胡姝珍,陳永鎮(zhèn),巫 娟,劉 上,李思卓,施建敏★
(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院,江西 南昌330045;2.江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點實驗室,江西 南昌330045)
厚竹(Phyllostachys edulis‘Pachyloen’),于2008年獲批為毛竹(Phyllostachys edulis)新品種[1],于2018年被評定為國家林木良種。厚竹的稈壁特厚,上部近實心,生物量大,竹材沖擊韌性良好[2-3],纖維含量高[4],竹筍營養(yǎng)豐富,蛋白質(zhì)、人體必需氨基酸、Vc 等含量高,單寧含量低[5],可食率高,具有重要的種質(zhì)研究意義和綜合開發(fā)利用價值。
葉片是植物光合的重要器官[6-7],而葉面積是研究植物生長、水分?jǐn)r截、能量交換、光截留、光合效率等的關(guān)鍵變量[8-12]。竹葉因有泡狀細(xì)胞分布,離體后極易脫水而發(fā)生卷曲,為此,葉面積測量過程中需復(fù)水使葉面平整,測量困難[13]。加之厚竹葉片比毛竹葉片小,常規(guī)葉面積測量方法如稱量法、方格法或運用葉面積檢測儀、掃描儀等測量葉面積[14-16]誤差大。
毛竹葉面積預(yù)測模型[17]利用葉長、葉寬與實際葉面積3 個指標(biāo)通過擬合建立葉面積線性預(yù)測模型,以減少葉面積測量產(chǎn)生的誤差,該模型在毛竹、淡竹(Ph. glauca)等散生竹和孝順竹(Bambusa multiplex)等叢生竹[17-19]的葉面積測量上均取得了優(yōu)良的效果?;诿袢~面積預(yù)測模型,本研究旨在建立厚竹葉面積的快速、準(zhǔn)確、無損測量模型,達(dá)到省時省力的目的,為相關(guān)基礎(chǔ)研究和社會生產(chǎn)實踐提供技術(shù)支撐。
供試厚竹葉片采自江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)(28°45′44″ N,115°50′14″ E),海拔52 m,該竹類植物種質(zhì)園日照充足,四季分明,年均溫度17.1℃~17.8℃,年均降水量1 550~1 650 mm,土壤為紅壤。2019 年7 月,于樣地內(nèi)隨機(jī)選擇8 株無病蟲害、生長狀態(tài)良好的2 度厚竹,每株于各冠層、各方位共隨機(jī)采集40 片葉形完整、狀態(tài)良好的葉片,密封袋保濕存用。樣品合計320 片,2021 年9 月隨機(jī)選取80%(256片)的葉片進(jìn)行模型的建立,剩下20%(64 片)的葉片留作模型精度與可行性檢測使用。
1.2.1 葉片測量分類
測定每片厚竹葉片的長、寬時,由葉片尖端至葉基部之間的垂直距離為長,以x1表示;兩側(cè)葉緣間垂直中脈的最寬距離為寬,以x2表示。采用聚類分析法對葉的長寬比進(jìn)行分類劃分葉型。
1.2.2 葉片掃描法
將多片厚竹葉進(jìn)行編號,并將刻度尺以與之互不相接的狀態(tài)依次整齊擺放在掃描儀上,設(shè)定圖片的分辨率為600 dpi 并進(jìn)行掃描后,將所得圖像傳入軟件Image J 進(jìn)行解析,得到各厚竹葉的實際面積。
1.2.3 葉面積儀法
使用CID-203 型葉面積儀,將每片厚竹葉勻速拉出,讀取葉面積儀所測面積數(shù)值并記錄。
1.2.4 葉面積預(yù)測建模
隨機(jī)選擇所測樣本葉片的80%(256 片)進(jìn)行建模,剩余20%(64 片)的葉子則用以進(jìn)行模型的檢測。本研究通過將葉長與葉寬的比值導(dǎo)入SPSS 25.0 進(jìn)行K-值聚類分析,再根據(jù)計算結(jié)果對葉片形狀進(jìn)行劃分,隨后將分類后的葉片數(shù)據(jù)及其實際面積在Excel 2016 中開展分類模型的擬合,從而計算出葉面積線性擬合模型參數(shù)并得出最終的擬合模型。
運用均方根誤差(RMSE)、殘差平方和(SSE)以及預(yù)測精度檢測模型的誤差范圍和擬合精度,并解析殘差情況(公式1)。以上數(shù)據(jù)均用Excel 2016 與SPSS 22.0 處理,運用Origin 2019b 作圖。
均方根誤差殘差、殘差平方和以及預(yù)測精度檢測模型計算公式如下:
精度檢測模型=
式(1)、式(2)、式(3)中,yi為實測值;i為預(yù)測值;n為樣本數(shù);RMSE 與SSE 的理想值為0,預(yù)測精度理想值為1。
將厚竹樣本的長寬的比值進(jìn)行K-值聚類分析,把所有樣本分為3 類,分別為:長寬比≤7.38、7.38<長寬比≤8.58、8.58<長寬比(表1)。
根據(jù)表1 的聚類分析結(jié)果,本研究將256 片厚竹葉以葉片長寬積以及掃描所得實際面積進(jìn)行整體擬合(式4)和分類擬合(式5),建立擬合方程如下:
式(4)、式(5)中y表示分類擬合葉片面積,x1表示葉長,x2表示葉寬。
圖1 是兩種擬合方式(圖a 為分類擬合、圖b 為整體擬合)所得面積和葉面積儀測量所得面積(c)與實際葉面積的R2值比較:分類擬合的R2值最大(0.96),整體擬合的R2值略低(0.95),葉面積儀的R2值最?。?.89),分類擬合所得結(jié)果精確度最高,相比整體擬合提高1.36%,比葉面積儀提高8.52%。
圖1 厚竹實際面積與各測量方式擬合度Fig. 1 The fitting degree of the actual area of Ph. edulis‘Pachyloen’with each measurement method
3 種測定方法的誤差統(tǒng)計結(jié)果如表2 所示,分析可得:分類擬合得到的RMSE 值、SSE 值均為最小,分別是0.40、39.88。此外,其預(yù)測精度也最高,達(dá)95.94%,相對于整體擬合的95.39%和葉面積儀測量法的79.28%,更接近1。由此可得,分類擬合測算葉面積是厚竹葉面積測量的最優(yōu)方法。
表2 不同測量方式的誤差統(tǒng)計量Tab. 2 Error statistics of different measurement methods
從厚竹葉面積3 種測量方法所測得面積與實際面積的殘差對比圖可知(圖2),3 種測法的殘差值都分布均勻,分別集中于-2~2、-2~2 和-5~5 之間。分類擬合、整體擬合、葉面積儀所測葉面積的誤差最高分別接近1、2、10,進(jìn)一步表明分類擬合的精確度高于整體擬合和葉面積儀的精確度。
圖2 測量面積與實際面積的殘差Fig. 2 Residual difference between measured area and actual area
利用預(yù)留20%樣本(64 片)的長寬、面積等數(shù)據(jù)代入前述所得的分類擬合模型,并與相對應(yīng)的實際面積進(jìn)行比較,以檢測其普適性,得出RMSE 值以及SSE 值分別為0.32、6.48,預(yù)測精度達(dá)到98.31%,大于95%,可見該模型預(yù)測精度較高。圖3 為其分類擬合預(yù)測值與實際值的擬合結(jié)果,R2值為0.98,圖4 為檢測樣本的殘差分布圖,可見各點隨機(jī)分布,均位于-0.5~1 之間,模擬效果佳。綜上,本文所得厚竹葉面積預(yù)測模型適宜投入生產(chǎn)應(yīng)用當(dāng)中。
圖3 分類擬合模型檢驗擬合度Fig. 3 Fitting degree of classification fitting model
圖4 檢驗樣本擬合面積與實際面積的殘差Fig. 4 Residual difference between the fitting area of the test sample and the actual area
基于厚竹葉的形狀特征,以葉片長寬比為參照,運用聚類分析把厚竹葉片分為3 類,再運用掃描所得葉片實際面積結(jié)合葉片長寬積,做出預(yù)測厚竹葉面積的模型。結(jié)果顯示,分類擬合的R2值和預(yù)測精度都最高,分別為0.96 和95.94%,相對于整體擬合(R2=0.95,預(yù)測精度為95.39%)和葉面積儀法(R2=0.89,預(yù)測精度為79.28%)的結(jié)果,精度大幅度提升。本研究所得的厚竹葉面積預(yù)測模型具有快速、準(zhǔn)確、無損測量的優(yōu)點,在野外只要簡單測量厚竹葉的長寬數(shù)據(jù),即可方便地利用分類擬合模型計算出準(zhǔn)確的葉面積,降低了野外葉面積測量的難度,為厚竹相關(guān)方面研究與實踐提供了技術(shù)支撐。
不同擬合模型擬合精度不同,V. Cristofori 等[20]發(fā)現(xiàn)長寬積的模型相關(guān)性最好(R2為0.98,均方誤差MSE 為29);杜尚嘉等[21]在研究中同樣得出:長寬積與葉面積顯著相關(guān)。本研究利用長寬積對厚竹葉面積進(jìn)行預(yù)測,預(yù)測精度良好(R2值為0.96,圖1),與前人研究所得一致。相同葉形的植物葉片進(jìn)行混合建模,可以得到良好的擬合效果。吳鳳嬋等[22]通過分別對西番蓮屬(Passiflora)寬長比相似的兩個種進(jìn)行混合建模得到的預(yù)測精度為(92.08±0.56)%,得出葉形相近、寬長比相近的植物可以合并建模。
單種植物也存在不同葉形,巫娟等[17]通過以寬長比為依據(jù)將毛竹進(jìn)行分類進(jìn)而建立分類擬合模型,擬合度為0.99,預(yù)測精度達(dá)97.73%,比葉面積儀法提高13.5%,比整體擬合提高了0.38%,大大提高預(yù)測精度,同時克服了竹葉離體易卷曲對測量造成的不利影響[18];唐力為等[23]研究發(fā)現(xiàn)分類擬合比整體擬合R2更大,擬合效果更好。本研究汲取前人成功經(jīng)驗,根據(jù)葉形將厚竹葉片分為3 類,運用長寬積結(jié)合實際面積展開建模,擬合度高(R2為0.96),擬合精度好(95.94%),誤差率低,相比于不分類的整體擬合法(R2為0.95,精確度為95.39%)以及葉面積儀法(R2為0.89,精確度為79.28%)的精確度都有很大提升。本方法可在采樣地直接利用刻度尺測量長寬代入模型進(jìn)行計算,解決了竹葉面積測量時葉片離體脫水易卷曲、儀器不易攜帶等問題,減少人力物力消耗,比現(xiàn)今廣泛運用的葉面積檢測儀法精度高、成本低,且比掃描測算實際葉面積簡單易行,做到厚竹葉面積快速、準(zhǔn)確、無損測量。