劉祥鳳,鄧紹勇,黃思遠,況小寶,盧玉生,李 怡,余 林★
(1.井岡山市林業(yè)局, 江西 井岡山343600;2.江西省林業(yè)科學院, 江西 南昌330013)
毛金竹(Phyllostachys nigravar.henonis)為剛竹屬自然分布最廣的竹種之一[1],是優(yōu)良的中小型、多用途竹種,集筍用、材用和藥用于一體[2]。毛金竹的葉提取物具有抗衰老作用[3],竹瀝對腫瘤細胞增殖具有一定的抑制作用[4],開發(fā)利用價值大。近年來,國內(nèi)學者對毛金竹的鞭系結(jié)構(gòu)[5]、出筍成竹規(guī)律[6]、生物量模型[7]、栽培技術[8]等開展了研究,但有關毛金竹群落特征的研究[9]較少,種間聯(lián)結(jié)性方面還未見報道。目前,江西省大部分毛金竹資源處于野生狀態(tài),掠奪式采伐利用造成竹林質(zhì)量逐年下降,甚至出現(xiàn)竹林退化、資源消亡現(xiàn)象。毛金竹林下灌木種類較多,尤其是優(yōu)勢灌木對毛金竹林的演替和恢復有著十分重要的影響。因此,本研究采用種間聯(lián)結(jié)相關技術分析井岡山地區(qū)毛金竹林中優(yōu)勢灌木種群的種間聯(lián)結(jié)關系,以期弄清毛金竹林優(yōu)勢灌木物種間的相互作用、群落的組成和動態(tài),為毛金竹林的保護、恢復與重建提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于江西省井岡山市長坪林場大壩里工區(qū)(26°27′-26°29′ N,114°5′-114°7′ E),海拔1 300~1 600 m,年均氣溫14.2℃,年均降水量1 856.2 mm,年均日照時數(shù)1 511 h,屬亞熱帶濕潤季風氣候,主要土壤類型為山地黃壤。研究地段樣地內(nèi)毛金竹占主要優(yōu)勢,主要喬木樹種有毛竹(Phyllostachys edulis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、 木 荷(Schima superba)、青榨槭(Acer davidii)等;主要灌木樹種有小葉石楠(Photinia parvifolia)、山橿(Lindera reflexa)、鹿角杜鵑(Rhododendron latoucheae)、微毛山礬(Symplocos wikstroemiifolia)、細枝柃(Eurya loquaiana)等;主要草本植物有寒莓(Rubus buergeri)、中華薹草(Carex chinensis)、矛葉藎草(Arthraxon lanceolatus)等。
2021 年9 月在人為干擾小的毛金竹天然分布z區(qū)中,根據(jù)不同海拔和坡向設置3 個20 m×20 m 群落典型樣地,再將每塊樣地分成5 m×5 m 的樣方,共48 個樣方。逐株調(diào)查每個樣方中灌木的種類、數(shù)量、高度和蓋度等。
2.2.1 重要值計算
為全面反映群落中關鍵種群的地位和作用,按下列公式計算重要值[10]:
重要值=(相對頻度+相對密度+相對蓋度)/3。
2.2.2 多物種間總體聯(lián)結(jié)性檢驗
采用方差比率法[11](VR)檢驗若干個主要種群間的聯(lián)結(jié)性,首先作零假設,即主要種群間無顯著關聯(lián),按下列公式計算檢驗統(tǒng)計量:
式(1)、式(2)、式(3)、式(4)中,S為研究物種的總數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù),t為樣方中種的平均數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。在獨立性零假設條件下,VR期望值為1,VR>1 表明種間表現(xiàn)凈的正關聯(lián);VR<1 表明種間表現(xiàn)凈的負關聯(lián);VR=1 即符合所有種間無關聯(lián)的零假設。采用統(tǒng)計量W=(N×VR)來檢驗VR值偏離1 的顯著程度,如果種間無關聯(lián),則W值落入χ2分布區(qū)間內(nèi)的概率為90%;否則W值落入χ2分布區(qū)間內(nèi)概率為10%。
2.2.3 種間聯(lián)結(jié)測度方法
將各樣方調(diào)查資料統(tǒng)計數(shù)據(jù)排成2×2 聯(lián)列表,計算觀測值a、b、c、d,其中a為2 個物種都出現(xiàn)的樣地數(shù),b和c為僅有1 個物種出現(xiàn)的樣地數(shù),d為2 個物種都不出現(xiàn)的樣地數(shù)[12]。
(1)χ2檢驗
χ2統(tǒng)計量用來檢驗種對間的聯(lián)結(jié)性,由于取樣的非連續(xù)性,采用Yates 的連續(xù)性校正公式計算χ2:
χ2<3.841 認為種間聯(lián)結(jié)獨立,3.841≤χ2≤6.635認為種間聯(lián)結(jié)顯著,χ2>6.635 認為種間聯(lián)結(jié)極顯著。ad-bc<0 時表示種間為負聯(lián)結(jié),ad-bc=0 時表示兩物種相互獨立,ad-bc>0 時表示種間為正聯(lián)結(jié)[13]。
(2)聯(lián)結(jié)系數(shù)
為進一步檢驗統(tǒng)計量和兩物種間的聯(lián)結(jié)程度,采用以下公式計算聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC):
AC的數(shù)值范圍為-1~1,其值越趨近于1,表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強;反之,其值越趨近于-1,表明物種間的負聯(lián)結(jié)性越強;AC值為0 時,則表明物種間完全獨立[14-15]。
(3)Jaccard 相似系數(shù)
又稱共同出現(xiàn)百分率(PC),能較AC更準確測定物種的正聯(lián)結(jié)強度[16],計算公式如下:
PC的數(shù)值范圍為0~1,其值越趨近于1,表示物種間的正聯(lián)結(jié)越緊密[17]。
根據(jù)48 個樣方共1 200 m2的調(diào)查資料統(tǒng)計,毛金竹群落內(nèi)共出現(xiàn)45 個灌木物種,物種較為豐富。選取其中重要值≥3.00 的優(yōu)勢種測定分析其種間聯(lián)結(jié)性,對于重要值<3.00,在毛金竹灌木層中地位低的種,則不作為研究對象。毛金竹群落主要灌木物種及其重要值見表1。
表1 毛金竹林優(yōu)勢灌木物種及重要值Tab. 1 Dominant shrub species and important value in Ph.nigra var. henonis forest
由表1 可以看出,小葉石楠的重要值最大,為49.10,說明小葉石楠是井岡山毛金竹林下灌木層的主要種群;重要值在20 以上的還有山橿和鹿角杜鵑,分別為28.57 和25.02;重要值在10~20 的種有微毛山礬、細枝柃、野茉莉、格藥柃和茶莢蒾,主要為伴生種;重要值小于10 的為狗骨柴、大葉冬青、牛矢果等,在林中分布較少。
計算得出用于種間關聯(lián)性分析的24 個灌木物種的方差比率為1.282,種間總體關聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)(表2),表明毛金竹群落灌木物種間各自趨于獨立,群落整體不穩(wěn)定,存在一定的波動。
表2 毛金竹林主要灌木物種總體關聯(lián)性Tab. 2 Overall interspecific associations of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest
3.3.1 χ2檢驗分析
毛金竹群落24 種優(yōu)勢灌木共276 對種間組合的χ2統(tǒng)計量半矩陣和χ2聯(lián)結(jié)分析統(tǒng)計見表3、表4。χ2統(tǒng)計顯示毛金竹群落優(yōu)勢灌木種間不顯著聯(lián)結(jié)占種對數(shù)的89.1%,說明物種間存在一定聯(lián)系,但具有獨立分布的特性。24 種優(yōu)勢灌木構(gòu)成的276 個種間組合中,正聯(lián)結(jié)、負聯(lián)結(jié)和無聯(lián)結(jié)的種對數(shù)分別為134對、132 對和10 對,分別占總種對數(shù)的48.6%、47.8%和3.6%。正聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總種對數(shù)比例和負聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總種對數(shù)比例相近,說明取樣尺度合理有效,能夠準確反映調(diào)查地的群落狀況[18]。種間呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)有9 對,分別為細枝柃和闊葉十大功勞、馬銀花、黃丹木姜子,格藥柃和茶、闊葉十大功勞,茶莢蒾和黃丹木姜子,吳茱萸五加和貴定榿葉樹,女貞和茶、闊葉十大功勞,表明它們對資源的利用較好,對生境的適應或反映是相同或相似的。種間呈顯著負聯(lián)結(jié)的種對數(shù)有3 對,分別為小葉石楠和茶、山橿和狗骨柴、細枝柃和格藥柃,體現(xiàn)了它們之間存在種間競爭,或?qū)Νh(huán)境的需求不同。種間無關聯(lián)的有10對,分別為狗骨柴和野茉莉、茶莢蒾,常綠莢蒾和細枝柃,吳茱萸五加和石楠,老鼠矢和鹿角杜鵑,貴定榿葉樹和微毛山礬,朱砂根和微毛山礬、常綠莢蒾、吳茱萸五加,說明這些灌木物種之間對生態(tài)環(huán)境的需求不同或因為競爭有限的資源而獨立占據(jù)一定的生態(tài)位。
表3 優(yōu)勢灌木種間關聯(lián)的統(tǒng)計量矩陣Tab. 3 Data matrix of interspecific association value of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest
表4 毛金竹林優(yōu)勢灌木種間聯(lián)結(jié)分析統(tǒng)計Tab. 4 The statistics of association analysis of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest
3.3.2 關聯(lián)度指數(shù)分析
毛金竹群落24 種優(yōu)勢灌木聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣和Jaccard 相似系數(shù)半矩陣見圖1、圖2。從整體上看,毛金竹群落灌木層各優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性較弱,主要呈現(xiàn)獨立的分布格局,與檢驗結(jié)果一致。種對間正聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5 的種對有4 對,占總對數(shù)的1.4%,其中女貞和闊葉十大功勞的AC=1,其次為鹿角杜鵑和微毛山礬、格藥柃,貴定榿葉樹和馬銀花;-0.5≤AC<-0.2,-0.2≤AC<0.2,0.2≤AC<0.5 的種對分別為30 對、130 對和25對,各占總對數(shù)的10.9%、47.1%和9.1%;AC<-0.5 的有87 對,占總對數(shù)的31.5%。從圖2 可以看出,PC值位于0.3~0.5 之間的種對有10 對,占總對數(shù)3.6%,其中茶莢蒾和黃丹木姜子、闊葉十大功勞和茶、女貞的PC≥0.4,表明這些種對間在毛金竹群落中共同出現(xiàn)的幾率較大,對環(huán)境的適應性相似程度較高。未見有PC≥0.5 的種對,而PC<0.1 的種對有150 對,占總對數(shù)54.3%,其中有80 對PC值為0,這些種對沒有同時出現(xiàn)。
圖1 毛金竹林優(yōu)勢灌木種間聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣圖Fig. 1 Half-matrix-diagram of interspecific association coefficient of dominant shrub species in Ph. nigra var.henonis forest
圖2 毛金竹林優(yōu)勢灌木種間Jaccard 相似系數(shù)半矩陣圖Fig. 2 Half-matrix-diagram of Jaccard association index of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest
毛金竹群落內(nèi)共出現(xiàn)45 個灌木物種,物種較為豐富,多于武夷山自然保護區(qū)毛金竹群落下灌木物種[9]。通過重要值分析,小葉石楠的重要值最大,其次為山橿和鹿角杜鵑,它們的重要值大于20,是研究區(qū)毛金竹林下灌木層最主要的優(yōu)勢種群,重要值在10~20的種有微毛山礬、細枝柃、野茉莉、格藥柃和茶莢蒾,它們組成了林下灌木層的次優(yōu)勢種群。
毛金竹群落優(yōu)勢灌木物種間總體關聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard 相似系數(shù)的分析結(jié)果基本一致,但不同檢驗方法存在一定的差異。研究結(jié)果顯示毛金竹群落優(yōu)勢灌木種對間關聯(lián)性達到顯著和極顯著較少,表明研究區(qū)的毛金竹中多數(shù)灌木物種間因為競爭有限的資源而各自趨于獨立,僅有少數(shù)優(yōu)勢灌木物種能夠共同利用有效資源而體現(xiàn)一定程度的生態(tài)位重疊。以χ2檢驗為基礎,結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard 相似系數(shù)分析能較好地獲得毛金竹林優(yōu)勢灌木物種聯(lián)結(jié)性結(jié)果。