扁球鏈壺蚧在昆明市的生物學(xué)研究

金青青 王克卿 趙海菡 王戌勃

(云南生物多樣性研究院/西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

1 研究背景

鏈壺蚧屬(Asterococcus)是由蘇聯(lián)蚧蟲學(xué)家Borchsenius于1959年建立[1]，隸屬于半翅目(Hemiptera)蚧次目(Coccomorpha)壺蚧科(Cerococcidae)。該屬新建時(shí)屬鏈蚧科(Asterolecaniidae)壺蚧亞科(Cerococcinae)[1]，后Koteja根據(jù)口器形態(tài)，將壺蚧亞科從鏈蚧科里分出來，獨(dú)立成壺蚧科[2]。鏈壺蚧屬昆蟲體外分泌有堅(jiān)硬且不透明的蠟殼，黃褐色或褐色，蠟殼整體呈半球形，頂部具1齡若蟲蛻皮，或突起或平或略凹，蠟殼末端具管嘴狀突，側(cè)面觀形似茶壺嘴。目前世界已知鏈壺蚧屬昆蟲8種，主要分布在亞洲東南部，我國記錄7種，除日本鏈壺蚧(A.muratae)分布較廣外，其余集中在我國西南地區(qū)，特別是云南省[3-5]。鏈壺蚧屬昆蟲以若蟲和成蟲刺吸植物汁液危害，同時(shí)會(huì)分泌大量蜜露，誘發(fā)煤污病，干擾植物光合作用，許多種類是重要的農(nóng)林害蟲，如日本鏈壺蚧[6]、云南鏈壺蚧(A.yunnanensis)[7]。

扁球鏈壺蚧(A.oblatus)是20世紀(jì)90年代在云南昆明地區(qū)含笑(Michelia fuscata)上發(fā)現(xiàn)的一鏈壺蚧屬新種[8]，在我國主要分布于云南、四川等地[4,8]。近年來，該蟲在昆明地區(qū)嚴(yán)重危害含笑、云南含笑(M.yunnanensis)等植物，該種成蟲和若蟲常聚集發(fā)生在云南含笑的樹干和多年生枝條上。云南含笑受害后，輕則出現(xiàn)葉片發(fā)黃、枝條干枯的癥狀，重則出現(xiàn)整個(gè)植株死亡。其分泌的蜜露會(huì)導(dǎo)致煤污病的嚴(yán)重發(fā)生，導(dǎo)致云南含笑枝干和地面有大量的黑斑，不僅遏制云南含笑的光合作用而影響生長，還嚴(yán)重破壞了城市綠化景觀效果及城市園林的生態(tài)平衡。

掌握蚧害的生物學(xué)特性對(duì)于其防治有重要意義。蚧蟲的1齡若蟲初期沒有蠟殼保護(hù)，抗逆性差，是防治的最佳時(shí)機(jī)，因此摸清若蟲活動(dòng)時(shí)間對(duì)蚧蟲防治至關(guān)重要。目前對(duì)扁球壺鏈蚧的認(rèn)識(shí)集中在其形態(tài)特征，對(duì)其習(xí)性了解甚少[8]。本研究通過對(duì)云南含笑上寄生的扁球鏈壺蚧的發(fā)生規(guī)律進(jìn)行研究，了解其生活史、確定其初孵若蟲的發(fā)生時(shí)間，為防治提供參考信息。

2 材料與方法

2.1 供試蟲源

在西南林業(yè)大學(xué)老校區(qū)A教南側(cè)草坪兩側(cè)的云南含笑上，選取生理狀態(tài)活躍的扁球鏈壺蚧進(jìn)行觀察和實(shí)驗(yàn)。

2.2 玻片制作與形態(tài)鑒定

在實(shí)驗(yàn)室參考鄔博穩(wěn)[9]報(bào)道的方法進(jìn)行玻片制作，參考湯祊德等[4]、Hodgson等[10]的檢索表和形態(tài)特征描述在光學(xué)顯微鏡Nikon E100下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

玻片制作的過程與方法。固定：采集到的新鮮蚧蟲標(biāo)本，需在75%酒精中放置2h以上，對(duì)于液浸標(biāo)本則不用。軟化、清除內(nèi)含物：標(biāo)本浸在10%NaOH溶液中，用解剖環(huán)或解剖針輕輕擠壓蟲體，清除內(nèi)含物，直到標(biāo)本透明為止。清洗：將蟲體放在清水中清洗不低于4次，并用解剖針輕輕擠壓；過一遍酸性酒精。染色：將標(biāo)本放在酸性品紅中染色不低于8h。褪色、固色：將染色后的標(biāo)本放在75%酒精中2～3次進(jìn)行褪色，放入無水乙醇中終止褪色。透明：將蟲體挑入二甲苯-苯酚溶液中透明。封片：滴1滴二甲苯溶液在載玻片上，將蟲體挑入二甲苯溶液中整姿，蟲體一般腹面朝上；滴1～2滴加拿大樹膠于蟲體上；蓋片時(shí)用鑷子輕輕地將蓋玻片放到標(biāo)本上。貼標(biāo)簽：標(biāo)簽貼于玻片的兩端。干燥：在室溫下平放干燥2d。用標(biāo)本盒保存。

2.3 扁球鏈壺蚧生物學(xué)研究

2.3.1 扁球鏈壺蚧生活史及習(xí)性調(diào)查

2018年10月—2019年10月，選取1株受害較重的云南含笑，對(duì)其進(jìn)行定期觀察：每周觀察1～2次，若蟲涌散期每周觀察2～3次，使用相機(jī)和LeicaM166FC體視鏡拍攝各齡期的生態(tài)圖，觀察并記錄扁球鏈壺蚧各蟲態(tài)生物學(xué)狀態(tài)及行為特性，依據(jù)其全年發(fā)生情況，按照時(shí)間繪制扁球鏈壺蚧年生活史表。

2.3.2 扁球鏈壺蚧產(chǎn)卵量調(diào)查

產(chǎn)卵期間，采集若干帶蟲枝條到實(shí)驗(yàn)室，隨機(jī)選取雌成蟲30頭，用小鑷子將外殼夾開，抖出里面的卵，將卵放在白色濾紙上，用牙簽沾水一粒一粒將卵粘住，放入水中計(jì)數(shù)，同時(shí)通過解剖鏡鏡檢其遺腹卵量。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)特征

3.1.1 卵

如圖1b所示，卵為橢圓形，初孵時(shí)為淡黃色，后變?yōu)榍嗌?、褐色、黑色?/p>

3.1.2 雌成蟲蠟殼

如圖1f、1g、1h所示，雌成蟲蠟殼呈扁球形，中部或平或向內(nèi)凹陷，凹陷內(nèi)有若蟲蛻皮，蠟殼后部具向上的管狀突起物，管狀物的高度超出殼頂，呈現(xiàn)壺狀。顏色由淺褐至深褐色，沿凹陷向外有6條放射狀白色蠟帶。

a.在云南含笑上的危害狀；b.產(chǎn)卵雌成蟲腹面觀；c.1齡若蟲涌散狀；d.1齡若蟲定殖后；

3.1.3 雌成蟲

雌成蟲為倒梨形，膜質(zhì)。背面：小8字腺分布于整個(gè)頭胸部和蟲體體緣；大8字腺分布在腹部后幾節(jié)，多數(shù)分散在臀瓣周圍；大8字腺之間零散分布有一些小8字腺；小管狀腺散布在背面，大管狀腺分布于臀前背板上；單盤孔在臀瓣基部背面分布，無規(guī)律。腹面：觸角退化為瘤狀，頂端具5根剛毛，其長短不一，觸角基部有七格腺；喙3節(jié)；足退化呈錐刺狀，基部有硬化片，并有小剛毛；前氣門路由多格腺組成一路，后氣門路分二叉，多格腺由5～9格腺組成，氣門口周圍由多格腺圍成1圈；8字腺分布在頭胸部和體緣，呈現(xiàn)寬帶，臀瓣發(fā)達(dá)，外緣稍骨化；第8腹節(jié)位于陰門后節(jié)，分左右2簇，多格腺分布，體緣外緣剛毛分布；篩板缺；肛環(huán)橢圓形，具2列肛環(huán)孔紋和8根環(huán)毛；肛板呈三角形；腹末腹面有微刺；剛毛分布于體緣邊緣排列。

3.2 扁球鏈壺蚧的生活史及習(xí)性

經(jīng)觀察，在昆明市，扁球鏈壺蚧1a發(fā)生1代，以1齡若蟲在被害枝干樹皮下或樹縫里越冬。9月初開始產(chǎn)卵，見圖1b，卵在介殼里孵化后爬出擴(kuò)散。10月上旬始見1齡若蟲，1齡若蟲涌散期集中在10月中下旬，見圖1c。11月中旬完成定殖；定殖后，1齡若蟲開始分泌蠟質(zhì)物，體緣分泌黃色半透明的剛毛狀蠟絲，背中線、背亞緣線部位也分泌相同的蠟絲，見圖1d。第2年3月下旬開始出現(xiàn)2齡若蟲，體表多了1層半透明狀的蠟質(zhì)物，見圖1f。5月上旬出現(xiàn)新1代雌成蟲，此時(shí)蟲體體緣分泌大量白色泌蠟物包裹住蟲體，見圖1g。1齡若蟲蛻皮位于背部中央，體型上，主干上的蟲體大于枝條上的蟲體。5月下旬和6月下旬，蟲體體型開始逐漸增大，見圖1g，至7月上旬體型變得圓潤，蠟殼顏色加深變?yōu)楹稚?，見圖1h。

扁球鏈壺蚧主要寄生在云南含笑的主干和多年生枝條上，在橫向枝條上主要聚集在枝條下方，在縱向枝條上則聚集在有植物遮擋的一面，1齡若蟲、2齡若蟲遠(yuǎn)觀如樹皮的皮孔，不易發(fā)現(xiàn)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，每頭雌成蟲平均產(chǎn)卵量為136粒，最多有300粒，最少73粒，卵產(chǎn)于蠟殼下，雌成蟲則不斷收縮直至蠟殼前端。未觀察到雄蟲和雄介殼，推測(cè)其可能為孤雌生殖。

表1 扁球鏈壺蚧生活史

4 討論

本研究從昆明云南含笑上采集的扁球鏈壺蚧標(biāo)本主要特征如下：體背面，頭胸部的8字腺分布非常少；大8字腺在腹部后幾節(jié)排成2橫列，前列4～6個(gè)腺體寬，后列分布在臀瓣前，2～3個(gè)腺體寬；篩板無；背部有2種大小的管狀腺，大管狀腺僅分布在臀瓣前背板上，小管狀腺背、腹面均有分布，在背面腹部體緣排成1橫列；后胸氣門腺路分叉；氣門腺路中夾雜有8字腺；多格腺(10格)在腹部排成8橫列；觸角基部分布有較多的七格腺。其特征、寄主植物和分布(扁球鏈壺蚧的模式標(biāo)本采自昆明的含笑上)都符合扁球鏈壺蚧的原始描述[8]。但該種與云南鏈壺蚧(A.yunnanensis)特征極相似，不同的是云南鏈壺蚧后胸氣門腺路中混有許多三孔對(duì)腺[11]，本研究觀察發(fā)現(xiàn)，昆明云南含笑上的標(biāo)本有些個(gè)體無三孔對(duì)腺，有些個(gè)體有，如有則在氣門腺路或附近偶見1個(gè)，表明三孔對(duì)腺的有無作為分種依據(jù)值得商榷[4,10,11]，不排除將來本種會(huì)被作為云南鏈壺蚧的同物異名。

目前鏈壺蚧屬昆蟲中，日本鏈壺蚧[12-15]和云南鏈壺蚧[7]的生物學(xué)已被研究。陳鵬等研究發(fā)現(xiàn)，光照對(duì)云南鏈壺蚧空間分布有明顯作用，云南鏈壺蚧喜歡在避光陰暗的環(huán)境下生長發(fā)育[7]。日本鏈壺蚧1齡若蟲多選擇在寄主枝條下方或陰暗面固定危害[6]。在觀察扁球鏈壺蚧生活習(xí)性時(shí)，也發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象，在橫向伸展的枝條(干)上，扁球鏈壺蚧主要寄生在枝干下方，這表明該屬昆蟲可能均有避光生長的習(xí)性。生殖方式上，日本鏈壺蚧和云南鏈壺蚧均為有性生殖，前者以受精雌成蟲越冬[6,12]，后者以1齡或2齡若蟲越冬[7]。本研究中，扁球鏈壺蚧的越冬蟲態(tài)接近云南鏈壺蚧，以1齡若蟲越冬，這可能跟實(shí)驗(yàn)地相距不遠(yuǎn)，氣候比較接近有關(guān)。但扁球鏈壺蚧的產(chǎn)卵量(73～300粒，平均136粒)明顯低于云南鏈壺蚧(310～690粒，平均420粒)，種間差異、寄主植物和生殖方式差異都可能造成產(chǎn)卵量的不同。

根據(jù)本研究的生物學(xué)特性，對(duì)昆明云南鏈壺蚧的防治建議如下：加強(qiáng)植物檢疫，進(jìn)行含笑屬植物種植時(shí)，注意選取無蟲材料，防止其進(jìn)一步擴(kuò)散危害；每年5月上旬—8月下旬，在雌成蟲未孕卵前，可通過修枝，或用硬鐵刷直接刮除蟲體，降低下一代蟲口密度；蚧蟲的1齡若蟲初期沒有蠟殼保護(hù)，抗逆性差，是防治的最佳時(shí)機(jī)，及時(shí)用藥，即可取得良好的效果，因此10—11月，在若蟲涌散和定殖期，從下往上噴施高效低毒農(nóng)藥，可有效控制該蟲為害；同時(shí)通過吊針向樹干注射內(nèi)吸性農(nóng)藥，對(duì)該蟲任意蟲態(tài)的防治都是有效的。此外，加強(qiáng)對(duì)含笑屬植物的養(yǎng)護(hù)管理，及時(shí)澆水與施肥，促進(jìn)寄主健壯成長，增強(qiáng)枝干抵御害蟲的能力，對(duì)于防治鏈壺蚧屬昆蟲危害至關(guān)重要。