季節(jié)性不對稱模擬增溫對青藏高原高寒草甸群落特征的影響

王 婧，劉雄洲，金冠芳，斯確多吉，次仁曲宗，尹淑霞*，楊智永*

(1.北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083；2.中國科學(xué)院青藏高原研究所西藏那曲高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京 100101)

青藏高原作為“世界屋脊”，有“世界第三極”之稱，平均海拔4 000 m以上[1-2]，占我國國土面積的26.8%左右[3]。在全球氣候變暖趨勢下，預(yù)計到2100年全球平均氣溫將升高1.8℃～4.0℃[4]。北半球高緯度地區(qū)比低緯度地區(qū)增溫速度快[5]，高原升溫的時間比北半球更早，增溫速率大[6]，青藏高原對全球氣候變暖的反應(yīng)非常明顯[7]，呈現(xiàn)出冬季變暖現(xiàn)象比夏季更明顯的非對稱趨勢[8]，隨著氣候變暖現(xiàn)象加劇，這種趨勢將更加明顯[9]。青藏高原變暖的現(xiàn)象已廣泛引起關(guān)注。高寒草甸(Alpine meadow)是在青藏高原極端環(huán)境影響下所形成的產(chǎn)物，屬于典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被[10]，占高寒草地的49.3%[11]。作為高寒生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[12]，高寒草甸的生態(tài)功能十分脆弱，對人類活動干擾和全球氣候變化極其敏感，與全球氣候變化有著密切的關(guān)系[13]，一旦遭受破壞則很難在短期修復(fù)，并且很可能引起草地退化以及荒漠化[14]。

因此，研究高寒草甸在全球氣候變化中的響應(yīng)十分重要。許多學(xué)者進(jìn)行了模擬增溫試驗，研究氣候變暖背景下植物群落結(jié)構(gòu)、植被物候期、生物量和生產(chǎn)力等變化[15-18]。已有研究表明，高寒草甸的群落結(jié)構(gòu)在較低程度的增溫下不會改變，但較高程度的增溫會降低群落的豐富度[19]；增溫使植物的返青期提前、枯黃期延遲，生長季延長[20]；增溫還使高寒草甸的地下生物量增多[21]，但當(dāng)高寒草甸的升溫超過一定限度時，群落的生產(chǎn)力會受到抑制，加劇草地退化[22]；同時，溫度升高將導(dǎo)致退化草地初期恢復(fù)更加困難[23]。然而，盡管增溫對高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有明顯影響，但目前就季節(jié)性不對稱增溫對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)影響的研究卻相對較少[24]，多數(shù)試驗拘泥于研究恒定增溫或者梯度增溫對植物群落的影響[25]，忽略了高寒草甸氣候變暖的季節(jié)不對稱性。本文就高寒草甸群落特征對季節(jié)性不對稱增溫的適應(yīng)和響應(yīng)特征展開研究與探討，為預(yù)測未來氣候季節(jié)性不對稱變暖下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化提供依據(jù)。

開頂式生長室(Open-top chambers，OTC)可以使增溫小室內(nèi)與外界的空氣流通減弱，熱量不易散失，并且陽光可以很好地穿透OTC擋板使室內(nèi)溫度升高，同時其開放的頂部可以保持內(nèi)外空氣流通，減小了增溫小室與外界環(huán)境的差異[26]，且基本不會干擾破壞原本的土壤條件；與其他增溫方式相比，具有低成本、易操作的優(yōu)點，是研究全球氣候變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一，目前在青藏高原地區(qū)廣泛應(yīng)用[20]。為研究青藏高原高寒草甸的群落特征對季節(jié)性溫度升高的響應(yīng)，在青藏高原典型高寒草甸采用OTC增溫方式設(shè)置不同季節(jié)的增溫處理，探討季節(jié)性不對稱增溫對植物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗樣地位于西藏那曲高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，地理位置(東經(jīng)91°54′00″ 北緯30°22′12″，海拔4 512 m)，地處岡底斯山脈和念青唐古拉山以北的西藏自治區(qū)那曲市色尼區(qū)羅瑪鎮(zhèn)凱馬村[27]。試驗地屬于典型高原大陸性氣候[28]，氣候寒冷，溫度低，晝夜溫差大，太陽輻射強(qiáng)。年平均氣溫為—2.1℃，年平均降雨量為406 mm，主要集中在6—9月[29]。植被類型為典型高寒草甸，主要植物為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、紫花針茅(Stipapurpurea)、雪白委陵菜(Potentillanivea)等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年8月開始采用OTC(Open-top chambers)增溫方式，處理組使用高度為80 cm的OTC設(shè)置上下邊長分別為57 cm和81 cm的六邊形圍欄(圖1)，OTC圍欄正中固定放置50 cm×50 cm的網(wǎng)格樣方框(網(wǎng)格個數(shù)為10×10)。共設(shè)3組不同季節(jié)的增溫處理：全年增溫(T1)、夏秋冬季增溫(T2)、春夏秋季增溫(T3)；以不增溫處理(T0)為對照組，每組處理設(shè)4個重復(fù)，共計16個樣方。其中T2處理的OTC增溫時間為每年6月下旬到次年4月中旬，T3處理的OTC增溫時間為每年4月中旬到植被完全枯黃。試驗中T1處理將年平均地表溫度從4.5℃升高到6.6℃，升高了2.1℃；T2將夏秋冬平均地表溫度從3.6℃升高到5.5℃，升高了1.9℃；T3將春夏秋平均地表溫度從8.0℃升高到9.5℃，升高了1.5℃。

圖1 OTC示意圖

1.3 群落特征的測定與計算

在植物生長旺盛季(2021年8月中旬)使用針刺法與目測法相結(jié)合進(jìn)行觀測，在每個樣方中分別測定每種植物的高度、頻度、蓋度。針刺法為使用標(biāo)有刻度的竹簽按照從左到右、從上到下的順序依次垂直落于樣方框中每個網(wǎng)格的右下角，記錄竹簽觸碰到的所有植物的高度及觸碰到該物種的次數(shù)，以出現(xiàn)次數(shù)與所有物種出現(xiàn)總次數(shù)的比值計為物種的頻度；使用目測法測定樣方內(nèi)植物的蓋度。群落高度為樣方調(diào)查中所測得的所有植物的平均高度。根據(jù)樣方調(diào)查的結(jié)果計算每種植物的重要值(IV)[30]，以此確定植物群落中的優(yōu)勢種和伴生種[31]；計算α多樣性指數(shù)，包括Patrick豐富度指數(shù)(R0)[32]、Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)[33]以及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)[34]；計算公式如下：

IV=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

R0=S

H′=—ΣPilnPi

J=H′/lnS

Pi=IVi/IVtotal

式中S為樣方內(nèi)的物種數(shù)；Pi為物種i的相對重要值；IVi為物種i的重要值；IVtotal為種i所在樣方內(nèi)所有物種的重要值之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對不同增溫處理下的植物群落特征的各項數(shù)值使用Excel2021進(jìn)行計算，增溫處理間數(shù)據(jù)的差異性使用SPSS26.0中的one-way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析。并利用Origin2021進(jìn)行數(shù)據(jù)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同增溫處理下植物群落的物種組成及重要值

試驗所在的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中共有草地植物約40種，但在同一處理下所有樣方中全部出現(xiàn)的常見種共分為莎草科植物、禾本科植物、雜類草植物3個功能群，共計9個物種。如表1所示，與不增溫處理相比，增溫處理后植物群落的優(yōu)勢種和伴生種均發(fā)生了一定程度的變化。

經(jīng)T1及T2處理后，群落優(yōu)勢種由高山嵩草變?yōu)楦呱结圆菖c紫花針茅，T3增溫處理下群落的優(yōu)勢種為紫花針茅。T0增溫的群落優(yōu)勢種高山嵩草的重要值為0.405，與其他物種的重要值存在顯著差異(P<0.05)；其重要值在增溫后表現(xiàn)為下降趨勢，在T3增溫處理下顯著下降(P<0.05)，成為伴生種。而伴生種紫花針茅的重要值在增溫后雖上升不明顯，但成為了優(yōu)勢種，尤其是經(jīng)T3處理后代替高山嵩草成為唯一的優(yōu)勢種(表1)。

同時，增溫會使植物群落的伴生種發(fā)生改變。T0處理下群落的主要伴生種為禾本科的紫花針茅；而經(jīng)增溫處理后群落的主要伴生種則為莎草科植物以及雜類草。不同伴生種的重要值在各增溫處理下有所改變，如雪白委陵菜在T1增溫的重要值最高，為0.102，是該處理下植物群落中的主要伴生種；短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)是T2處理群落中的主要伴生種，重要值為0.107，高于T2處理，但經(jīng)T3處理后則從群落中消失。肉果草(Lanceatibetica)在不同季節(jié)增溫處理后重要值的下降程度不同，在T1和T3增溫處理后表現(xiàn)為顯著下降(P<0.05)。此外，經(jīng)增溫處理后也有一些植物出現(xiàn)或消失，如在T1處理的群落中出現(xiàn)了二裂委陵菜(Potentillabifurca)，多裂委陵菜(Potentillamultifida)則出現(xiàn)于經(jīng)T2和T3增溫的群落中，青藏苔草(Carexmoorcroftii)在經(jīng)T1及T3增溫從群落中消失(表1)。

表1 不同增溫處理下植物群落物種組成及其重要值

2.2 不同增溫處理下物種多樣性的變化

增溫處理后植物群落的Patrick豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均與T0相比有所降低，且三者在不同季節(jié)增溫處理下的變化趨勢一致，并且在增溫處理中T2增溫下三者的值最高；T3增溫次之；T1增溫處理下最低(圖2A,B,D)。T1和T3增溫下群落的豐富度和多樣性指數(shù)與T0相比均顯著降低(P<0.05)，兩個增溫處理下的群落豐富度分別降低了2.50和2.25，多樣性指數(shù)分別降低了0.32和0.24；T2增溫下群落豐富度和多樣性指數(shù)降低則不顯著。均勻度指數(shù)在不同季節(jié)增溫后變化不顯著，T0增溫下最低，但僅比不增溫降低了0.06，T2和T3分別降低了0.02和0.03。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)也在增溫后發(fā)生了變化，T1與T0相比降低了0.09，但二者之間表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)；T2和T3增溫處理與T0相比未表現(xiàn)出明顯升高或降低(圖2C)。

圖2 不同增溫處理下植物群落的豐富度(A)、多樣性指數(shù)(B)、優(yōu)勢度指數(shù)(C)、均勻度指數(shù)(D)

2.3 增溫對高寒草甸群落蓋度和高度的影響

不同增溫處理后的群落蓋度略有變化。T0處理下群落蓋度為85.00%，T1增溫的群落蓋度升高至86.25%，而T2和T3增溫的群落蓋度降低，分別為76.25%和73.75%(圖3A)。增溫處理后禾本科的平均蓋度升高，尤其是T1和T3增溫后顯著增加(P<0.05)，但莎草科的平均蓋度降低，雜類草的平均蓋度幾乎無變化(圖4A)。

不同季節(jié)增溫處理均使群落高度增加(圖3B)。T0的植物群落平均高度僅為3.83 cm，T1和T3增溫處理下的群落高度分別達(dá)到了9.16 cm和7.94 cm，與T0存在顯著差異(P<0.05)；T2增溫的群落高度升高至5.91 cm，但與對照間未表現(xiàn)出明顯差異。由圖4B可知，不同功能群平均高度的變化與群落高度的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為T1最高，T3次之，T2最低，但增溫后較不增溫處理均有所增加。其中，禾本科的平均高度在增溫后表現(xiàn)為顯著上升，且T1和T3的平均高度顯著高于T2(P<0.05)；雜類草的平均高度在T1增溫處理下顯著高于T0和T2(P<0.05)。

圖3 不同增溫處理下植物群落的蓋度(A)和高度(B)

圖4 不同增溫處理下各功能群的平均蓋度(A)和平均高度(B)

3 討論

3.1 增溫與植物重要值的關(guān)系

青藏高原由于其特殊的地理位置，植物的生長條件相對于低海拔地區(qū)十分嚴(yán)苛，環(huán)境溫度普遍低于植物生長所需的最適溫度[21]，這造成了當(dāng)?shù)刂参镱愋偷奶厥庑?。溫度升高雖在一定程度上滿足了植物生長對熱量的需求，但是地表溫度升高也加速了土壤水分的蒸發(fā)，降低土壤濕度，加重了干旱程度，從而影響植物群落的物種組成[35]。物種重要值的改變在一定程度上反映出了群落結(jié)構(gòu)的變化，也可由此看出草地群落變化中每種植物在群落中的作用[36]。本研究發(fā)現(xiàn)增溫處理后高寒草甸植物群落中物種的重要值有不同程度的變化，特別是經(jīng)春夏秋季增溫后，莎草科植物高山嵩草在群落中的重要值下降，禾本科植物紫花針茅的重要值上升。這與Dorji等[37-38]在西藏納木措地區(qū)的研究結(jié)果類似，由于高山嵩草屬于淺根植物，根系分布在土壤淺層，在溫度升高并且水分減少的環(huán)境中，其生長受到抑制，因此在群落中的優(yōu)勢度降低；而紫花針茅屬于深根植物[39]，具有良好的耐旱性，在溫度升高后分蘗能力和光合作用有所增加，更加適應(yīng)增溫環(huán)境[22]，從而成為群落的優(yōu)勢種。說明增溫處理會影響高寒草甸群落中各種植物的優(yōu)勢度，且每種植物的變化程度有所不同；植物群落的物種組成會因溫度升高而發(fā)生改變，不同季節(jié)的增溫處理下群落的組成存在差異，尤其是春夏秋季增溫后群落優(yōu)勢種發(fā)生替換，使群落發(fā)生演替。

3.2 增溫與植物群落結(jié)構(gòu)和群落特征的關(guān)系

群落物種多樣性是在特定生境條件下形成的，即生境的變化制約著該地區(qū)植物群落的空間分布格局，其中海拔、緯度梯度是決定生境差異的主導(dǎo)因子[40]。尤其是在海拔較高的青藏高原地區(qū)，當(dāng)溫度變化后高寒草甸的群落結(jié)構(gòu)更會隨之改變。OTC的設(shè)置改變了增溫小室中植物群落的小氣候環(huán)境，植物對土壤水分和養(yǎng)分的吸收受到影響[41]，植物的光合、呼吸速率、冠層高度等也發(fā)生變化，影響植物的生長發(fā)育，進(jìn)而群落結(jié)構(gòu)和特征隨溫度變化發(fā)生改變[10]。研究表明，短期增溫可以增加青藏高原矮嵩草草甸植物群落的高度，并且群落高度與環(huán)境溫度存在正相關(guān)關(guān)系[42]。植被的生長環(huán)境以及小氣候?qū)囟壬哂胁煌潭鹊捻憫?yīng)，植物的生長發(fā)育也發(fā)生變化，進(jìn)而改變了物種組成，這些因素綜合影響了群落的高度。

本研究表明，增溫處理會降低高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，這與Klein等[43]的結(jié)果相一致。增溫使Patrick豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有所降低，且不同季節(jié)增溫后群落多樣性的變化不同，全年增溫與春夏秋增溫對多樣性指數(shù)具有顯著影響；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在全年增溫下顯著降低；而增溫對Pielou均勻度指數(shù)則無顯著影響。這可能是高寒草甸在低溫環(huán)境中發(fā)育形成，其對溫度變化的響應(yīng)十分敏感，溫度升高引起高寒草甸植物群落的小氣候改變，超過了某些高寒植物的耐熱限度，因此在增溫后適應(yīng)性較弱的植物在群落中的地位下降，導(dǎo)致物種的多樣性指數(shù)降低[25]。也可能是溫度升高，一部分物種的種間競爭作用更加明顯，另一部分的競爭減弱[44]，導(dǎo)致不具有優(yōu)勢的伴生種的功能減弱甚至從群落中消失，競爭能力強(qiáng)的物種(如紫花針茅)高度和蓋度增加、優(yōu)勢度上升、個體增多，從而發(fā)生群落演替。

4 結(jié)論

通過對青藏高原高寒草甸季節(jié)性不對稱模擬增溫的研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高后優(yōu)勢種高山嵩草的優(yōu)勢度降低，主要伴生種紫花針茅的優(yōu)勢度有所上升，甚至成為優(yōu)勢種；不同季節(jié)增溫后除群落的Pielou均勻度指數(shù)無明顯變化外，Patrick豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均有不同程度的變化；增溫處理使群落高度增加，而群落蓋度無顯著變化。