我國人工林林下灌木層植物多樣性空間變異及影響要素

郭弘婷，紀(jì)小芳，汪 成，鄒漢魯，王麗艷，姜 姜*

(1.南京林業(yè)大學(xué)，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；3.永豐縣官山林場，江西 吉安 331500；4.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330032)

人工林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在恢復(fù)和重建森林生態(tài)系統(tǒng)、提供林木產(chǎn)品、增加森林碳匯、改善生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著重要作用[1]。林下灌木層是人工林的重要組成部分，承擔(dān)著維持森林群落穩(wěn)定健康持續(xù)發(fā)展、生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性以及保護種子和幼苗更新等方面的重要功能[2]，在一定程度上可作為衡量林地可持續(xù)經(jīng)營水平的指標(biāo)[2]。林下灌木通過減緩雨滴擊濺起到防止水土流失的作用，還可以改良土壤、促進養(yǎng)分和物質(zhì)循環(huán)、改善地力條件等[3-4]。此外，林下灌木叢還為野生動物和微生物群落提供了生存環(huán)境與條件[5-6]。

20世紀(jì)80年代以來，我國的人工林面積和木材蓄積量持續(xù)穩(wěn)步增長[7],但也出現(xiàn)了林分生產(chǎn)力下降、土壤地力惡化、林下植物多樣性降低的情況[8-9]。隨著人們對生物多樣性的重視程度越來越高，人工林林下灌木層植物多樣性成為人們關(guān)注的重點。有研究表明，林齡和林分類型通過影響人工林的冠層結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分和微環(huán)境調(diào)控林下灌木層的植物物種組成[10-11]。針葉純林向闊葉純林改造過程中，灌木層的植物多樣性增加[12]。此外，林冠郁閉度、間伐強度、林分密度、光照和土壤養(yǎng)分等因子也對林下灌木層植物多樣性具有一定影響[13-15]，其中，光照條件是影響林下植物物種組成和生長的主要因素[16]?，F(xiàn)有研究主要針對一個或兩個影響因子探究人工林林下植物多樣性的變化規(guī)律，對各影響因子進行量化綜合分析鮮見報道;而關(guān)于如何恢復(fù)或提高人工林林下植物多樣性，尚未提出明確且有效的改良治理方法[17-18]。近年來，對人工林林下植物多樣性變化規(guī)律及影響因子的研究多集中于草本層，而灌木層植物種類豐富且喜光植物種類較多，植物多樣性往往高于草本層，因此研究人工林林下灌木層植物多樣性變化規(guī)律具有重要意義[19-21]。本研究聚焦于人工林林下灌木層植物多樣性,通過建立我國人工林林下灌木層植物多樣性數(shù)據(jù)庫，綜合分析人工林林下灌木層植物多樣性的主要影響因子，揭示我國人工林林下灌木層植物多樣性空間變異特征，為我國人工林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

首先,從中國學(xué)術(shù)期刊數(shù)據(jù)庫(www.cnki.net)，查找近10年關(guān)鍵詞為“人工林”“林下植物多樣性”的相關(guān)文獻436篇。對文獻進行篩選，篩選條件為：①人工林；②林下灌木層植物均自然生長，排除林下人工套種模式的文獻；③多樣性指數(shù)中包含Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)(至少其中1種指數(shù)，且每種指數(shù)計算方法一致)。經(jīng)篩選，得到文獻123篇，包含其中4種多樣性指數(shù)的文獻67篇，包含其中3種指數(shù)的文獻36篇，包含1～2種指數(shù)的20篇。

然后對文獻數(shù)據(jù)進行分析與整合，將林下灌木層植物多樣性的影響因子進行分類，主要為兩大類：地理位置、海拔、年均降水量、年均氣溫等地理及氣候因子，林齡、林分平均胸徑、平均樹高、林分密度、郁閉度、林分類型等林分結(jié)構(gòu)特征因子。

本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)作為衡量植物多樣性的主要指標(biāo)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以及Margalef豐富度指數(shù)作為輔助指標(biāo)。

H指示群落中復(fù)雜程度的高低，指數(shù)越大，則群落中所含的信息量越大。計算公式為：

H=-∑PilnPi。

(1)

式中，Pi為種i的個體數(shù)(Ni)與林下灌木層全部植物種的個體數(shù)(N)之比。

植物物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)反映的是物種的多度，是一個反映群落優(yōu)勢度的指數(shù)，其數(shù)值越小，表明群落的優(yōu)勢種越明顯，其數(shù)值越大，表明群落多樣性越好[22]。計算公式為：

(2)

式中:N為觀察到的林下灌木層個體總數(shù);Ni為種i植物的個體總數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)(E)是一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。計算公式為：

E=H/lnS。

(3)

式中，S為植物的種類數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)(D′)是一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多少，亦表示生物群聚中種類豐富度程度。計算公式為：

D′=(S-1)/lnN。

(4)

1.2 林下灌木層植物多樣性影響要素的擬合

通過數(shù)據(jù)挖掘與整合，將所有林分歸納為4種林分類型，分別是闊葉林、針闊混交林、針葉林和竹林，然后對林下灌木層植物多樣性各影響因子進行冗余分析，判斷其與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相關(guān)性大小，并提取影響較大的因子(緯度、年均降水量、年均氣溫、林木平均胸徑、林分密度、郁閉度)作為自變量，再分析其與4種多樣性指數(shù)之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析方法是將各影響因子作為自變量，對自變量數(shù)據(jù)進行分組，將其所對應(yīng)的多樣性指數(shù)求平均值作為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，利用多項式擬合散點圖呈現(xiàn)不同因子對于林下灌木層植物多樣性的影響變化規(guī)律，并進一步深入分析。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨郁閉度的變化拋物線峰值(x)計算公式為：

(5)

式中，a、b為參數(shù)。

1.3 林下灌木層植物多樣性影響因子權(quán)重分析

結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation modeling，SEM)是通過構(gòu)建變量之間的協(xié)方差矩陣來分析不同變量之間關(guān)系的一種統(tǒng)計研究方法[23]。通過模型設(shè)定、模型擬合、模型評價、模型修正4個步驟，在不斷調(diào)整過程中，構(gòu)建相對合理、解釋力較強、數(shù)據(jù)擬合效果良好的結(jié)構(gòu)方程模型。通過分析模型中路線、通徑系數(shù)正負(fù)與大小，對各影響因子所占權(quán)重進行分析。

采用Excel 2016、GetData Graph Digitizer、Canoco 5、Arc-GIS、Amos及R 4.0.0軟件對已篩選數(shù)據(jù)進行整合、分析處理、繪圖,以及結(jié)構(gòu)方程模型的設(shè)定與調(diào)整。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下灌木層植物多樣性空間變化規(guī)律

林下灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)點分布具有明顯空間性，相關(guān)研究區(qū)域主要集中在華北、華東和華南地區(qū)，缺少對東北及西北地區(qū)林下植物多樣性的研究(圖1)。全國范圍內(nèi)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化區(qū)間是[0,4.0]，主要集中在[1.0,2.0]。表明各地區(qū)人工林林下灌木層植物多樣性高低差異大，且整體指數(shù)值偏低。進一步分析發(fā)現(xiàn)，我國從北到南人工林林下灌木層植物多樣性逐漸升高，多樣性指數(shù)峰值出現(xiàn)在華南地區(qū)，主要數(shù)值集中在2.5～4.0，表現(xiàn)出較高的林下植物多樣性；而東北地區(qū)人工林林下灌木層植物多樣性最低，表明林下植物豐富度較差。由西至東的數(shù)據(jù)點沒有較明顯的變化趨勢。

林下灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨緯度的增加逐漸下降(圖2)，表明在我國從南至北，人工林林下灌木層植物種類顯著減少，與全國尺度上林下植物多樣性變化趨勢一致(圖1)。隨緯度增加，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈先上升后下降趨勢。Pielou均勻度指數(shù)隨緯度的升高逐漸下降，可見地理位置越趨向于北方，林下灌木層植物種類分配越不均勻。Margalef豐富度指數(shù)整體呈現(xiàn)下降趨勢，進一步印證我國南方人工林林下灌木層植物物種豐富度較高的現(xiàn)象。整體上看，4種表征人工林林下灌木層多樣性的指數(shù)在緯度上的變化趨勢基本一致。

2.2 各因子對林下灌木層植物多樣性的影響

2.2.1 林分胸徑

當(dāng)林分胸徑增大時，林下灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)極顯著增大，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)輕微上升趨勢，Pielou均勻度指數(shù)隨胸徑的增長呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，Margalef豐富度指數(shù)近似呈現(xiàn)線性增長(圖3)。說明林分胸徑對林下灌木層植物生長分布影響不明顯，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)微弱變化。而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)增長較為明顯。

2.2.2 林分郁閉度和林分密度

隨林分郁閉度增大，林下灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度、Pielou均勻度和Margalef豐富度指數(shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(圖4)。人工林郁閉度數(shù)值為60%～70%時，Shannon-Wiener指數(shù)拋物線達到峰值，經(jīng)進一步計算可知，人工林郁閉度數(shù)值約為65.8%。

隨林分密度的增大，林下灌木層植物多樣性Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)逐漸減小(圖5)。Pielou均勻度隨林分密度的增大而減小，在密度為3 000～4 000株/hm2時有輕微增長趨勢。Margalef豐富度指數(shù)隨著林分密度的升高有顯著下降的趨勢。

2.2.3 林分類型

闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林這4種林分類型的林下灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均無差異，闊葉純林與針闊混交林Simpson優(yōu)勢度指數(shù)存在顯著差異，其他均無差異(圖6)。竹林的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他3種林分類型，同時，針闊混交林的Margalef豐富度指數(shù)顯著低于其他3種林分類型。

2.3 林下灌木層植物多樣性結(jié)構(gòu)方程模型

數(shù)據(jù)分析時發(fā)現(xiàn)，郁閉度在65.8%時，林下灌木層植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)達到峰值，隨后下降(圖4)。因此，以郁閉度65.8%為界，建立了兩組人工林林下灌木層植物多樣性的結(jié)構(gòu)方程模型(圖7)。

當(dāng)郁閉度小于65.8%時(圖7A)，年平均氣溫對于林下灌木層植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在負(fù)效應(yīng)，但貢獻量較低，年均降水的通徑系數(shù)為0.32，高于氣溫的-0.05。郁閉度的通徑系數(shù)為0.40，大于年平均氣溫與年降水的通徑系數(shù)。樹木胸徑和樹高也對人工林林下灌木層植物多樣性具有一定影響，通徑系數(shù)分別為-0.21和0.15。林分密度對林下灌木層植物多樣性具有較小的直接影響，通徑系數(shù)為-0.05，林分密度通過郁閉度、胸徑以及樹高間接影響林下灌木層植物多樣性，間接影響的通徑系數(shù)分別為0.02、-0.42、-0.18。可見，林分結(jié)構(gòu)特征因子對于林下植物的生長影響顯著高于氣候因子。

當(dāng)郁閉度大于65.8%時(圖7B)，年平均氣溫對林下灌木層植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)具有正效應(yīng)，且通徑系數(shù)增大到0.39。降水對多樣性影響變?yōu)樨?fù)效應(yīng)，通徑系數(shù)為-0.21。郁閉度對多樣性指數(shù)影響由正效應(yīng)變?yōu)樨?fù)效應(yīng)，其通徑系數(shù)由 0.40 降到-0.05。樹木胸徑和樹高對林下植物多樣性的影響均下降，通徑系數(shù)分別為0.02、-0.05。林分密度對林下灌木層植物多樣性具有較小的直接影響，通徑系數(shù)為-0.03，對于郁閉度的通徑系數(shù)為0.07，對胸徑和樹高的通徑系數(shù)分別為-0.39和-0.35，并通過對胸徑和樹高的影響間接影響了林下灌木層植物多樣性。此時氣象因子對于人工林林下灌木層植物多樣性影響更顯著，明顯高于林分結(jié)構(gòu)特征因子。

比較兩個結(jié)構(gòu)方程模型發(fā)現(xiàn)，當(dāng)林分郁閉度大于65.8%時，氣溫對于多樣性的影響由負(fù)效應(yīng)變?yōu)檎?yīng)，并且影響顯著增加；而降水和郁閉度由正效應(yīng)變?yōu)樨?fù)效應(yīng)，并且影響顯著減小。

3 討 論

3.1 林下灌木層植物多樣性的區(qū)域變化

在全國尺度下，人工林林下灌木層植物多樣性由北至南逐漸增大，南方林下植物生長狀況是明顯優(yōu)于北方，這與我國喬本植物多樣性分布的趨勢是一致的。造成這種現(xiàn)象的因素主要是降水和溫度這兩個氣候因子。溫度是自然條件下種子萌發(fā)最主要的影響因子，同時降水可增加土壤含水量促進種子萌發(fā)[24]。我國南方緯度較低，溫度較高，熱量充足，降水豐沛，為林下灌木層植物提供良好的生長條件；北方地區(qū)緯度較高，熱量相對不足，降水較少，所以植物多樣性呈現(xiàn)下降的趨勢[25]。

3.2 林下灌木層植物多樣性與各影響因子的關(guān)系

隨著喬木層平均胸徑的增大，林下灌木層植物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)升高的趨勢，這可能與環(huán)境、養(yǎng)分、水分循環(huán)運轉(zhuǎn)狀況有關(guān)[26]。隨著樹體逐漸增大，森林生態(tài)系統(tǒng)提供相對良好的溫度、濕度條件，構(gòu)成對于特定灌木有利的養(yǎng)分和物質(zhì)循環(huán)體系，可以供給林下植物生長。隨著林分逐漸郁閉，導(dǎo)致林隙減小，林下喜陰濕物種迅速發(fā)展、富集并逐漸成為優(yōu)勢物種，占據(jù)主導(dǎo)地位，這也導(dǎo)致林下Pielou均勻度指數(shù)減小[27]。

近年來，郁閉度對于林下灌木層植物多樣性的影響一直都是相關(guān)學(xué)者研究的熱點，有觀點認(rèn)為，林下物種豐富度在幼齡林時最大，此時郁閉度最小[28]。但在本研究中，郁閉度過大或過小對林下灌木層植物的生長均不利。這可能由于郁閉度處于20%～40%時，喬木層剛開始生長發(fā)育，根系吸收養(yǎng)分增多，林下未形成良好的養(yǎng)分交替和物質(zhì)循環(huán)機制，導(dǎo)致沒有足夠的養(yǎng)分和水分供給林下植物發(fā)育。但此時林內(nèi)光照相對充足，灌木層喜光植物不斷增加并占絕對優(yōu)勢，林下植物種類分配不均，多樣性較差。而當(dāng)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)達到峰值，即郁閉度是65.8%時，林下植物逐漸分布均勻，環(huán)境植物長勢良好，林下植物多樣性指數(shù)最好。這與趙燕波等[29]、張柳樺等[15]的研究結(jié)論一致，即當(dāng)郁閉度為65%左右時林下植物多樣性指數(shù)最好。而林分郁閉度過大，即超過65.8%后，林內(nèi)光照逐漸減少且濕度增加，喜光植物對光照產(chǎn)生激烈競爭，林下植物生長和群落多樣性發(fā)展受到制約。林下喜陰植物逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位，陽生植物開始逐漸被替代，在生態(tài)位上處于劣勢，此時生態(tài)群落發(fā)展到植被-物質(zhì)過飽和時期，植物開始對于養(yǎng)分和水分也產(chǎn)生競爭關(guān)系，所以促進了林下灌木層植物多樣性指數(shù)的降低。在賈亞運等[30]、尤業(yè)明等[28]的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)郁閉度值比較高時，人工林林分會逐漸進入自疏階段，此時林分光照開始不斷增加，環(huán)境開始有益于喜光植物的生長和發(fā)育。

林分密度對林下小環(huán)境具有較大影響，可以改變林內(nèi)溫濕度、光照以及土壤營養(yǎng)元素分配等條件，導(dǎo)致林下灌木層植物生長情況產(chǎn)生顯著差異[31]。本研究表明，當(dāng)林分密度在6 000株/hm2以內(nèi)時，林分密度越小，越益于林下植物生長，越利于人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與效益發(fā)揮。隨著林分密度的逐漸增大，養(yǎng)分與水分的競爭逐漸變大，林分中喬木樹種需要更多物質(zhì)支撐生存，可能導(dǎo)致林下群落沒有足夠的養(yǎng)分、水分和空間供給，限制林下灌木生長發(fā)育，減少林下灌木層植物多樣性[32]。孫千惠等[33]提出了隨著林分密度不斷增大，林下物種呈現(xiàn)出陽生性→中生性→陰生性的演替格局：隨著樹木生長，林冠冠幅逐漸增大，郁閉度增大，林隙越來越小，林下植物接受光照也隨之減少，林下灌木層喜陽植物逐漸退出生態(tài)位主導(dǎo)優(yōu)勢，喜陰植物易于存活，生長更加快速，將可能導(dǎo)致林下灌木植物多樣性增加。有研究提出，林分密度在中等密度即1 200株/hm2上下時，林下植物多樣性指數(shù)最高[34]，這與本研究結(jié)果較為吻合。

有研究表明，不同林分類型人工林群落之間土壤理化性質(zhì)和喬木的冠層結(jié)構(gòu)可能存在顯著差異，這可能會直接影響林下植物的物種組成和分布格局發(fā)生明顯變化[35]。本研究發(fā)現(xiàn),不同林分類型幾種多樣性指數(shù)差異規(guī)律不明顯,說明不同植被類型影響機制較為類似，也可能是由于研究區(qū)域差異，使得氣象、地理環(huán)境的影響機制不同。

4 結(jié) 論

隨著緯度的增大，人工林林下灌木層植物多樣性明顯減小，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)主要集中在1.0～2.0。氣溫、降水、郁閉度、林分胸徑、樹高和林分密度因子均對植物多樣性具有直接或間接的作用，其中郁閉度對其影響存在閾值(65.8%)，當(dāng)郁閉度超過此閾值，氣溫和降水為主導(dǎo)因子，而郁閉度低于此閾值，氣溫的影響權(quán)重降低，林下光照的主導(dǎo)作用增強。因此，在探究人工林林下灌木層植物多樣性空間變異及影響要素的過程中，需要綜合考慮各種影響因子，并且借助多種多樣性指數(shù)，綜合評判林下植物多樣性變化情況。本研究可為調(diào)控人工林林下灌木層植物多樣性及林下植物恢復(fù)提供參考。