天山北坡典型草地土壤呼吸特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

郭文章，井長青*，鄧小進(jìn)，陳宸，趙葦康，侯志雄，王公鑫

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，烏魯木齊 830052）

草地作為陸地的重要組成部分，面積約3.5×109hm2[1]，草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中發(fā)揮巨大的作用[2]。土壤呼吸作為碳排放的主要過程[3]，占陸地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60%～90%，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的第二大通量[4]，其微小變化會顯著影響大氣中CO2含量，進(jìn)而影響區(qū)域及全球碳循環(huán)的過程[5]。在全球氣候變化的背景下，研究草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的變化特征及其影響因素對預(yù)測未來氣候變化有重要意義[3]。草地土壤呼吸變化主要受到溫度、水分等環(huán)境因子的影響[6-7]，其中溫度通過影響植物根系呼吸、微生物代謝和凋落物的分解來影響土壤呼吸速率[8]；水分通過改變土壤通透性、促進(jìn)微生物活動來影響土壤呼吸速率[9]。胡毅等[2]在對天山北坡草甸草原土壤呼吸的研究中指出，土壤呼吸速率與氣溫和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與土壤濕度無顯著相關(guān)性。付皓宇等[10]的研究也表明，準(zhǔn)噶爾盆地荒漠灌叢草地白天土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，夜間土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度呈正相關(guān)關(guān)系。張麗華等[11]研究表明，溫帶荒漠土壤呼吸速率與土壤溫度、水分都呈二次函數(shù)關(guān)系。以上研究表明，探究溫度和濕度對草地土壤呼吸的影響是評價氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)碳排放影響的前提[12]。

新疆是我國典型的干旱半干旱地區(qū)之一，同時，也是我國三大牧區(qū)之一，天然草地面積廣闊，自然資源豐富[13]。天山是新疆乃至整個西北干旱區(qū)氣候和生態(tài)環(huán)境重要的天然屏障[14]，天山北坡又是北疆草地典型的代表區(qū)域，植被具有明顯的垂直和水平地帶性分布規(guī)律，由低山帶至高山帶依次分布有山地荒漠、山地荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸及高寒草甸草地[15]。荒漠草原具有極端的非生物條件，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量低，植被稀疏，生態(tài)脆弱性明顯[16]。溫超等[17]研究表明，水分對內(nèi)蒙古荒漠草原土壤呼吸速率有顯著促進(jìn)作用；徐海紅等[18]研究認(rèn)為，荒漠草原土壤呼吸速率與氣溫的相關(guān)性大于與土壤溫度的相關(guān)性。但目前對荒漠生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因素控制土壤呼吸的機(jī)制研究較少[11]。灌叢草甸分布于天山山脈中高山帶，熱量條件較好，有較高的產(chǎn)草量，是新疆重要的草場[19]，其分布上限與高寒草甸銜接，分布下限可延伸至山地草原帶[20]，形成了天山北坡特殊的灌草復(fù)合型生態(tài)系統(tǒng)，具有碳儲存、水源涵養(yǎng)等重要生態(tài)服務(wù)功能。目前對天山北坡草甸土壤呼吸的研究主要集中于對草甸草原的研究[2,21]，而對灌叢草甸土壤呼吸的研究較少。本研究通過分析天山北坡荒漠草原和灌叢草甸兩種典型草地的土壤呼吸變化特征，旨在從宏觀上了解天山北坡典型草地類型的土壤碳排放規(guī)律，以期為保護(hù)該地區(qū)草原生態(tài)和維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊縣南山謝家溝（43°31′11″N，87°17′44″E），海拔1 613 m，屬于典型中溫帶大陸性氣候，該地區(qū)年均氣溫2～5 ℃，年均降雨量303 mm，降雨主要集中在5—10月，無霜期120～140 d，年均蒸發(fā)量1 100～1 300 mm。

典型山地荒漠草原觀測樣地植被以鐮芒針茅（Stipa caucasica）、羊茅（Festuca ovina）為優(yōu)勢種；以博洛塔絹蒿（Seriphidium borotalense）、草原苔草（Carex turkestanica）、刺葉錦雞兒（Caragana acanthophylla）為伴生種，蓋度30%，6—8月平均地上生物量73.63 g·m-2，平均地下生物量1 332.32 g·m-2；主要分布在新疆天山北坡中低山帶，是天山北坡主要草地類型，分布面積大，是主要的春秋放牧草場。土壤以山地栗鈣土為主，土壤中0—20 cm 土層有機(jī)碳含量為15.39 g·kg-1，全氮含量為1.49 g·kg-1，全磷含量為0.69 g·kg-1。

典型山地灌叢草甸觀測樣地植被以紫苞鳶尾（Iris ruthenic）、草原糙蘇（Pholmis pratensis）為優(yōu)勢種；以二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、寬刺薔 薇（Rosa platyacantha）為伴生種，觀測樣地內(nèi)草本植物占70%，灌木占30%，樣地總蓋度80%，6—8月平均地上生物量92.68 g·m-2，平均地下生物量1 512.70 g·m-2；主要分布在新疆天山北坡中高山帶，分布面積大，主要用于放牧和刈割。土壤主要以黑鈣土為主，土壤中0—20 cm 土層有機(jī)碳含量為55.35 g·kg-1，全氮含量為5.67 g·kg-1，全磷含量為0.79 g·kg-1。

1.2 土壤溫度和土壤含水量觀測

荒漠草原和灌叢草甸觀測點布設(shè)HOBO USB Micro Station 土壤溫濕度觀測儀（美國Onset公司），并配置同公司生產(chǎn)的S-TMB-M006 土壤溫度數(shù)據(jù)傳感器（范圍-30～75 ℃，精度±0.2 ℃）和S-TMB-M005 土壤含水量數(shù)據(jù)傳感器（范圍0～0.570 m3·m-3，精度±0.03 m3·m-3）和HOBO U30-NRC 數(shù)據(jù)采集器。數(shù)據(jù)傳感器探頭布設(shè)深度分別為5、20、40、70、100 cm。兩套土壤溫濕度測定系統(tǒng)的觀測頻度均為30 min，日變化及小時變化為30 min 測定值的均值，試驗區(qū)安裝HOBO U30小型氣象站（美國Onset 公司），測定風(fēng)速、風(fēng)向、空氣溫度、空氣濕度、光合有效輻射和降雨量。

1.3 土壤呼吸速率測定方法

選取天山北坡典型山地荒漠草原和灌叢草甸作為研究對象，分別在研究區(qū)選擇微生境差異較小、有代表性的區(qū)域，分別設(shè)置3 個10 m×10 m 的樣地，3 個樣地間距5 m 以上。在每個10 m×10 m的樣地內(nèi)，隨機(jī)選取5 個1 m×1 m 的樣方，并在每個樣方內(nèi)安裝1個同化箱基座（內(nèi)徑50 cm×50 cm），將5 個小樣方地上植被齊地面刈割后，用于測定土壤呼吸。同化箱底座高8 cm，入地下5 cm，地上部3 cm，整個觀測周期內(nèi)同化箱基座位置保持不變。

采用LI-840A CO2∕H2O 非色散紅外氣體分析儀（美國LI-COR公司）測定土壤呼吸速率，靜態(tài)箱（0.5 m×0.5 m×0.5 m）由透明有機(jī)玻璃制成，箱體內(nèi)配有2 個風(fēng)扇。土壤呼吸測定前，抬起靜態(tài)箱，使箱內(nèi)氣體與周圍大氣混勻，測量時將靜態(tài)箱放置于同化箱基座上，確定整個箱子處于密閉狀態(tài)后，開始測定箱內(nèi)氣體含量變化，設(shè)置每秒自動記錄1次CO2含量值，記錄120 s左右，每個樣方重復(fù)測量3 次。在測定土壤呼吸速率的同時，用Kestrel 5500 手持氣象站（美國Nielsen-Kellerman公司）記錄對應(yīng)時段內(nèi)風(fēng)速、氣壓、空氣溫度、空氣濕度。2020 年生長季（6—10月）每月中旬測定1次，每次監(jiān)測時間為1 個完整晝夜，于當(dāng)天10:00開始，至次日10:00 結(jié)束，日間測定間隔為2 h，夜間測定間隔為3 h。

1.4 計算公式

采用公式（1）指數(shù)模型[22]擬合土壤呼吸與氣溫、5 cm 土壤溫度；采用公式（2）計算土壤呼吸溫度敏感性[23]。

式中，Rs為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T為氣溫或5 cm 土壤溫度，℃；a為基礎(chǔ)土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；b為溫度反應(yīng)系數(shù)；Q10為土壤呼吸溫度敏感性。

土壤呼吸與土壤含水量之間的關(guān)系采用常見的經(jīng)驗?zāi)Ｐ蚚11,24]，即分別采用線性函數(shù)（3）、二次函數(shù)（4）、指數(shù)函數(shù)（5）、冪函數(shù)（6）、對數(shù)函數(shù)（7）模型進(jìn)行擬合。

式中，Rs為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；W為土壤體積含水量，m3·m-3；a、b、c表示回歸系數(shù)。

用下列線性和非線性回歸模型擬合5 cm 土壤溫度和5 cm 土壤含水量的協(xié)同作用對土壤呼吸速率的影響[9]。

式中，Rs為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T為土壤5 cm 溫度，℃；W為土壤體積含水量，m3·m-3；a、b、c、d表示回歸系數(shù)。

1 d 內(nèi)所有時間的土壤呼吸碳排放量累加即為土壤呼吸日累積碳排放量，采用公式（13）進(jìn)行計算[25]。

式中，C為每2 h土壤呼吸碳排放總量，g·m-2；Rs為每2 h 測量的土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；60、60、2分別表示60 s、60 min、2 h。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)2020年生長季環(huán)境因子的變化特征

如圖1 所示，研究區(qū)2020 年6—10月氣溫整體呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，平均氣溫為13.55 ℃，日平均氣溫變化范圍分別為-1.40～23.34 ℃。生長季總降雨量為192 mm，總降雨頻率58 次，主要集中在7月（70 mm）。結(jié)果表明，研究區(qū)空氣溫度和降雨量有明顯季節(jié)變化。

圖1 2020年6—10月研究區(qū)空氣溫度和降雨量季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of air temperature and precipitation in research area from June to October，2020

2.2 荒漠草原和灌叢草甸生長季土壤溫度和土壤含水量變化特征

如圖2 所示，荒漠草原和灌叢草甸不同深度土壤溫度均呈先增加后降低趨勢。6—8月荒漠草原和灌叢草甸隨著土層深度的增加，土壤溫度逐漸降低；9-10月荒漠草原和灌叢草甸隨土層深度的增加，土壤溫度逐漸升高?；哪菰? cm土壤含水量較高；灌叢草甸5、20 cm 土壤含水量波動性較大。結(jié)果表明，荒漠草原和灌叢草甸不同深度土壤溫度和土壤含水量有明顯差異。

圖2 荒漠草原和灌叢草甸土壤溫度和土壤含水量動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of soil temperature and soil moisture in desert steppe and shrub meadow

2.3 土壤呼吸速率日動態(tài)變化特征

由圖3 可知，荒漠草原和灌叢草甸2020 年6—9月土壤呼吸速率基本表現(xiàn)為日間先增高后降低、夜間較平緩的日變化趨勢，10月日間和夜間土壤呼吸速率變化均趨于平緩。2 種草地土壤呼吸速率從10:00 開始，隨著溫度逐漸升高，土壤呼吸速率不斷增強(qiáng)，在12:00—16:00 土壤呼吸速率達(dá)到峰值之后，隨著溫度的下降，土壤呼吸速率也逐漸下降，最小值出現(xiàn)在6:00—7:00；2 種草地土壤呼吸速率在不同月份峰值和谷值出現(xiàn)的時間不同，但均表現(xiàn)為日間土壤呼吸速率明顯高于夜間。結(jié)果表明，2 種類型草地土壤呼吸速率日變化趨勢基本一致。

圖3 荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率日變化Fig.3 Diurnal variation of soil respiration in desert steppe and shrub meadow

2.4 土壤呼吸速率季節(jié)變化和土壤日累計碳排放量特征

如圖4 所示，生長季荒漠草原和灌叢草甸不同月份之間土壤呼吸速率差異顯著（P＜0.05）。從6月開始，隨著土壤溫度逐漸升高，土壤呼吸速率增加，荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率均在7月達(dá)到最大值，9月隨著氣溫的下降，土壤呼吸速率明顯降低，10月荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率日均值達(dá)到最小值。荒漠草原土壤呼吸速率均值為1.39 μmol·m-2·s-1，變化范圍為0.17～2.91 μmol·m-2·s-1；灌叢草甸土壤呼吸速率均值 為1.78 μmol·m-2·s-1，變化范圍為0.26～3.29 μmol·m-2·s-1。結(jié)果表明，7月和8月灌叢草甸土壤呼吸速率顯著高于荒漠草原（P＜0.05），6月、9月、10月荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率無顯著差異（P＞0.05）。

圖4 荒漠草原和灌叢草甸月均土壤呼吸速和土壤日累積碳排放量Fig.4 The monthly average sudden respiration rate and daily accumulated carbon emissions of desert steppe and shrub meadow

荒漠草原和灌叢草甸土壤日累計碳排放量不同月份之間差異顯著（P＜0.05），6—10月灌叢草甸土壤呼吸日累積碳排放量呈先增加后減少趨勢。7月荒漠草原和灌叢草甸土壤日累計碳排放量均達(dá)到最高，分別為2.58 和2.89 g·m-2；10月荒漠草原和灌叢草甸土壤日累計碳排放量均最低，分別為0.16 和0.21 g·m-2。結(jié)果表明，7月和8月灌叢草甸土壤日累計碳排放量顯著高于荒漠草原（P＜0.05），6月、9月、10月荒漠草原和灌叢草甸土壤日累計碳排放量無顯著差異（P＞0.05）。

2.5 土壤呼吸速率日變化的影響因素

如表1 所示，荒漠草原土壤呼吸速率與空氣溫度和5 cm 土壤含水量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與5 cm 土壤溫 度呈顯 著正相 關(guān)（P＜0.05）。灌叢草甸土壤呼吸速率與空氣溫度和5、20、40 cm 土壤溫度及5、20 cm 土壤含水量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；灌叢草甸土壤呼吸速率與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。結(jié)果表明，5 cm 土壤含水量與荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率相關(guān)性最高，5 cm 土壤含水量是影響荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率的主要因素。

2.6 土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性

如圖5 所示，指數(shù)模型能夠較好地描述土壤呼吸與溫度之間的相關(guān)關(guān)系，選用不同溫度計算Q10，得到的Q10存在一定的差異性，其中，空氣溫度和5 cm 土壤溫度對荒漠草原土壤呼吸速率變化的解釋率分別為33%、29%，其對應(yīng)的Q10分別為2.11、1.78。結(jié)果表明，荒漠草原空氣溫度對土壤呼吸速率變化的解釋能力高于土壤溫度，即荒漠草原土壤呼吸的變化主要受空氣溫度的影響。空氣溫度和5 cm 土壤溫度對灌叢草甸土壤呼吸速率變化的解釋率分別為70%、72%，其對應(yīng)的Q10分別為2.45、4.26。結(jié)果表明，灌叢草甸5 cm土壤溫度對土壤呼吸速率變化的解釋能力高于空氣溫度，即灌叢草甸土壤呼吸的變化主要受土壤溫度的影響。

圖5 土壤呼吸速率與空氣溫度、5 cm土壤溫度的相關(guān)性Fig.5 Correlations between soil respiration rate and air temperature，soil temperature at 5 cm depth

2.7 土壤呼吸速率與土壤含水量的相關(guān)性

由表2 可知，采用5 cm 土壤含水量與土壤呼吸速率進(jìn)行線性函數(shù)、二次函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)擬合，結(jié)果表明，荒漠草原和灌叢草甸土壤含水量與土壤呼吸速率均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）；荒漠草原土壤含水量與土壤呼吸速率的最佳模型為指數(shù)函數(shù)（R2=0.66）；灌叢草甸土壤含水量與土壤呼吸速率擬合的最佳模型為二次函數(shù)模型（R2=0.85）。

表2 土壤含水量與土壤呼吸速率的擬合方程Table 2 Fitting equation of soil water content and soil respiration rate

2.8 土壤溫度和土壤含水量與土壤呼吸速率的多因素模型

由表3 可知，土壤呼吸速率與5 cm 土壤溫度和5 cm 土壤含水量多元回歸分析結(jié)果表明，各擬合方程均可以描述土壤呼吸速率對5 cm 土壤溫度和含水量變化的綜合響應(yīng)，均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），其中，荒漠草原土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度、5 cm 土壤含水量最佳擬合模型Rs=130.515e0.031TW2.513，灌叢草甸最佳擬合模型Rs=-1.290+0.010T+28.007W+1.199TW。多因素模型擬合性相對于土壤含水量與土壤呼吸速率單因子擬合模型略有提高，但差異不明顯。表明溫度對荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率作用不明顯，土壤含水量是影響荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子。

表3 5 cm土壤溫度和5 cm土壤含水量與土壤呼吸速率擬合方程Table 3 Fitting equations between soil temperature at 5 cm depth，soil water content at 5 cm depth and soil respiration rate

3 討論

大量研究表明，在不同的水熱條件、植被類型情況下土壤呼吸均存在明顯的日變化規(guī)律[26-28]。本研究中，天山北坡荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率均表現(xiàn)為日間先增高后降低，夜間較平緩的日變化趨勢，這與范子昂等[29]在喀納斯自然保護(hù)區(qū)草地、胡毅等[2]在天山北坡草甸草原研究結(jié)果一致。植被群落通常具有明顯的季節(jié)性變化，不同月份中，由于環(huán)境因子的變化，植物地上和地下生物量、微生物及根系的活性均存在顯著差異[27,30]，使土壤呼吸速率呈現(xiàn)季節(jié)變化。本研究中，7—8月，由于充沛的水熱條件，植被進(jìn)入生長旺盛期，進(jìn)而促進(jìn)植物根系呼吸和土壤微生物活動[31-32]，土壤呼吸速率達(dá)到峰值。

研究表明，氣象因素、土壤理化性質(zhì)、植物群落類型等均是影響土壤呼吸速率變化的主要因子[33-34]。氣象因素中溫度和水分是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子[35]，土壤溫度通過影響土壤微生物活性和土壤根系呼吸來影響土壤呼吸速率[8]。本研究結(jié)果表明，灌叢草甸土壤呼吸與空氣溫度、土壤溫度相關(guān)性隨著土壤深度的增加逐漸減弱，原因可能與表層土壤中的微生物活動性較強(qiáng)[36]以及表層土壤溫度的波動性大于深層土壤溫度有關(guān)[37]。研究表明，土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)來擬合[38]，本研究中，兩種草地土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系均符合指數(shù)函數(shù)模型，且二者極顯著相關(guān)。

不同研究區(qū)域土壤呼吸與土壤含水量之間呈現(xiàn)不同的關(guān)系，如線性函數(shù)[39]、二次函數(shù)[40]、三次函數(shù)[41]、對數(shù)函數(shù)[34]等，本研究中，荒漠草原土壤呼吸與土壤含水量采用指數(shù)函數(shù)擬合較好，未出現(xiàn)閾值，原因可能是荒漠草原土壤含水量較低，未達(dá)到臨界值；而灌叢草甸由于土壤含水量較高，土壤呼吸速率與土壤含水量采用二次函數(shù)擬合較好，且存在閾值，這與于秀麗等[42]在松嫩平原羊草草甸研究結(jié)果一致。

研究表明，土壤溫度與土壤水分的交互作用會對土壤呼吸產(chǎn)生顯著影響[43-44]。本研究結(jié)果表明，多變量模型對灌叢草甸的解釋率高于荒漠草原，可能是由于灌叢草甸土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，植被根系發(fā)達(dá)，對溫度和水分的敏感性較高造成的。多因素模型表明，由于植被生長季天山北坡熱量充足，溫度不再是限制荒漠草原和灌叢草甸土壤呼吸速率的主要因子，土壤含水量是影響兩種草地土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子，這與張紅星等[45]在干旱地區(qū)研究結(jié)果一致。