柚木無性系早期選擇年齡的研究

付強，黃桂華，周強，王先棒，周再知，張紹祥，梁坤南

（1.云南省普洱市林業(yè)和草原種苗工作站，云南 普洱 665000；2.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所 熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；3.云南省景谷傣族彝族自治縣林業(yè)技術推廣中心，云南 景谷 666400）

林木培育周期長，早期測定對于縮短育種周期和加速世代周轉具有重要作用[1]。利用生長性狀的早晚相關進行早期選擇，可有效加快育種進程。早在20 世紀70 年代，國內學者對林木早期選擇就有報道，先后對杉木[2-5]、馬尾松[6]、黃山松[7]、火炬松[8]、長白落葉松[9]、雜種落葉松[10]、濕加松[11]、油松[12]、木荷[13]等樹種的天然林和人工林進行樹干解析或種源/家系試驗，通過年－年秩次相關分析等方法確定各個樹種、種源和家系早期選擇的最佳年齡。在無性系早期年齡選擇方面，趙承開[14]研究了107 個杉木無性系認為杉木優(yōu)良無性系初始年齡為5～6 a，精選年齡8～9 a；馬常耕等[15]對17～18 個無性系歷年生長分析，認為杉木適宜的早期選擇年齡4～6 a；胡德活等[16]研究了22 個和106 個杉木無性系，認為早期選擇最佳年齡為3～4 a；吳德軍等[17]認為刺槐建筑材輪伐期15 a，無性系早期選擇年齡3～4 a，選擇有效。對泡桐15 年生無性系來說，3 a 可作為優(yōu)良無性系早期選擇年齡[18]。白榆無性系可根據(jù)4 年生的胸徑和材積進行早期選擇[19]。

柚木Tectona grandis自然分布于緬甸、印度、泰國和老撾[20]，被廣泛引種到自然分布區(qū)外的亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲等70 多個國家和地區(qū)[21]。我國早在1820 年前后引種柚木于云南省邊境寺廟等，作為庭院綠化樹種[1]。由于其速生、材性優(yōu)良，現(xiàn)已遍及我國云南、臺灣、海南、廣東、廣西、福建、四川和貴州等地，熱帶、南亞熱帶地區(qū)或干熱河谷熱區(qū)的80 多個縣市均有引種或規(guī)?；N植。我國20 世紀70 年代開展了柚木系統(tǒng)的遺傳改良，收集和引進種質資源，建立種源/家系試驗，選出一批優(yōu)良種源和家系[22-23]。隨著20世紀80 年代組培技術的突破[24-25]和90 年代無性系規(guī)?；a的實現(xiàn)[26-27]，2000 年起陸續(xù)在廣東、廣西、福建、海南、云南和貴州等柚木適生和次適生區(qū)的20 多個縣市建立了無性系區(qū)域性試驗林。由于柚木培育周期較長，傳統(tǒng)方式40～60 a，但隨著柚木遺傳改良程度和無性繁殖技術的提高、優(yōu)良無性系的應用和集約栽培，輪伐期已縮短到20～30 a[28]。但為更快地選出優(yōu)良無性系用于造林，研究柚木無性系早期選擇尤為必要，我國開展柚木無性系試驗時間不長，尚未見到無性系早晚相關與早期選擇年齡研究的報道。本研究以2010 年建于云南景谷的無性系測定林的多年生長指標為對象，研究無性系早期生長、早晚性狀相關以及早期選擇年齡，以期為無性系早期選擇提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于威遠江河谷地帶的云南省普洱市景谷傣族彝族自治縣益智鄉(xiāng)（23°13′51″N，100°35′2″E），屬南亞熱帶季風氣候。年平均氣溫21℃，年降水量1 190 mm，雨季旱季明顯，5—10月為雨季，11 月至翌年4 月為旱季。土壤為磚紅壤，pH 值5.6。海拔850 m。

1.2 試驗材料

參試無性系共23 個，由中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所從柚木人工林和種源試驗林中選優(yōu)，采集頂芽組培繁殖。以海南尖峰嶺無性系種子園采集的1 個家系種子培育的實生苗作為對照，其中，有11 個無性系是來自4 個印度種源，1 個無性系來自尼日利亞種源，2 個無性系是緬甸原生種源，10 個是原產緬甸的我國次生種源（表1）。參試苗木在熱帶林業(yè)研究所苗圃培育成1 年生營養(yǎng)袋苗，運輸前除去袋土，截干造林。

表1 柚木無性系試驗材料Table 1 The experimental materials of teak clones

1.3 試驗設計與造林措施

24 個參試材料采用完全隨機區(qū)組設計，6 株單行小區(qū)，6 次重復（區(qū)組），株行距為2.5 m×4.0 m。造林地砍雜清理后，穴狀整地，穴規(guī)格為60 cm×60 cm×50 cm。每穴施基肥1.0 kg 鈣鎂磷肥和1.0 kg 石灰，回土攪拌均勻后再回土填滿成龜背狀。2010 年6 月9—10 日種植。3 年撫育8 次，追肥4 次。

1.4 試驗觀測與統(tǒng)計分析

對試驗林1、3、5、7、9 和11 年生的樹木進行每木的樹高、胸徑生長（1 年生為地徑）測定，3 年生以后的單株材積按V=0.4787×H×DBH2[29]計算。采用GENSTAT[30]軟件進行方差分析和主成分分析，采用ASReml-R 軟件[31]進行遺傳分析等。

主成分分析因子得分方程（主分量方程）[32]為：

式中：yα為某一無性系在第α主分量得分值（α=1，2，3），μα1、μα2和μα3分別為性狀1、2 和3 在第α主分量的特征向量，x1、x2和x3分別為性狀1、2 和3 的原數(shù)據(jù)，為性狀1、2 和3的原數(shù)據(jù)平均值，S1、S2和S3為性狀1、2 和3 原數(shù)據(jù)的標準差。

無性系重復力估算公式[33]為：

式中：F為方差分析的F值。

無性系廣義遺傳力（H2）的估算公式為：

2 結果與分析

2.1 柚木無性系歷年生長差異分析

對1、3、5、7、9 和11 年生的樹高和胸徑進行方差分析，結果（表2）表明，1～11 年生無性系間的樹高和胸徑生長差異均達極顯著（P＜0.001），并且F值均隨著樹齡的增加而增加，7 年生時達到最大，然后下降。1～11 年生區(qū)組間的差異從1 年生樹高生長顯著到3 年生和之后的樹高和胸徑生長均極顯著，區(qū)組間差異（F值）有隨樹齡增加而增大的趨勢；樹高生長無性系與區(qū)組間的交互作用除1 年生樹高生長無交互作用外，其余年份交互作用極顯著，各無性系在區(qū)組中的排序不一。從表2 還可以看出，無性系（試驗林）的樹高和胸徑變異系數(shù)分別為4.03%～9.38%和6.90%～9.98%，同一年份胸徑變異系數(shù)大于樹高變異系數(shù)，但均隨著樹齡的增加而減低，于5年生后趨向穩(wěn)定。

表2 柚木無性系歷年樹高和胸徑生長方差分析?Table 2 Variance analysis of the growth of height and DBH of the teak clones at different ages

2.2 柚木無性系生長性狀遺傳分析

從表3 可以看出，1～11 年生柚木無性系樹高重復力在0.768～0.935 之間和遺傳力在0.110～0.310 之間，3～11 年生胸徑重復力在0.819～0.914之間和遺傳力在0.135～0.252 之間；樹高和胸徑生長的重復力和遺傳力先逐年緩慢增加，7 年生達到最大值，然后緩慢下降并趨于穩(wěn)定，11 年生的樹高和胸徑生長的重復力大小與5 年生持平；同樣，11 年生樹高遺傳力與3 年生、11 年生胸徑遺傳力與5 年生的持平。因此，5 年生以后的樹高和胸徑重復力和遺傳力趨于穩(wěn)定。

表3 柚木無性系歷年樹高和胸徑生長遺傳分析Table 3 Genetic analysis of the growth of height and DBH of teak clones at different ages

2.3 柚木無性系生長性狀年－年相關分析

對1～11 年生的樹高和胸徑進行表型和遺傳相關分析，表4 結果表明，遺傳相關系數(shù)高于表型相關系數(shù)，除樹高1 年生的外，樹高和胸徑的其他年份與之后任一年份間的表型和遺傳相關關系極顯著（P＜0.001）；樹高間、胸徑間表型和遺傳的相關系數(shù)隨著兩兩年份間相距增加而減低；1 年生的樹高與其他年份的樹高的表型和遺傳相關系數(shù)最低，分別為0.316～0.488 和0.489～0.675，較其他年份間的相關系數(shù)低（表型相關0.701～0.927 和遺傳相關0.864～0.996）；5 年后的樹高和胸徑表型和遺傳相關系數(shù)趨于穩(wěn)定，11 年生與5 年、7 年和9 年生間的樹高表型和遺傳相關系數(shù)相差不大，分別僅是0.200～0.233和0.027～0.065，但與3 年生樹高的表型和遺傳相關系數(shù)相差分別達到0.299 和0.119；同樣，11年生與5 年生、7 年生和9 年生間胸徑的表型和遺傳相關系數(shù)相差不大，分別是0.029～0.143 和0.001～0.058，但與3 年生胸徑的表型和遺傳相關系數(shù)相差較大，分別是0.255 和0.218，因此，說明5 年生可以開始選擇無性系。

表4 樹高和胸徑年－年表型（對角線下）和遺傳（對角線上）相關矩陣?Table 4 Correlation matrix of the age-age phenotypic (Lower diagonal) and genetic (Upper diagonal) correlation coefficients of height and DBH

2.4 柚木無性系生長類型劃分

以1 年生的樹高和地徑、3～11 年生的樹高、胸徑和單株材積進行各年份的主成分分析，1～11年生的第一主成分貢獻率為94.50%～98.07%（表5），第一主成分包含了絕大部分信息，以此劃分生長類型。本試驗第5 年時，林分已郁閉，因此，把郁閉前（1～5 a）劃為前期，郁閉后（7～11 a）劃為后期，根據(jù)表5 對24 個參試無性系（含對照）按25%、50%和25%分別劃分為生長快、中和慢3 個生長類型，結果如表6 所示。

表5 柚木無性系歷年生長主成分分析?Table 5 The principal component analysis of the growth of teak clones at different ages

表6 柚木無性系生長類型的劃分Table 6 Division of the growth types of teak clones

從表6 可以看出，前期生長快的無性系，后期生長也快，這種生長類型占20.83%；大部分前期生長中等的無性系，后期也保持中等的生長速度，這種類型占37.50%，而僅有1 個無性系前期生長中等，后期生長快，僅占4.17%；前期生長慢的無性系，后期生長也慢，占16.67%，而沒有1個是前期生長慢，后來生長變快的無性系。由此可見，前后期生長速率（快、中、慢）保持不變的無性系占75.00%，這結果表明無性系早期選擇是可行的。

2.5 柚木無性系早期選擇年齡

以表5 第一主成分各個無性系的得分值作為綜合評價進行排序，按20%的入選率，選出歷年生長前5 位和后5 位的無性系來確定柚木無性系最早選擇年齡。以11 年生入選無性系為基準，前3 年入選前20%的無性系有3 個，選準率為60%，5 年以后入選前20%的無性系有4～5 個，選準率保持在80%以上，也就是說，5 年生時可以有80%的準確率預測11 年前20%的無性系生長和排名。其中，有3 個無性系（7029、Z408 和8301）從1年生開始到11 年生，一直保持前5 名的位置，尤其是7029 無性系一直保持第一的位置，而Z408 無性系除在11 年生跌落到第3 位外，其余年份均為第2 位。與前20%入選無性系相比，后20%入選最差無性系，前3 年入選的無性系為2～3 個，選準率為40%～60%，5 a 后的選準率達到80%以上，其中有2 個無性系（J731 和7412）從第3 年開始一直是生長最差的無性系。根據(jù)入選前20%或后20%的無性系選準率，5 年生可以作為最早開始選擇柚木無性系的年齡，選準率80%，基本上能反映出該試驗林11 年生的無性系生長趨勢。

表7 柚木無性系不同年齡早期選擇結果Table 7 The results of early selection of teak clones at different ages

3 討論與結論

3.1 討論

在林木早期選擇研究中，生長性狀的變異系數(shù)被用作確定早期選擇年齡的指標之一，把生長變異由劇烈分化趨向穩(wěn)定的轉折年齡作為早期選擇年齡[9,34-35]。本研究表明無性系間樹高和胸徑差異極顯著，變異系數(shù)隨樹齡增大而減少，5 a 是變異系數(shù)由大到趨向穩(wěn)定的轉折年齡。

廣義遺傳力隨著林木生長發(fā)育階段的年齡變化而變化，并非恒定[36-37]，這與本研究是一致的。廣義遺傳力是隨林分年齡有規(guī)律的變化，先略升后緩降，并趨向穩(wěn)定。11 年生樹高和胸徑的遺傳力大小與5 年生的持平，同樣，重復力與廣義遺傳力有相同變化。根據(jù)相關分析，11 年生與5 年生間樹高和胸徑的表型相關和遺傳相關極顯著，且相關系數(shù)與11 年生和3 年生的數(shù)值有明顯差異。而從生長類型劃分來說，前后期生長速率保持不變的無性系占75%，以11 年生選擇為基準，3 年、5 年、7 年和9 年生優(yōu)良無性系選準率分別為60%、80%、100%和80%。由此，可確定柚木無性系早期選擇的適宜年齡為5 a，這與杉木無性系的3～4 a[14]和5～6 a[15]的結果一致，但與柚木種源試驗[38]結果不一致。后者結果表明4.5 年生與30.5 年生的種源生長性狀相關不顯著，主要原因可能是試驗材料不一致，無性系內個體間不存在遺傳差異，僅存在小環(huán)境造成的差異，而種源試驗既存在種源內個體的遺傳差異，又存在小環(huán)境間造成的差異，因而可能導致年份間性狀生長不一致，相關性也就不顯著，4.5 年生柚木優(yōu)良種源選準率僅33.33%。江西大崗山杉木種源試驗也說明了這一點，31 年生種源如在5 和10 a 的選準率18.18%和33.33%[39]。因此，隨著早期選擇年齡延后，選準率也在提高[40]。

無性系早期選擇的目的是盡早選出優(yōu)良無性系應用于生產造林，縮短選育周期。盡管不同無性系遺傳特性不一，隨著樹齡增長，生長趨勢有可能不同，只要早期選出的優(yōu)良無性系與后期生長選出的無性系基本一致，就可達到本研究的目的。從本研究結果對11 年生優(yōu)良無性系來說，5年生優(yōu)良無性系選準率達到80%，說明5 年生作為柚木無性系早期選擇年齡是可行的。本研究結果可為柚木優(yōu)良無性系早期選擇提供依據(jù)，5 年生結果選出排列前4～5 的優(yōu)良無性系可用于混系造林，不必等待半個輪伐期或1 個輪伐期的選擇結果。同時混系造林也規(guī)避了單一無性系選擇的誤選或單一無性系難以抵抗病蟲大面積危害的風險。本研究基于目前的材料，連續(xù)觀測11 年生柚木無性系的生長，之后的無性系生長與5 年生的相關性有待今后進一步的觀測與驗證，如因所用的材料或環(huán)境不一，結果或許不同。

3.2 結論

柚木無性系前期生長與后期生長保持不變的無性系達到75%，無性系早期選擇是可行的。無性系樹高和胸徑生長變異系數(shù)5 年生趨于穩(wěn)定；以5 年生無性系20%選擇強度選擇柚木優(yōu)良無性系，對11 年生相應選擇強度的優(yōu)良無性系選準率達到80%，可初步確定5 年生作為柚木無性系早期選擇的年齡。