棉花品種抗旱性相關(guān)指標(biāo)分析與綜合評(píng)價(jià)

鄭巨云，桑志偉，王俊鐸，龔照龍，梁亞軍，張澤良，郭江平，莫明，李雪源*

（1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052）

水資源短缺嚴(yán)重制約著世界各地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，干旱造成的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失相當(dāng)于其他非生物自然災(zāi)害造成的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失的總和[1]。新疆土地干旱面積位居全國(guó)之首[2]。棉花作為新疆的主要作物，對(duì)新疆經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著舉足輕重的作用。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019 年新疆棉花種植面積占全國(guó)棉花總面積的76.1%；產(chǎn)量占全國(guó)棉花總產(chǎn)量的84.9%，達(dá)5.002×108kg；單產(chǎn)1 965 kg·hm-2，較全國(guó)棉花單產(chǎn)平均值高205.5 kg·hm-2[3]。因此，新疆棉花生產(chǎn)對(duì)我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展起著重要作用，肩負(fù)著維護(hù)我國(guó)棉花生產(chǎn)安全、滿足棉紡織工業(yè)需求、促進(jìn)新疆經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要任務(wù)[4]。然而，干旱嚴(yán)重影響棉花高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。因此，探究棉花自身的抗旱能力，培育高抗旱棉花品種對(duì)新疆棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展有著重要意義[5]。研究表明，棉花在盛蕾期和花鈴期遭受干旱脅迫會(huì)使植株生長(zhǎng)緩慢，葉片變小且數(shù)量減少，新葉生長(zhǎng)速率下降，果枝數(shù)下降；嚴(yán)重時(shí)，植株將停止生長(zhǎng)，從而發(fā)生自然封頂現(xiàn)象[6-8]；對(duì)于整個(gè)生育期來(lái)說(shuō)，干旱會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降[9]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在棉花的抗旱研究方面取得了重要進(jìn)展，李忠旺等[10]使用綜合抗旱系數(shù)、抗旱性綜合評(píng)價(jià)值等對(duì)76份品種材料進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)，篩選出5份高抗旱性材料；劉光輝等[11]使用隸屬函數(shù)、聚類(lèi)分析等方法，對(duì)90 份棉花資源材料的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出21份抗旱材料；李海明等[12]利用綜合抗旱系數(shù)、主成分分析等方法對(duì)153份種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出了花鈴期抗旱性強(qiáng)的種質(zhì)。采用多種方法相結(jié)合對(duì)棉花品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其結(jié)果更加準(zhǔn)確、更具說(shuō)服力。因此，本研究收集了國(guó)內(nèi)外共203份棉花品種資源，在干旱脅迫和正常灌水2種條件下測(cè)定各品種資源的14個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)，利用綜合抗旱系數(shù)、隸屬函數(shù)、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法，并結(jié)合聚類(lèi)分析，評(píng)價(jià)203份陸地棉品種資源的抗旱性，篩選出與陸地棉抗旱性密切相關(guān)的重要指標(biāo)及高抗旱性的品種資源，為陸地棉的抗旱性遺傳改良提供理論依據(jù)和親本材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所陸地棉團(tuán)隊(duì)從國(guó)內(nèi)外收集到的203 份品種，品種的名稱(chēng)和來(lái)源詳見(jiàn)表1。

表1 203份陸地棉品額編號(hào)及來(lái)源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties

表1 203份陸地棉品額編號(hào)及來(lái)源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 續(xù)表Continued

表1 203份陸地棉品額編號(hào)及來(lái)源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 續(xù)表Continued

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019 年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地干旱鑒定池（阿拉爾市農(nóng)一師16 團(tuán)新開(kāi)嶺鎮(zhèn)，40°30′13″N，80°50′31″E）進(jìn)行，該區(qū)地處暖溫帶大陸干旱荒漠氣候區(qū)，年均降水量48.5 mm，蒸發(fā)量2 558.9 mm。旱池土質(zhì)為沙壤土，基礎(chǔ)理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)15.4 g·kg-1，全氮0.4 g·kg-1，堿解氮64.9 mg·kg-1，速效磷28.6 mg·kg-1，速效鉀158 mg·kg-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以正常灌溉（watering，W）為對(duì)照，設(shè)置干旱脅迫（drought，D）處理，比較不同水分處理時(shí)各品種農(nóng)藝性狀、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量的差異。2個(gè)處理均采用滴灌模式，其中，正常灌溉處理于6月25 日第1 次滴灌，每7～10 d 滴灌1 次，灌水量均為450 m3·hm-2，全生育期累積灌水4 500 m3·hm-2；干旱脅迫處理不澆水，持續(xù)脅迫至田間土壤含水量達(dá)3%后，繼續(xù)脅迫20 d，然后復(fù)水，全生育期累積灌水1 575 m3·hm-2。正常灌溉和干旱脅迫處理間設(shè)置隔離區(qū)，寬度3 m。

2個(gè)處理均采用一膜兩行（窄膜，膜寬0.70 m）種植模式。采用隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)品種種植1行，重復(fù)3次，小區(qū)面積0.9 m2，行長(zhǎng)3 m，行距0.3 m，株距0.12 m。于2019年4月8日播種，播種前進(jìn)行春灌，灌水量4 500 m3·hm-2，保障正常出苗，4月20 日開(kāi)始出苗，7月5日進(jìn)行打頂。2個(gè)處理施肥一致，均施用氮肥600 kg·hm-2、磷肥124.5 kg·hm-2、有機(jī)肥150 kg·hm-2、鉀肥129 kg·hm-2；共進(jìn)行7 次化學(xué)調(diào)控，施用縮節(jié)胺總量為360 g·hm-2。旱池的邊行為兩膜保護(hù)行，田間管理同一般大田管理。

1.4 測(cè)定性狀及方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀的測(cè)定 于8月27日分別測(cè)定干旱脅迫處理和對(duì)照的株高（plant height，PH）、果枝數(shù)（fruit branch，F(xiàn)B）、果節(jié)數(shù)（fruit node，F(xiàn)N）、始節(jié)高（height of the frist node fruit branch，HFNFB）、始節(jié)數(shù)（the frist node fruit branch，F(xiàn)NFB）、葉面積（leaf area，LA）和單株結(jié)鈴數(shù)（bolls number，BN），每品種均選取連續(xù)10株進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

1.4.2 生理生化指標(biāo)的測(cè)定 于7月24 日（盛花期）采用SPAD-502 葉綠素計(jì)（Minolta，日本）測(cè)定各品種在不同處理下功能葉（主莖倒2 葉）的SPAD 值。每品種選取連續(xù)10 株，分別在靠近葉主脈及其兩側(cè)的位置各測(cè)定1 次，取3 次平均值。

在干旱脅迫處理組土壤含水量達(dá)到3%并繼續(xù)脅迫20 d 后，每個(gè)品種選取10 株，取主莖倒2 葉測(cè)定 脯氨酸（proline，Pro）、丙二醛（molondialdehyde，MDA）含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性。其中，采用茚三酮法測(cè)定Pro含量[13]，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量[13]，采用比色法測(cè)定SOD活性[13]。

1.4.3 產(chǎn)量性狀的測(cè)定 每個(gè)品種于9月24 日（成熟期）收取中上部棉鈴20 個(gè)，測(cè)定單鈴重（boll weight，BW）和衣分（lint percent，LP）；完整收獲10 株植株的所有棉鈴，其籽棉產(chǎn)量的均值記作該品種的單株產(chǎn)量（yield per plant，YPP）。

1.5 數(shù)據(jù)處理及抗旱相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

使用Excel 2019 和SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計(jì)分析，并根據(jù)以下公式計(jì)算抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient，DC）、抗旱指數(shù)（drought resistance index，DI）、綜合抗 旱系數(shù)（Comprehensive drought resistance coefficient，CDC）、隸屬函數(shù)值[membership function，μ(x)]、抗旱性綜合度量值（drought resistance comprehensive evaluation values,D）、關(guān)聯(lián)度（relevancy，γi）、權(quán)重系數(shù)[weight coefficient，ωi(γ)]和加權(quán) 抗旱系 數(shù)（weighted drought resistance coefficient，WDC）[10-12,14-17]。

式中，Xd為干旱脅迫條件下某性狀測(cè)量值；Xw為正常灌水條件下某性狀測(cè)量值；Xˉ為某指標(biāo)性狀在干旱脅迫條件下的平均值；DCimin為i性狀抗旱系數(shù)最小值；DCimax為i性狀抗旱系數(shù)最大值；ri為第i個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率，i=1，2，3，……n。

2 結(jié)果分析

2.1 單一性狀指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)正常處理組和干旱脅迫組下各品種的14 個(gè)農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果（表2）表明，除衣分外，其他13 個(gè)指標(biāo)在不同處理?xiàng)l件下均呈極顯著差異（P＜0.01），說(shuō)明干旱脅迫對(duì)衣分的影響較小。對(duì)各性狀指標(biāo)DC和DI的平均值進(jìn)行分析，結(jié)果（表2）表明，各性狀的DC與DI的平均值基本一致，其中，DC范圍為0.45～1.32，DI范圍為0.50～1.35。始節(jié)數(shù)、衣分、Pro 含量和SOD活性的DC和DI均大于1；其他性狀的DC和DI均小于1。始節(jié)數(shù)的DC和DI均最高；葉面積的DC最低，單株產(chǎn)量的DI最低。各性狀DC和DI的變異系數(shù)范圍分別為10.55%～44.75%和18.11%～80.22%，其中，單株產(chǎn)量DC和DI的變異系數(shù)均最大；其次是結(jié)鈴數(shù)、果節(jié)數(shù)、MDA 含量等；衣分DC和DI的變異系數(shù)均最小。由此表明，干旱脅迫對(duì)不同性狀的影響存在較大差異，其中，單株產(chǎn)量、結(jié)鈴數(shù)、果節(jié)數(shù)、MDA 含量對(duì)干旱脅迫較為敏感；其次是果枝數(shù)、Pro含量、SOD活性等；衣分和葉綠素含量對(duì)干旱脅迫最不敏感。

表2 各性狀指標(biāo)的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)Table 2 DC and DI of each trait

2.2 DC值頻率指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)各性狀指標(biāo)DC的頻率分布統(tǒng)計(jì)分析，由表3 可知，除葉綠素含量只分布在0.6～1.2 區(qū)間外，其他性狀的DC在各區(qū)間均有分布，但分布頻率存在差異。葉面積、結(jié)鈴數(shù)、單株產(chǎn)量的DC主要分布于0.3～0.6，株高、始節(jié)高、果枝數(shù)、單鈴重的DC分布在0.6～0.9，始節(jié)位、果節(jié)數(shù)、MDA 和Pro含量、SOD 活性DC在6 個(gè)區(qū)間均有分布。這說(shuō)明各品種的葉綠素含量、葉面積、結(jié)鈴數(shù)、單株產(chǎn)量、株高、始節(jié)高、果枝數(shù)、單鈴重對(duì)干旱脅迫不敏感，始節(jié)位、果節(jié)數(shù)、MDA和Pro含量及SOD活性對(duì)干旱脅迫較為敏感。

表3 各性狀抗旱系數(shù)的頻次分布Table 3 Frequency distribution of drought resistance coefficient on each trait

2.3 DI值頻率指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)各性狀指標(biāo)DI的頻率分布統(tǒng)計(jì)分析，由表4 可知，株高、果節(jié)數(shù)、葉面積、結(jié)鈴數(shù)、單株產(chǎn)量DI主要分布于0.3～0.6，始節(jié)高、單鈴重的DI主要分布于0.6～0.9，衣分、葉綠素含量的DI主要分布于0.9～1.2，始節(jié)位、果枝數(shù)、MDA 和Pro 含量及SOD 活性的DI在5 個(gè)區(qū)間均有分布，這說(shuō)明各品種的株高、果節(jié)數(shù)、葉面積、結(jié)鈴數(shù)、單株產(chǎn)量、始節(jié)高、單鈴重、衣分、葉綠素對(duì)干旱脅迫不敏感，始節(jié)位、果節(jié)數(shù)、MDA和Pro含量及SOD活性受干旱脅迫的影響較大。

表4 各性狀抗旱指數(shù)的頻次分布Table 4 Frequency distribution of DI on each trait

2.4 主成分分析

主成分分析共提取出6個(gè)主成分（表5），貢獻(xiàn)率分別為26.310%、13.700%、9.570%、8.400%、7.940%和6.900%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.82%。PC1主要受單株產(chǎn)量、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)影響；PC2 主要受始節(jié)高鈴期葉綠素含量、SOD 活性影響；PC3 主要受始節(jié)位、衣分影響。將14 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成6 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，能最大限度地反映原指標(biāo)所反映的信息。

表5 主成分分析Table 5 Principal component analysis

2.5 灰色關(guān)聯(lián)度分析

利用DC、WDC值與D值進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果（表6）表明，各指標(biāo)抗旱系數(shù)（DC）與D值的關(guān)聯(lián)度排序依次為：SPAD 值、單鈴重、衣分、株高、果枝數(shù)、始節(jié)位、葉面積、始節(jié)高、Pro 含量、果節(jié)數(shù)、有效結(jié)鈴數(shù)、單株產(chǎn)量、MDA 含量、SOD 含量；以DC與WDC值的關(guān)聯(lián)度作為參考，可知與D值的關(guān)聯(lián)度排序有所不同，排序位次相同的有Pro含量、果節(jié)數(shù)、有效結(jié)鈴數(shù)，此外葉面積、單株產(chǎn)量、MAD 含量這3 個(gè)指標(biāo)的D值關(guān)聯(lián)度和WDC關(guān)聯(lián)度是基本一致的，或差別不大，而株高和始節(jié)高的差異較大。

表6 灰色關(guān)聯(lián)度分析Table 6 Grey incidence analysis

2.6 聚類(lèi)分析

利用公式計(jì)算出抗旱性綜合度量值（D值），以各品種的D值作為變量進(jìn)行聚類(lèi)分析。如表7和圖1所示，可以將材料分成5類(lèi)：第Ⅰ類(lèi)為高抗旱性品種（D＞0.6），包括鄂抗棉10、贛棉10、土庫(kù)曼陸地棉等共12 份品種；第Ⅱ類(lèi)為抗旱性品種（0.6≥D＞0.5），包括KK-1543、豫棉15、皖棉8407 等共62份品種；第Ⅲ類(lèi)為耐旱性品種（0.5≥D＞0.44），包括晉棉6、新陸中48、魯棉28 等共80 份品種；第Ⅳ類(lèi)為敏旱性品種（0.44≥D＞0.35），包括豫棉17、17N8、農(nóng)墾5 等共35 份品種；第Ⅴ類(lèi)為高度敏旱性品種（D≤0.35），包括新陸早24、新陸早29、冀棉12等共14份品種。

圖1 203份陸地棉品種的聚類(lèi)分析Fig.1 Cluster analysis of 203 upland cotton varieties

表7 不同類(lèi)群的D值Table 7 D value of different cluster groups

3 討論

干旱嚴(yán)重影響棉花生長(zhǎng)發(fā)育，苗期干旱使植株矮小，果枝數(shù)減少；蕾期和花鈴期遭遇干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植株生物量的積累，鈴數(shù)減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[18-19]。隨著研究的不斷深入，植物抗旱性的鑒定體系和綜合評(píng)價(jià)方法不斷完善，孫豐磊等[16]使用隸屬函數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)度分析對(duì)30份棉花材料的16 個(gè)指標(biāo)在花鈴期的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，篩選出5 份高抗旱性品種；王孟珂等[20]利用主成分分析對(duì)108 份文冠果種質(zhì)資源的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出31 份適合在干旱地區(qū)種植的種質(zhì)資源；田又升等[21]通過(guò)對(duì)68 個(gè)棉花品種的17 個(gè)農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)，篩選出7份高抗旱性材料；馮方劍等[22]采用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)32 份棉花材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出1 份高抗旱性材料；武新娟等[23]對(duì)20份馬鈴薯品種在5個(gè)生理生化指標(biāo)的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)進(jìn)行鑒定及評(píng)價(jià)，篩選出5 份抗旱性較強(qiáng)的材料。本研究利用綜合抗旱系數(shù)、抗旱綜合度量值、加權(quán)綜合抗旱系數(shù)，并結(jié)合灰色關(guān)聯(lián)度及聚類(lèi)分析，對(duì)203 份陸地棉品種資源的抗旱性進(jìn)行了鑒定和評(píng)價(jià)，根據(jù)D值將其劃分為5 類(lèi)：強(qiáng)抗旱性品種（D＞0.6）、抗旱性品種（0.6≥D＞0.5）、耐旱性品種（0.5≥D＞0.44）、敏旱性品種（0.44≥D＞0.35）、高度敏旱性品種（D≤0.35）。其中，鄂抗棉10、贛棉10、土庫(kù)曼陸地棉等共12 份陸地棉品種的抗旱性較強(qiáng)，可以作為棉花抗旱遺傳改良的優(yōu)良親本。

棉花抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，篩選適合的指標(biāo)是鑒定棉花抗旱性的關(guān)鍵[24]。本研究在對(duì)供試材料抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)與選擇的同時(shí)，也對(duì)抗旱指標(biāo)進(jìn)行篩選，DC和DI的頻率分布及單一性狀的t檢驗(yàn)說(shuō)明，受到干旱脅迫時(shí)，各品種的MDA 含量、Pro 含量、SOD 活性等生理性狀對(duì)干旱脅迫最敏感；單株產(chǎn)量、結(jié)鈴數(shù)、果節(jié)數(shù)等產(chǎn)量性狀次之；而衣分等纖維品質(zhì)性狀對(duì)干旱脅迫最不敏感。主成分分析表明，單株產(chǎn)量、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、SPAD 值、SOD 活性、始節(jié)位、始節(jié)高和MDA 含量可作為抗旱性鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)；各性狀指標(biāo)與加權(quán)綜合抗旱系數(shù)的關(guān)系表明，葉綠素含量、單鈴重、衣分、株高、果枝數(shù)、始節(jié)位、葉面積和始節(jié)高可作為棉花抗旱性鑒定的重要指標(biāo)；為棉花品質(zhì)的抗旱性鑒定和抗旱遺傳改良提供理論依據(jù)。