多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)概念及維持技術(shù)解析

童永尚，張春平，俞 旸，曹 銓，楊增增，霍麗安，楊 雪，張小芳，李彩弟，董全民

(青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

我國是草地資源大國，其天然草地約占國土面積的40.9%[1]。草地作為一種可再生資源，是農(nóng)牧民賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]，同時也是我國最大的綠色生態(tài)屏障，具有防風(fēng)固沙、固碳釋氧、涵養(yǎng)水源等生態(tài)功能[3-4]。然而，長期以來，由于自然因素和人為活動導(dǎo)致天然草地質(zhì)量和數(shù)量不斷降低，退化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重。其中，超載過牧和墾草開荒對天然草地的影響尤為明顯[5]。自1985年頒布《中華人民共和國草原法》以來，草地生態(tài)治理與恢復(fù)普遍被人們重視[6]。黨的十八大以來，我國草原保護(hù)修復(fù)力度不斷加大，退耕還草計劃進(jìn)一步完善[7]，草原生態(tài)惡化的態(tài)勢得到初步遏制[8]。2017年10月，“綠水青山就是金山銀山”的理論被正式寫入黨的十九大報告，進(jìn)一步推進(jìn)了我國草地生態(tài)建設(shè)的進(jìn)程[9]。2021年3月，國務(wù)院出臺的《關(guān)于加強草原保護(hù)修復(fù)的若干意見》中明確指出，到2025年我國草原退化趨勢得到根本遏制，草原綜合植被蓋度穩(wěn)定在57%左右，到2035年，退化草原得到有效治理和修復(fù)，草原綜合植被蓋度穩(wěn)定在60%左右[10-11]。因此，在今后的研究中，應(yīng)采取天然草地修復(fù)和人工草地建植兩者并進(jìn)的方式，探索并建立草地生態(tài)功能和生產(chǎn)功能維持技術(shù)體系，為我國草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展及生態(tài)功能穩(wěn)定性奠定基礎(chǔ)。

在多年生人工草地建植過程中，考慮到草地多功能協(xié)同發(fā)展，一般選擇多年生牧草混播的種植方式[12-13]。單播草地相比混播草地其抗逆性、耐受性和適應(yīng)性普遍較差，而且大量研究已論證，混播草地在產(chǎn)量和品質(zhì)方面也普遍優(yōu)于單播草地[14-15]。多年生混播草地在建植初期，首先應(yīng)考慮其利用目的，一般可分為：生態(tài)修復(fù)型草地、放牧利用型草地和刈割利用型草地[16]。其次根據(jù)不同利用目標(biāo)而選擇相應(yīng)的牧草品種組合，生態(tài)修復(fù)型草地建植一般選用具備適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂?，抗旱性強、根系發(fā)達(dá)、擴展性強、耐瘠薄、耐鹽堿、抗風(fēng)沙等特點的牧草品種[17]；放牧型草地建植一般選用再生性強、耐牧性強等特點的草種[18]；刈割型草地建植一般選用產(chǎn)草量高、品質(zhì)好等特點的草種[19]。

然而，多年生人工混播草地在建成3—5年以后，由于自然因素和人為利用，會出現(xiàn)退化趨勢，朝著未退化天然草地的方向演替，表現(xiàn)為地上凈初級生產(chǎn)力降低、植被覆蓋度下降、品質(zhì)降低等現(xiàn)象[20-21]。究其內(nèi)部原因，混播群落本身就是一個非穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，隨著年限延長，由于物種競爭和環(huán)境干擾[22]，使得植物種類逐漸降低，均勻度下降，豐富度和多樣性指數(shù)也隨之降低[23-24]。而人工草地可持續(xù)利用的關(guān)鍵就是通過農(nóng)藝管理措施維持栽培牧草優(yōu)勢地位的這種暫穩(wěn)態(tài),保證生產(chǎn)穩(wěn)定性與生態(tài)穩(wěn)定性之間的平衡[25]?；谏鲜鲅芯勘尘埃疚慕Y(jié)合近20年相關(guān)研究報道，闡述暫穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象與草地群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系，對暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)做具體分析，為后續(xù)開展草地穩(wěn)定性研究及生態(tài)修復(fù)工作提供理論參考。

1 多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)理論與基礎(chǔ)

多年生人工混播草地群落穩(wěn)定性是指混播組分種間相互競爭或受干擾活動后仍維持群落平衡的狀態(tài)，它的特點是經(jīng)過一次干擾之后，群落會再次達(dá)到平衡狀態(tài)并趨于穩(wěn)定[26]，有抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性兩種形式，抵抗力主要來自于物種冗余,而其恢復(fù)力主要源于層次冗余[27]?？v觀國內(nèi)外研究進(jìn)展，有關(guān)草地群落穩(wěn)定性的研究已有大量報道[28-29]。段麗輝等[30]研究發(fā)現(xiàn)，補播適宜草種可以使得群落聯(lián)結(jié)性降低，生物量穩(wěn)定性和群落整體穩(wěn)定性增強，群落朝著穩(wěn)定方向發(fā)展；沙文生等[31]認(rèn)為，圍欄封育也有利于草地植被群落的穩(wěn)定。當(dāng)然，滅鼠、施肥、刈割、灌水等調(diào)控措施也有利于群落后期的穩(wěn)定。上述研究，實質(zhì)上都存在一個共同特征，通過一些干擾措施使退化草地進(jìn)行補償性生長[32]，最終草地群落生物多樣性、地上植被蓋度和均勻度指數(shù)都有所增加[33-34]。

天然草地因自然因素或人為利用導(dǎo)致其群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)后，隨著時間推移進(jìn)行頂級演替[35]，最終達(dá)到另外一種相對穩(wěn)定狀態(tài)。對于人工混播草地而言，在達(dá)到群落時間穩(wěn)定性之前，由于種間競爭、環(huán)境壓力和干擾活動，使得植物群落向著優(yōu)勢種方向演替[36-37]，最終的結(jié)果就是生物多樣性減少，均勻度指數(shù)下降，穩(wěn)定性降低[38]，朝著未退化天然草地的方向演替，從而違背了我們的建植目的。再者，多年生人工混播草地在3—5年期間也會出現(xiàn)退化趨勢，且伴隨著群落內(nèi)部優(yōu)勢種地位發(fā)生明顯的變化，植被蓋度和地上生物量等逐漸下降。而事實上，草地生態(tài)系統(tǒng)本身就是一個不平衡系統(tǒng)，草地生態(tài)系統(tǒng)平衡是一種狀態(tài)，若某一狀態(tài)受外界干擾，就會打破之前的平衡，隨時間演替達(dá)到新的平衡，所以草地生態(tài)系統(tǒng)平衡始終處于動態(tài)變化之中，是不穩(wěn)定的，即使群落發(fā)育到頂級階段，群落演替仍在進(jìn)行，只是持續(xù)時間更久。董全民等[39]在青藏高原黑土灘退化草地修復(fù)實踐中發(fā)現(xiàn)，多年生人工混播草地在建植3—5年期間維持其暫穩(wěn)態(tài)，對群落后期的穩(wěn)定性具有重要作用，提出了采用人工干擾方法維持其暫穩(wěn)態(tài)的理論。其通過人工草地放牧、施肥、毒雜草防除和鼠害控制試驗得出，中度放牧調(diào)控對人工混播草地群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有明顯的促進(jìn)作用，施肥、毒雜草防除和鼠害防控均能提高禾本科牧草的蓋度和地上生物量,抑制雜草數(shù)量，進(jìn)而維持人工草地多年持續(xù)利用。因此，多年生人工草地混播群落在達(dá)到時間穩(wěn)定性之前應(yīng)該存在一個暫穩(wěn)態(tài)，整個過程中我們應(yīng)該依據(jù)人工草地退化規(guī)律循環(huán)加入干擾措施，逐漸延長人工草地暫穩(wěn)態(tài)的時間尺度，使之長時間維持在一定的生產(chǎn)或生態(tài)功能水平，誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定態(tài)，這樣才有利于維持混播草地群落的功能穩(wěn)定性。正如人體系統(tǒng)一樣，可以主動地進(jìn)入另一個穩(wěn)態(tài)或暫穩(wěn)態(tài)以及從暫穩(wěn)態(tài)返回穩(wěn)態(tài)[40]。草地生態(tài)系統(tǒng)也是如此，只不過要被動的接受人為干預(yù)，先維持暫穩(wěn)態(tài)后達(dá)到穩(wěn)定態(tài)。因此，在人工草地建植3—5年期間，合理施加一定的干擾措施，例如施肥、灌溉、刈割、放牧、補播等，使之維持一定的生產(chǎn)或生態(tài)功能水平，幾個周期后才能使整個群落達(dá)到時間穩(wěn)定性。暫穩(wěn)態(tài)這一概念最初來源于電力系統(tǒng)[41]，后被引入到人體系統(tǒng)，同樣，植物群落仍然存在暫穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象。這里不妨給多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)下一個定義，多年生人工混播草地在一定時間內(nèi)，對其采用間斷性人為調(diào)控的方法使得由于自然因素或人為利用導(dǎo)致的退化傾向仍維持其生產(chǎn)或生態(tài)功能不致降低的狀態(tài)。如圖1a所示，多年生人工混播草地在建植前3年生產(chǎn)力等處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，而3年以后逐漸退化(過程1)，因此在t0處加入人工干擾措施，使得退化草地逐漸恢復(fù)(過程2)，進(jìn)而維持草地暫穩(wěn)態(tài)，一段時間后便趨于穩(wěn)定狀態(tài)，之后以2年或4年為時間周期進(jìn)行分段調(diào)控，幾個周期后便可以達(dá)到時間穩(wěn)定性。如圖1b所示，多年生人工混播草地退化趨于穩(wěn)態(tài)以后，加入人為干預(yù)措施后，生產(chǎn)力逐漸提升(過程3)，一旦人為干預(yù)中斷，草地又開始逐漸退化(過程4)回到之前的穩(wěn)態(tài)，所以暫穩(wěn)態(tài)維持應(yīng)分段調(diào)控。然而，多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持仍然倚靠中度干擾理論和冗余結(jié)構(gòu)理論。

圖1 暫穩(wěn)態(tài)概念示意圖

2 中度干擾理論和冗余結(jié)構(gòu)理論與暫穩(wěn)態(tài)理論的關(guān)系

中度干擾理論是指植物群落只有在接受中度干擾水平的情況下，物種多樣性才能維持在較高水平，如果過度干擾或輕度干擾，就會使得優(yōu)勢種向兩級演替，最終物種多樣性減少，群落穩(wěn)定性降低[42-43]。大量研究也表明，在重度、中度和輕度3種干擾處理下，只有中度干擾最有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[44-46]。

冗余結(jié)構(gòu)理論是指群落的穩(wěn)定性決定于冗余結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，而群落的冗余結(jié)構(gòu)靠冗余補充來維持[47-48]。在植物生產(chǎn)層，有種子冗余、生長冗余和繁殖器官冗余等多種形式。例如，假定給多年生人工混播草地施以封育干擾，其種子成熟后全部落粒，從而造成了種子冗余或繁殖器官冗余，進(jìn)而增加了生物多樣性和群落穩(wěn)定性[49]。因此，在一定程度上，群落的冗余結(jié)構(gòu)理論和中度干擾假說是相輔相成的，加之暫穩(wěn)態(tài)理論，三者構(gòu)成一個完整的群落穩(wěn)定性維持體系。

人工混播草地一般可分為“刈用型”、“放牧型”和“生態(tài)型”3種類型，不同類型草地其維持功能有所不同。放牧型草地應(yīng)維持適口性、牧草再生性、耐踐踏性，刈用型草地應(yīng)維持豐產(chǎn)性、優(yōu)質(zhì)性，生態(tài)型草地應(yīng)維持防風(fēng)固沙、持水固根、保土固碳能力。后期的研究當(dāng)中，應(yīng)針對不同利用類型草地設(shè)置干擾(刈割、放牧、灌水、施肥、圍封滅鼠等)試驗，進(jìn)一步研究其暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)。

圖2 暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)策略圖

2.1 刈割對多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)作用

刈割是通過人為干預(yù)對多年生人工草地進(jìn)行管理的方式之一，能夠有目的性的移除部分或全部地上生物量，緩解凋落物積累對草地再生造成的影響，改變種間競爭強度，對牧草的個體形態(tài)特征、營養(yǎng)品質(zhì)和群落穩(wěn)定性有著顯著影響[50]。多年生人工混播草地采用適宜的刈割技術(shù)，不僅有利于提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[51]，還對群落物種豐富度有積極的影響，能夠在短期內(nèi)有效防止因施肥導(dǎo)致物種豐富度下降現(xiàn)象的發(fā)生[52]。目前，國內(nèi)外有關(guān)牧草刈割的研究，主要集中在刈割強度、刈割高度和刈割時間3個方面。研究表明，刈割時間、頻度、強度對牧草生物量和品質(zhì)具有顯著影響。刈割時間過早，雖能夠保證較高的營養(yǎng)品質(zhì)，但產(chǎn)草量較低，過遲刈割又會導(dǎo)致植物內(nèi)木質(zhì)素含量升高，使得品質(zhì)降低。不同生育期牧草產(chǎn)量和品質(zhì)不盡相同，因此最佳刈割時期和次數(shù)應(yīng)根據(jù)區(qū)域和收獲目的綜合考慮[53]。研究表明，中度頻率刈割可以維持物種多樣性，有利于群落穩(wěn)定性。如果刈割頻度過大，也就是兩次刈割時間相距較短，會使得植株各器官光合儲藏物含量降低，不能用以維持良好的生長發(fā)育，從而降低產(chǎn)量，影響群落穩(wěn)定性[54]。此外，長期高頻度刈割或不刈割都會導(dǎo)致草地退化，適當(dāng)頻率的刈割會提高物種豐富度和多樣性[55-57]。具體刈割頻度應(yīng)根據(jù)草地類型、區(qū)域氣候條件和牧草自身的生物學(xué)特性綜合考慮。刈割強度也就是所說的留茬高度，留茬越低，生物量就越大，但葉片大量損失，光合能力大幅減弱，不利于牧草再生。因此，只有選擇適當(dāng)?shù)呢赘顝姸?才有利于草地的持續(xù)利用[51]。當(dāng)然，結(jié)合近20年相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，只有中強度刈割時牧草的產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)含量最高。

刈割干擾對于群落穩(wěn)定性維持也有著重要作用，刈割可以改變?nèi)后w蓋度、高度和生物量，進(jìn)而影響物種多樣性，對群落結(jié)構(gòu)有著一定的調(diào)節(jié)作用。但刈割對物種多樣性的影響說法不一，第一種說法是物種多樣性隨著刈割利用強度的增大而增加，第二種說法偏向于中度干擾理論，在中度刈割利用下，物種多樣性普遍較高。結(jié)合近20年相關(guān)文獻(xiàn)，后者普遍得到大家的支持，具體商榷之處有待進(jìn)一步研究。綜上所述，刈割對多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持具有重要作用。但刈割對多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)的維持效果，因草地建植年限和草地類型有所差異，后續(xù)的研究中應(yīng)展開相關(guān)研究不斷探索推進(jìn)。

2.2 放牧對多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)作用

放牧是保護(hù)草地生物多樣性的一項重要管理措施[58]，也是農(nóng)牧民對草地生態(tài)系統(tǒng)最頻繁的干擾途徑[59]。總結(jié)近20年相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，放牧對草地的影響具體體現(xiàn)在不同放牧方式對草地群落及土壤理化特性的影響。草地生產(chǎn)力高低主要取決于植物生長發(fā)育的速率，植物在正常的光合作用下不斷積累光合產(chǎn)物，形成地上生物產(chǎn)量。放牧對植物生長發(fā)育的影響具有兩面性，一方面，家畜通過采食植物莖葉，調(diào)節(jié)光合作用，對光合儲藏物質(zhì)的積累產(chǎn)生干擾，從而影響植物的生長發(fā)育。另一方面，放牧家畜通過畜蹄踩踏、排泄物分解對土壤質(zhì)地和土壤養(yǎng)分產(chǎn)生一定的作用，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分循壞及代謝[60-61]。研究表明，家畜糞便堆積可增加土壤含水量和土壤有機質(zhì)含量，但降低了土壤容重。適度放牧能有效促進(jìn)牧草的分蘗、分枝和生長，提高牧草光合能力，對牧草有補償生長的作用。而過度放牧由于家畜選擇性采食，導(dǎo)致牧草再生速率下降、毒草聚集、土壤退化等一系列嚴(yán)重后果。

放牧對草地群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響，放牧強度、放牧?xí)r間和放牧制度都是其影響因素，而放牧強度普遍被認(rèn)為是影響草地群落最主要的因素[62-64]。放牧強度通過改變土壤微生物生物量碳間接影響土壤呼吸，進(jìn)而影響地上凈初級生產(chǎn)力[65]。近20年來，有關(guān)放牧對草地影響的研究已有大量報道，普遍認(rèn)為，放牧能夠維持或增加草群物種多樣性和豐富度[66]，但隨著放牧強度增加物種豐富度和植被蓋度逐漸下降[62,67-70]。此外，放牧對地下生物量也有顯著的積極作用[71]。從理論上來講，適度放牧可以加速養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)資源再分配，牲畜糞便亦可作為肥料促進(jìn)植物生長，從而提高群落生產(chǎn)力，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和發(fā)展。大量研究表明，相比中度放牧，輕度和重度放牧下物種多樣性指數(shù)較低[72-74]，且隨著放牧強度增大，土壤養(yǎng)分含量逐漸下降[75]。綜上所述，草地的物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)等在中度放牧強度下達(dá)到最高，中度放牧有利于維持甚至改善物種多樣性[76-77]，對多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持具有重要作用。

2.3 灌水對多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)作用

灌水調(diào)控是人工草地管理過程中最常見的措施之一，其直接影響土壤水分變化和分布，影響牧草對養(yǎng)分的吸收利用。土壤水分是土壤-植物-大氣連續(xù)體不可或缺的組成部分[78]，是實現(xiàn)退化地植被恢復(fù)的限制性因素之一[79]，也是影響人工草地生產(chǎn)力的主要因素之一，對植物的生理特性和生態(tài)特性都有著顯著的影響。一般情況下，水分越充足，植物生長越好，地上生物量和物種豐富度越高，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜。水分缺乏時，群落結(jié)構(gòu)相對比較簡單，群落內(nèi)部種間競爭加劇，使得生態(tài)位分化嚴(yán)重，群落穩(wěn)定性降低[80]。植物處于生長期時，需水量較大，若不及時供應(yīng)水分，其光合速率和新陳代謝活動受到嚴(yán)重抑制，降低草地初級生產(chǎn)力，進(jìn)而對草地群落穩(wěn)定性和物種多樣性造成一定影響。

土壤水分主要來源于大氣降水和灌溉[81]，在干旱和半干旱地區(qū)，水分嚴(yán)重限制著植物的生長，而灌溉恰好可以彌補降雨不足的短板，從而改善草地生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)牧草生長。灌溉不但可以增加植被蓋度、物種豐富度和植物群落多樣性，而且對闊葉性毒雜草的生長有一定的抑制作用[82-83]。此外，灌水量的增加對淺根系多年生禾草和雜草物種多樣性也具有顯著影響[84]。不同灌水模式下，只有適宜的灌水模式和適度的灌水量才可以促進(jìn)牧草的營養(yǎng)生長，提高牧草粗蛋白含量和水分利用效率，降低牧草纖維含量，從而維持牧草品質(zhì)，而過度虧水牧草株高降低，牧草纖維含量有所增加[85-86]。

2.4 施肥對多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)作用

草產(chǎn)品被不斷輸出利用的同時，在未得到氮磷肥等人工肥力補充的情況下，其土壤肥力逐漸降低[87]，對牧草的生長及生態(tài)系統(tǒng)的平衡維持構(gòu)成一定的威脅。研究表明，有針對性的施肥能夠迅速補充土壤中虧缺的牧草生長所需的營養(yǎng)元素，有效抑制雜草的入侵和生長，從而增加植物群落中禾本科和豆科植物各物種重要值，降低雜草重要值、豐富度和生物量[88-89]。但隨著施肥水平的增加，群落穩(wěn)定性逐漸降低[90-91]，原因是施肥后養(yǎng)分利用率高的植物迅速生長，改變了植物的競爭格局，物種間的競爭由地下轉(zhuǎn)向地上光的競爭，光能利用率高的植物高度和蓋度大大增加，弱小的植物被其遮蔽，不能充分進(jìn)行光合作用，生長緩慢，逐漸消失[92]。土壤氮是植物群落生產(chǎn)力的重要決定因素[93]，合理施氮肥可以增加牧草中粗蛋白含量，從而改善牧草品質(zhì)[94-95]。宋建超等[96]在果洛高寒區(qū)的研究表明，施氮顯著提高了垂穗披堿草(Elymusnutans)粗蛋白、粗脂肪和淀粉含量，粗蛋白含量較不施氮處理的平均增幅為49.67%。近20年，科研人員通過調(diào)控施肥量、施肥種類、施肥方法和施肥時間對草地施肥做了一系列研究，取得了一定的成果[97-98]。施肥量和肥料種類應(yīng)根據(jù)牧草自身的生物學(xué)特性和當(dāng)?shù)貧庀髼l件及土壤特性綜合決定。研究表明，高寒草地肥料深施其產(chǎn)量和品質(zhì)均優(yōu)于表施，在春秋分季施肥75 kg·hm-2時，可獲得較高的飼草產(chǎn)量和品質(zhì)[99]。貴南縣輕度退化草地可采取195 kg·hm-2尿素施用量配合圍欄封育進(jìn)行修復(fù)治理[100]。余華陽等[101]研究表明，在草地生長利用期進(jìn)行追肥氮肥尿素，能明顯提高草地產(chǎn)量，增產(chǎn)效果達(dá)到17.5%～44.7%，施肥量300 kg·hm-2時干草產(chǎn)量最高，創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)收益達(dá)3 763.32元·hm-2。白玉婷等[102]在呼倫貝爾草原的研究表明，羊草(Leymuschinensis)割草地施肥量的最優(yōu)組合為氮肥(181.96 kg·hm-2)+磷肥(321.84 kg·hm-2)+鉀肥(47.01 kg·hm-2)。相比尿素和過磷酸鈣，施磷酸二銨對于荒漠草原退化草地植被蓋度和生長量的影響最為顯著，可作為荒漠草原退化草地治理優(yōu)先選用的肥料[103]。施肥量過大和不施肥均不利于人工草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展，只有適量施肥才有利于植被生長和土壤性質(zhì)的改善[104]。合理施肥對草地植被生物量的形成和群落穩(wěn)定性有著非常顯著的促進(jìn)作用，這是毋庸置疑的。

此外，施肥對草地土壤理化性狀也具有顯著影響。研究表明，短期施肥對0～10 cm土壤土層環(huán)境質(zhì)量的影響較為顯著，0～15 cm土層速效鉀、速效磷含量與磷鉀肥施量呈正相關(guān)關(guān)系[105]，土壤pH值隨施氮量增加呈下降趨勢[106]。刈用型草地施肥對草地植物群落碳和氮含量均有促進(jìn)作用，且對氮的促進(jìn)作用高于碳，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落碳氮比下降[107]。

2.5 其它措施對多年生混播草地暫穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)作用

除上述4種干擾措施以外，圍封、滅鼠、補播等措施對群落穩(wěn)定性也具有一定作用[108-110]。圍封是一種有效且簡單易行的促進(jìn)草地生態(tài)修復(fù)的方法，不僅可以促進(jìn)植被蓋度和草群生物量的增加，而且對土壤的理化性質(zhì)也有一定的改善作用。其實質(zhì)是通過人為控制家畜對草地群落的影響，使其在自身的反饋調(diào)節(jié)范圍內(nèi)得以恢復(fù)[111]，因此對重度退化草地的治理效果更佳。盡管如此，但長時間圍封勢必造成地上植物殘體大量積累于地表，不利于第二年幼苗的生長，影響能量循環(huán)，不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展[112]。張攀等[113]研究表明，隨著圍封年限的增加，地上生物量顯著增加，但土壤pH值顯著降低。圍封促進(jìn)了群落中禾本科物種的生長[114]，抑制了雜類草的生長，并隨著圍封年限的增加，生物多樣性降低[115-116]。綜上所述，長期圍封會降低物種多樣性，適度圍欄禁牧可以維持并增加物種多樣性[117]，從而使得群落向著穩(wěn)定方向發(fā)展。

長期以來，由于過度人為利用和氣候因素使得鼠類在草地生態(tài)系統(tǒng)的消費者中，占有重要地位[118]。2000—2010年全國由于鼠害造成草地生物量的損失年均約1.18×107t。據(jù)調(diào)查，青海省果洛州瑪沁縣草地鼠害發(fā)生面積9.95×104hm2，危害面積8.43×104m2[119]。因此，鼠害防治工作不容忽視。一般認(rèn)為，鼠害盛發(fā)期為草地盛草期，地上生物量和植被蓋度隨著鼠害危害的加重而呈下降趨勢[120-121]。曾鸝等[122]研究表明，鼠害對土壤的侵蝕度>15 cm時，土壤pH值增加，而土壤有機碳、速效氮和全磷含量有所下降。劉碧穎等[123]研究表明，隨著鼠兔密度增加，物種豐富度顯著降低，地上和地下生物量逐漸減少，但適度的鼠兔密度能夠改變植物群落結(jié)構(gòu)，改善土壤營養(yǎng)，對于維持生物多樣性和群落穩(wěn)定性發(fā)揮著重要作用。

草地補播是指在不破壞或少破壞原有植被的條件下,播種適宜草種,增加植被蓋度和高度，借以提高草地生產(chǎn)力[124-125]。該方法既能有效恢復(fù)植被和土壤，又能改善草地生態(tài)環(huán)境，而且投入少，見效快，普遍被作為退化草地治理的首選方案[126]。楊增增等[127]研究表明，退化草地經(jīng)人工補播后，其生物量、禾本科牧草比例和根冠比都顯著上升，而且免耕補播的效果更好[128]。張永超等[129]在瑪曲高寒草甸的補播試驗也表明，補播能顯著提高地上生物量，增加物種豐富度,增加莎草類和禾草類地上生物量,認(rèn)為適量補播既可以使草地的經(jīng)濟(jì)價值得以提高，同時也有利于高寒退化草地的恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

3 多年生混播人工草地暫穩(wěn)態(tài)研究及評價方法

暫穩(wěn)態(tài)維持的意義在于，通過人為干擾引導(dǎo)人工草地逐漸演替到較穩(wěn)定的多年生植被階段，促進(jìn)其自我恢復(fù)。研究多年生人工草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)，最重要的是有的放矢。針對植被恢復(fù)后的利用目標(biāo)，將多年生人工植被分為刈用型、放牧型和生態(tài)型人工草地3種類型[16]。因此，在研究多年生人工草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)時，應(yīng)根據(jù)不同利用目標(biāo)制定相應(yīng)的研究方案，力爭做到對癥下藥。暫穩(wěn)態(tài)維持是通過刈割、放牧、補播、灌水、施肥、封育和鼠害控制等人工干擾措施來實現(xiàn)的，而封育、施肥、灌水和鼠害防控是不同功能草地暫穩(wěn)態(tài)維持所共同采取的必要手段。物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系及其維持技術(shù)一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點之一[130-132]，物種多樣性的變化會影響凈初級生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)[133]，是生態(tài)系統(tǒng)功能過程的決定者，也是衡量群落生產(chǎn)力和系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個重要指標(biāo)[134-135]?；仡櫧?0年國內(nèi)外研究進(jìn)展，物種多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系眾說紛紜，在多樣性和穩(wěn)定性之間發(fā)現(xiàn)了正相關(guān)[136]和負(fù)相關(guān)[137]以及非線性關(guān)系[138]。因此在研究多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)時，不論是何種草地類型，都應(yīng)將物種多樣性考慮在內(nèi)，進(jìn)一步明確物種多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系[139-140]。

多年生人工草地的暫穩(wěn)態(tài)維持效益評價，應(yīng)分為經(jīng)濟(jì)效益評價和生態(tài)效益評價兩部分。經(jīng)濟(jì)效益通過生產(chǎn)價值來估算，生態(tài)效益通過草地健康指數(shù)等評估。具體評價內(nèi)容主要包括土壤特性和植被特征兩個方面。通過不同干擾措施，進(jìn)而篩選出最佳干擾水平，形成完整的維持技術(shù)。采取補償生長理論，分別計算不同干擾措施下的補償性生長效應(yīng)所帶來的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，以及用以補償性維持的投入比，進(jìn)行綜合評價。

3.1 刈用型草地

刈用型人工草地主要以一年生或多年生混播牧草為主，經(jīng)過多年持續(xù)刈割利用，由于土壤養(yǎng)分逐漸貧瘠等因素，導(dǎo)致牧草產(chǎn)量和品質(zhì)降低。因此，在刈割利用的同時應(yīng)施加一定的人工干擾措施，使其維持高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀。首先應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀髼l件確定適宜的刈割頻度、刈割時間和刈割強度，進(jìn)而施加不同水平的灌溉、施肥、鼠害防控等措施，通過測定不同干擾強度下牧草品質(zhì)、產(chǎn)量等指標(biāo)，并將其通過灰色關(guān)聯(lián)度或隸屬函數(shù)分析法進(jìn)行綜合評價，從而確定適宜的刈用型草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)。

3.2 放牧型草地

放牧型人工草地主要特征為混播兩種或兩種以上牧草品種，且多年持續(xù)利用[141]，但利用一段時間后，由于家畜不斷采食利用，使得草地適口性優(yōu)良牧草重要值降低，群落穩(wěn)定性變差。因此，考慮到放牧草地的持久利用，在確定合理的放牧制度后，應(yīng)加以適度干擾，使之維持優(yōu)良的適口性、耐牧耐踐踏和較高的群落穩(wěn)定性等性狀。首先應(yīng)確定適宜的放牧強度，進(jìn)而施加不同水平的施肥、灌溉、鼠害防控等措施，通過測定不同干擾強度下適口性牧草的重要值、群落穩(wěn)定性和牧草再生速率等指標(biāo)，并將其納入綜合評價體系做進(jìn)一步比較，從而確定適宜的放牧型草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)。

3.3 生態(tài)型草地

生態(tài)型人工草地一般為多種多年生牧草混播為主，由于自然因素等，其土壤持水和固碳等性能變差。因此，應(yīng)間斷性施加一定干預(yù)措施使之維持防風(fēng)固沙、持水固根、保土固碳等性狀。針對草地退化情況，設(shè)置不同水平的施肥、灌水、補播和鼠害防控等措施，通過測定不同干擾強度下牧草根系、土壤持水固碳等指標(biāo)，并將其納入綜合評價體系作進(jìn)一步比較，從而確定適宜的生態(tài)型草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)。

4 結(jié)語和展望

群落穩(wěn)定性研究仍是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域很重要的一個課題，目前尚處于起步階段，還需要更加深入的研究。在以往的研究中，將物種多樣性界定為衡量群落穩(wěn)定性的一個重要指標(biāo)，普遍認(rèn)為物種多樣性高則群落穩(wěn)定性高，忽略了草地生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到相對穩(wěn)定態(tài)之前的暫穩(wěn)態(tài)過程，導(dǎo)致出現(xiàn)意料之外的群落和演替方向。本文在以往群落穩(wěn)定性研究的基礎(chǔ)上，明確提出多年生人工混播草地群落暫穩(wěn)態(tài)理論，并從人工干擾角度構(gòu)建了多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)體系，從而補充群落穩(wěn)定性原理，爭取構(gòu)建多功能可控草地群落。為此，我國草地學(xué)界應(yīng)將多年生混播草地群落暫穩(wěn)態(tài)及其維持機制研究列為專項課題，進(jìn)行深入的探索研究。

暫穩(wěn)態(tài)理論維持體系框架基本構(gòu)成，但具體技術(shù)和細(xì)節(jié)還需進(jìn)一步實踐研究?；诋?dāng)前研究現(xiàn)狀，提出以下可能的研究方向和建議：(1)施肥、灌溉、鼠害控制、毒雜草防除、刈割、放牧及多因素交互作用對草地群落穩(wěn)定性有著顯著的影響。因此，上述因素和多因素互作與草地凈初級生產(chǎn)力、群落穩(wěn)定性之間的耦合性與草地暫穩(wěn)態(tài)維持之間存在怎樣的關(guān)系需進(jìn)一步研究探索。(2)多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持不是一蹴而就的，應(yīng)從時間尺度上把握暫穩(wěn)態(tài)維持的效果，以確定暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)具體實施的周期，進(jìn)行分段調(diào)控。(3)不同混播組合草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)不盡相同，應(yīng)結(jié)合實際，因地制宜，做到精準(zhǔn)維持。(4)植物根際土壤微生物、土壤肥力、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對草地群落結(jié)構(gòu)和牧草產(chǎn)量品質(zhì)有著間接調(diào)控作用，研究不同干擾水平下植物根際土壤微生物、土壤肥力、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、草地群落結(jié)構(gòu)和牧草產(chǎn)量品質(zhì)的互作關(guān)系，對揭示多年生人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持機理具有重要意義，后期的研究中應(yīng)補充相關(guān)試驗加以完善暫穩(wěn)態(tài)理論體系。

藏富于草，藏糧于草，大力推進(jìn)多年生人工混播草地建設(shè)，研究并探索退化人工混播草地暫穩(wěn)態(tài)維持技術(shù)，是實現(xiàn)草地多功能可持續(xù)發(fā)展的必要途徑，是實現(xiàn)我國生態(tài)文明建設(shè)、農(nóng)牧民脫貧致富的關(guān)鍵一環(huán)。