nèi)以‘贛無(wú)2’作為砧木的根長(zhǎng)密度要顯著高于以‘贛8’為砧木組合，并都在9 月出現(xiàn)峰值，在9—12 月期間內(nèi)，除‘贛無(wú)2’/‘贛8’根長(zhǎng)密度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，其他3 個(gè)砧穗組合的根長(zhǎng)密度都明顯降低，且在6—9 月呈下降趨勢(shì)，9—12 月呈上升趨勢(shì)，與其他3 個(gè)砧穗組合的根長(zhǎng)密度變化在同期表現(xiàn)出不一樣的變化趨勢(shì)。2020 年‘贛無(wú)2’/‘贛8’和‘贛8’/‘贛無(wú)2’這兩個(gè)砧穗組合的根長(zhǎng)密度在6—7 月呈下降趨勢(shì)，7—8 月呈上升趨勢(shì)，這一變化趨勢(shì)和2020 年的細(xì)根平均直徑變化趨勢(shì)相同，但是在8 月出現(xiàn)峰值以后4 個(gè)砧穗組合間根長(zhǎng)密度的差異不明顯。對(duì)比2 a 的觀測(cè)期根長(zhǎng)密度的變化可知，‘贛無(wú)2’本砧的砧穗組合都要略高于異砧，而兩個(gè)異砧的組合中‘贛8’/‘贛無(wú)2’這一組合的根長(zhǎng)密度高于‘贛無(wú)2’/‘贛8’。

圖2 2019 年和2020 年不同砧穗組合油茶的活細(xì)根根長(zhǎng)密度動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of root length density of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in 2019 and 2020

2.3 不同砧穗組合油茶幼樹(shù)細(xì)根的空間分布規(guī)律及變化

由圖3 可知，2019 年不同的砧穗組合的總根長(zhǎng)、總表面積、總根尖數(shù)和平均細(xì)根直徑在不同的土層均有顯著差異。以‘贛無(wú)2’為穗條的砧穗組合的TRL 在5～15 cm 和15～25 cm 土層中要高于25～35 cm 的土層，在25～35 cm 土層中沒(méi)有顯著差異，而‘贛8’/‘贛無(wú)2’的TRL 在25～35 cm 土層中顯著高于5～15 cm 和15～25 cm的土層，‘贛8’本砧的TRL 在不同的土層中差異較小，‘贛8’本砧的砧穗組合的TSA 在3 個(gè)土層中值均低于其他組合在同土層的值，但是TRT 在不同土層的數(shù)量表現(xiàn)則和TSA 在不同土層的表現(xiàn)相反，4 個(gè)砧穗組合的ARD 在不同的土層中均表現(xiàn)為以‘贛8’為穗條的要優(yōu)于‘贛無(wú)2’為穗條的，其中‘贛8’/‘贛無(wú)2’這一組合在15～25 cm 的土層中ARD 值最大達(dá)到1.5 mm。

圖3 2019 年不同砧穗組合油茶活細(xì)根在各土層中的分布差異Fig.3 Differences in the distribution of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in various soil layers in 2019

由圖4 可知，2020 年4 個(gè)砧穗組合的TRL、TSA、TRT 和ARD 在不同土層均有分布，但是土層間分布差異不顯著，特別是以‘贛8’為穗條的兩個(gè)組合，其TRL 和TSA 差異極小。各砧穗組合的TRL 在15～25 cm 土層要高于上層土（5～15 cm）和下層土（25～35 cm），以贛無(wú)2 為穗條的兩個(gè)組合的TSA 和TRT 在不同的土層中均表現(xiàn) 為15～25 cm 土層≈25～35 cm土層＞5～15 cm 土層，不同砧穗組合的ARD 在各土層中的表現(xiàn)規(guī)律與2019 年基本一致，但是峰值要比2019年低。對(duì)比兩年不同土層的觀測(cè)數(shù)據(jù)可知，本砧的嫁接組合在不同土層中的分布要較差于異砧的分布，不同的穗條品種均能影響嫁接植株細(xì)根的垂直分布。

圖4 2020 年不同砧穗組合油茶活細(xì)根在各土層中的分布差異Fig.4 Differences in the distribution of C.oleifera fine roots with different rootstock combinations in various soil layers in 2020

3 討論

3.1 砧穗組合對(duì)油茶幼樹(shù)細(xì)根生長(zhǎng)的影響

油茶在幼樹(shù)階段的地下生長(zhǎng)量一般高于地上生長(zhǎng)量，根系由直根系類(lèi)型發(fā)展為枝根系類(lèi)型[17-18]，這一時(shí)期細(xì)根生長(zhǎng)旺盛。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的砧穗組合油茶幼樹(shù)細(xì)根生長(zhǎng)在觀測(cè)期內(nèi)變化規(guī)律不同，但是也有一些共性的規(guī)律。各砧穗組合細(xì)根生長(zhǎng)隨季節(jié)發(fā)生變化，在6—9 月生長(zhǎng)較快，在9 月達(dá)到峰值。這與董慧霞等[19]在毛白楊細(xì)根上的研究和王孟本等[20]對(duì)檸條幼林細(xì)根上的研究結(jié)果相似，但在9 月以后生長(zhǎng)逐漸變得緩慢，這可能是因?yàn)榍锒就寥乐袦囟容^低，含水量低于17%，使根系的生長(zhǎng)受到了抑制[21-22]。本研究還發(fā)現(xiàn)，本砧嫁接的油茶幼樹(shù)細(xì)根各生長(zhǎng)指標(biāo)都沒(méi)有異砧的嫁接生長(zhǎng)好，且‘贛無(wú)2’本砧嫁接后細(xì)根在不同土層中的分布差于‘贛8’本砧嫁接組合。將同穗不同砧的組合進(jìn)行對(duì)比，‘贛8’做砧木的生長(zhǎng)要優(yōu)于‘贛無(wú)2’做砧木的組合，將同砧不同穗的組合進(jìn)行對(duì)比，以‘贛8’做穗條的組合要優(yōu)于以‘贛無(wú)2’做穗條的組合。造成異砧生長(zhǎng)要好于本砧的原因，可能是‘贛8’這個(gè)品種砧木根系生長(zhǎng)能力更強(qiáng)，穗條葉片更大，光合能力更強(qiáng)、葉片中礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量更高、向下運(yùn)輸物質(zhì)速率更快等原因?qū)е碌腫23]，這也說(shuō)明接穗對(duì)植物地下根系的生長(zhǎng)有著顯著的影響。

3.2 砧穗組合對(duì)油茶幼樹(shù)細(xì)根土層垂直分布的影響

大多數(shù)研究表明，因?yàn)楸韺油劣羞m宜的溫度、水分和養(yǎng)分[24]，使得細(xì)根大多分布在表層土中，但隨著土層垂直深度的增加細(xì)根的分布會(huì)逐漸減少[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，各砧穗組合油茶幼樹(shù)的細(xì)根在不同的土層中都有分布，組合間垂直分布有顯著差異。4 個(gè)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)在15～25 cm 土層中的分布量要高于另外2 個(gè)土層，4 個(gè)砧穗組合在15～25 cm 土層間差異也較為顯著，這與Jackson等研究的細(xì)根主要集中分布在表層30 cm 內(nèi)這一結(jié)果相符[26]。‘贛8’/‘贛無(wú)2’這一砧穗組合細(xì)根空間分布變化較大，‘贛無(wú)2’本砧的變化最小、最穩(wěn)定，說(shuō)明在砧木相同的情況下，砧木對(duì)細(xì)根在不同土層中的分布的影響較小，穗條對(duì)細(xì)根垂直分布的影響會(huì)較大于砧木。這可能是因?yàn)椤M無(wú)2’較早進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，結(jié)的果實(shí)要大于‘贛8’，大多營(yíng)養(yǎng)供給了果實(shí)，地下部分根系受到影響，則生長(zhǎng)較為緩慢。

砧穗的互作受到自身和環(huán)境變化的影響，本研究發(fā)現(xiàn)‘贛8’和‘贛無(wú)2’對(duì)砧木的影響存在較大差異，引起這種差異的原因是什么？這些差異是否會(huì)一直持續(xù)？這些問(wèn)題都有待后續(xù)更深一步的研究。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)將‘贛無(wú)2’和‘贛8’互相進(jìn)行嫁接，對(duì)嫁接后細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和垂直分布進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，不同砧穗組合細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)在時(shí)間和空間上都有顯著差異，且本砧嫁接的組合細(xì)根生長(zhǎng)各方面要差于異砧嫁接組合。