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    藥用真菌云芝及其人工培養(yǎng)技術(shù)

    2022-12-01 21:22:24賈冰紅顏新培
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年3期
    關(guān)鍵詞:糖肽菌袋菌絲體

    賈冰紅,張 俊,顏新培

    (湖南省蠶??茖W(xué)研究所,湖南 長沙 410127)

    云芝(Coriolus versicolor)在分類上隸屬于真菌界擔(dān)子菌亞門層菌綱多孔菌科云芝屬[1],廣泛分布于世界各地,在我國作為藥用真菌已有2 000 a 以上的栽培歷史[2]。云芝含有豐富的蛋白質(zhì)、多糖、氨基酸和維生素[3],其中多糖是云芝肝泰的主要原料,對(duì)治療肝炎效果明顯[4]。云芝在臨床上可用于抗病毒、抗真菌等,由于其能提高人體免疫力及抑制癌細(xì)胞生長,在中醫(yī)領(lǐng)域被推薦用于治療各種類型的癌癥、呼吸道感染、消化系統(tǒng)感染等疾病[5],因此云芝也被稱為生物反應(yīng)調(diào)節(jié)器(biological response modifier,BRM)[6]。云芝具有獨(dú)特的藥用功效、較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的市場前景,已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。

    1 形態(tài)特征

    1.1 子實(shí)體

    云芝的子實(shí)體沒有菌柄僅有菌蓋,菌蓋革質(zhì),直徑1~8 cm,厚0.1~0.3 cm[7]。單個(gè)子實(shí)體呈扇形、半圓形或貝殼形,常多個(gè)子實(shí)體疊生成覆瓦狀,因此云芝也有“瓦片菇”的別名。子實(shí)體表面著生絲絹狀細(xì)長絨毛和褐、灰、黑等顏色組成的狹窄同心環(huán),邊緣較薄,呈波浪狀[8-9],類似于云朵,云芝由此而得名。撕開子實(shí)體表皮后的菌肉多為白色,菌蓋腹面有無數(shù)小孔,菌褶密集,菌褶上著生擔(dān)孢子,擔(dān)孢子圓柱形、無色。

    1.2 菌絲體

    云芝的菌絲體呈絨毛狀,在顯微鏡下菌絲呈長條形,屬于有隔菌絲且有分枝,菌絲直徑0.4~3.8 μm。初生菌絲較細(xì)長,通過質(zhì)配形式形成的次生菌絲較粗壯,以索狀聯(lián)合的方式生長。制片觀察可見相互纏繞在一起的結(jié)實(shí)性菌絲。利用細(xì)胞核的特異性染料4′,6-二脒基-2-苯基吲哚(4′,6-diamidino-2-phenylindole,DAPI)染色后,可觀察到菌絲內(nèi)的細(xì)胞核。菌絲細(xì)胞為雙核或多核,且菌絲尖端及分枝處細(xì)胞的細(xì)胞核數(shù)量最多[4]。

    2 生物學(xué)特性

    云芝在樹木上營腐生生活,是典型的木腐食用菌,其體內(nèi)含有豐富的木質(zhì)素酶、纖維素酶、半纖維素酶等胞外酶,能把木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等大分子物質(zhì)降解為可以吸收利用的營養(yǎng)物質(zhì)。因此可以利用木屑、棉籽殼、農(nóng)作物秸稈作云芝栽培的主要原料[4]。筆者近年利用桑樹枝條作栽培主料也取得了成功。

    云芝屬于高溫型菌類,菌絲在4~35℃均可生長,最適宜生長溫度為25~30℃,子實(shí)體的最適生長溫度為24~38℃[10]。子實(shí)體生長發(fā)育期間不需要溫差刺激,溫差過大易形成畸形菇,屬于恒溫結(jié)實(shí)性菌類。在菌絲體生長階段基質(zhì)的適宜含水量為60%~70%,適宜空氣相對(duì)濕度為70%,在子實(shí)體生長階段要求空氣相對(duì)濕度為85%~90%[11]。云芝屬于好氣性真菌,雖然在菌絲體生長階段對(duì)氧氣的需求不多,但在子實(shí)體生長階段需要充足的氧氣,若空氣中二氧化碳濃度過高則會(huì)形成“鹿角狀”畸形菇。與其他食用菌類似,云芝在菌絲體生長階段不需要陽光,但在子實(shí)體生長階段需要一定的散射光照[10]。云芝適宜在pH 值3.5~7.5的偏酸性培養(yǎng)料上生長[12]。

    3 活性成分及其應(yīng)用

    云芝富含蛋白質(zhì)、多糖、氨基酸、維生素及多種人體有益酶類[3,13]。云芝的主要活性成分是云芝糖肽(Polysaccharidiopeptide,PSP)或云芝多糖(Polysaeeharide)和糖蛋白(Proteoglycan)[14],其主要的單糖組分為葡萄糖和甘露糖,也有少量的木糖、半乳糖和巖藻糖[15]。我國主要利用“COV-1”菌株生產(chǎn)活性成分云芝糖肽,日本則主要利用“CM-101”菌株生產(chǎn)活性成分云芝多糖K(PSK)[16-17]。

    桑花等[18]發(fā)現(xiàn),云芝糖肽可通過降低胃癌細(xì)胞p-糖蛋白的表達(dá),增強(qiáng)抗腫瘤藥物多柔比星的藥效;許凌巧[19]研究表明,云芝糖肽能夠抑制新生血管的形成,具有降低心血管疾病發(fā)生的潛力;胡承江等[20]揭示了云芝多糖具有護(hù)肝的作用;王紅[21]研究發(fā)現(xiàn),云芝多糖能夠降低高血脂癥大鼠的血脂;張金瑞[22]的研究表明,云芝中的氨基酸能夠增強(qiáng)試驗(yàn)小鼠的抗疲勞能力。另外,云芝的活性成分不僅對(duì)動(dòng)物具有良好的功效,云芝糖肽還能提高擬南芥體內(nèi)水楊酸的含量,增加植物對(duì)煙草花葉病毒的免疫力[23],還能夠顯著降低花葉病毒對(duì)煙草的侵染,可望開發(fā)為廣譜免疫劑[24]。

    目前,中國國家食品藥品監(jiān)督管理局已批準(zhǔn)了“云芝肝泰”“肝速康膠囊”“云芝胞內(nèi)糖肽”等13 種與云芝相關(guān)的藥品和1 種與云芝相關(guān)的保健品“益艾康膠囊”的生產(chǎn),這些相關(guān)藥品與保健品均富含云芝的主要活性成分。

    4 人工培養(yǎng)技術(shù)

    4.1 菌絲培養(yǎng)

    周選圍等[4]最早開始采用馬鈴薯綜合培養(yǎng)基進(jìn)行云芝母種復(fù)壯,發(fā)現(xiàn)菌絲能在7 d 內(nèi)長滿18 mm×180 mm 的試管。隨后,周選圍等[25]又發(fā)現(xiàn),最適宜云芝菌絲生長的培養(yǎng)基為合成培養(yǎng)基,云芝菌絲在該培養(yǎng)基上生長健壯,以此菌種做栽培種進(jìn)行栽培時(shí)也有較大的產(chǎn)量優(yōu)勢[25]。韓燕矯等[26]進(jìn)一步研究表明,最適于云芝菌絲生長發(fā)育的碳源為果糖,氮源為牛肉粉,無機(jī)鹽是MgSO4。

    為了在短期內(nèi)產(chǎn)生大量的菌絲體,通常采用液體培養(yǎng),但不同研究者獲得的最佳培養(yǎng)基配方和發(fā)酵條件有所差異。況明燕等[27]研究結(jié)果表明,菌絲體液體發(fā)酵的最佳培養(yǎng)基配方為乳糖2%、酵母浸膏0.3%、pH 值4.5,培養(yǎng)6 d 的菌絲量可達(dá)3.950 g/L;曾化偉等[28]研究表明,最佳培養(yǎng)基配方為黃豆餅粉、玉米粉、酵母膏、葡萄糖和少量無機(jī)鹽,其液體培養(yǎng)后的菌絲量可達(dá)3.950 g/L;于清偉等[29]研究發(fā)現(xiàn),最適于液體培養(yǎng)的pH 值為6、溫度為25~30℃、裝液量為150 mL、轉(zhuǎn)速為20~150 r/min;周春元等[30]獲得的最佳培養(yǎng)基配方為0.3%牛肉膏、2%蔗糖、0.05%MgSO4和0.3% KH2PO4。上述研究結(jié)果有差異可能與他們所使用的云芝品種不同有關(guān)。

    目前,除了采用固體平板培養(yǎng)用于生產(chǎn)母種、采用液體發(fā)酵培養(yǎng)獲得菌絲體之外,還采用液體深層發(fā)酵的方式生產(chǎn)胞外多糖和胞外糖肽等活性成分。胡晶等[31]為了獲得較高含量的胞外多糖,利用單因素試驗(yàn)對(duì)液體培養(yǎng)條件進(jìn)行了優(yōu)化,認(rèn)為胞外多糖發(fā)酵培養(yǎng)的最適碳源為蔗糖、最適氮源為蛋白胨、最適pH值為5.0,優(yōu)化后胞外多糖得率可比之前提高20.58%。周春元等[32]在獲得最佳菌絲體液體培養(yǎng)基配方后,繼續(xù)對(duì)菌絲體多糖提取工藝進(jìn)行優(yōu)化,結(jié)果表明,當(dāng)料液比為1 g ∶30 mL、溫度為90℃、提取時(shí)間為4 h、pH 值為7 時(shí),可獲得高達(dá)8.16%的多糖得率。

    4.2 子實(shí)體培養(yǎng)

    云芝是典型的木腐食用菌,早期采用段木栽培,在全面禁止天然林商業(yè)性采伐的背景下,目前主要采用代料栽培,主要栽培形式有室內(nèi)架層式袋料栽培和野外畦床覆土式栽培[10]。其栽培方法都包括制袋接種、出菇管理和采收加工這3 個(gè)過程。

    4.2.1 制袋接種一般利用木屑、棉籽殼、農(nóng)作物秸稈、麥麩、米糠等作為主要原料制作栽培菌袋[4],根據(jù)不同原料來源,目前生產(chǎn)上主要有5 種不同的培養(yǎng)料配方[11]。筆者近年利用桑樹枝條作為主料培養(yǎng)云芝也取得了成功,但是其高產(chǎn)栽培技術(shù)還需進(jìn)一步優(yōu)化。培養(yǎng)料的含水量為60%~65%、pH 值自然。裝袋后放入恒壓蒸汽滅菌鍋內(nèi)100℃滅菌8 h[10]。菌袋接種后在黑暗條件下培養(yǎng)至云芝菌絲長滿整個(gè)菌袋。季宏更等[33]的研究表明,當(dāng)培養(yǎng)料的含水量為60%,采用規(guī)格為15 cm×33 cm 的菌袋培養(yǎng)時(shí),云芝的菌絲健壯且可顯著縮短生長周期。

    4.2.2 出菇管理云芝屬于高溫型菌類,一般選擇春季培養(yǎng)栽培袋,夏季出菇收獲。當(dāng)氣溫逐漸升高,云芝菌絲長滿菌袋后,即可進(jìn)行出菇管理。出菇時(shí)把菌袋搬到菇棚內(nèi),增加光照、加強(qiáng)通氣,將濕度控制在85%~90%,以加快子實(shí)體分化和促使菇蕾盡早形成[10]。出菇過程可以脫袋或不脫袋,也可以覆土或不覆土,但小袋全脫袋覆土栽培時(shí)出菇的面積大、產(chǎn)量高、品質(zhì)好,是云芝人工高產(chǎn)栽培的最佳方式。

    4.2.3 采收加工云芝的生長周期大約需40 d,由于成熟的云芝會(huì)由營養(yǎng)階段轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝畴A段,因此需要適時(shí)采收[10]。采收時(shí)可直接徒手或用刀具在云芝子實(shí)體的芝柄根部采摘,采后的云芝可自然晾干或在烘箱中烘干,使其含水量降低至12%[34]。

    5 展 望

    云芝是一種重要的藥用真菌,隨著人們對(duì)云芝功效的了解越來越深入,國內(nèi)外市場對(duì)云芝的需求也越來越大,然而野生云芝的生長周期長、產(chǎn)量低、活性成分含量往往達(dá)不到藥典標(biāo)準(zhǔn),野生云芝遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足現(xiàn)代市場的需求。因此,人工栽培云芝已成為解決云芝短缺的當(dāng)務(wù)之急。目前,云芝的人工栽培在我國剛起步,還缺乏規(guī)范的栽培技術(shù),基于產(chǎn)業(yè)和民生的需求,開展云芝配套栽培關(guān)鍵技術(shù)的研究將會(huì)是云芝研究的一個(gè)重點(diǎn)方向。

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