種植竹蓀后毛竹林土壤微生物生物量和微生物熵的動(dòng)態(tài)變化

夏 捷，陳 勝，吳一凡，張 瑋，謝錦忠*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

土壤微生物是土壤生命體的重要組成成分，參與土壤系統(tǒng)內(nèi)的多種生物化學(xué)反應(yīng)[1]。土壤微生物在土壤系統(tǒng)中占據(jù)比例較低，但由于其對(duì)環(huán)境的變化敏感，能夠顯著反映土壤系統(tǒng)發(fā)生的變化，因此可將土壤微生物參數(shù)用作評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的指標(biāo)[2]。土壤微生物生物量(SMB)是指土壤中體積小于5.0×103μm3的生物總量[3]。土壤微生物生物量隨土壤有機(jī)質(zhì)的積累而增加，是表征土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要參數(shù)[4-5]。土壤微生物熵主要受土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量和含量影響，反映了單位資源所能支持的微生物生物量[6]。土壤微生物熵通過反映土壤養(yǎng)分及其利用效率的變化來(lái)表現(xiàn)土壤生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化，有研究表明，土壤微生物熵越大而土壤養(yǎng)分積累越多時(shí)，土壤養(yǎng)分損失越多[7-8]。因此，微生物熵可用于探究土壤養(yǎng)分的積累和變化。生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要用于研究化學(xué)元素(主要是碳、氮和磷)的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用的影響。土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性可反映土壤微生物與土壤化學(xué)組成的差異性，有助于了解土壤與微生物之間的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[3]。研究表明，土壤微生熵碳隨著土壤N/P(化學(xué)計(jì)量比，下同)的增加而減小，土壤微生物量氮隨著土壤微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性(記為Nimb/Pimb等)的增加而減小，土壤微生物熵磷隨著土壤C/P、N/P的增加而增加[9]。同時(shí)，微生物熵也會(huì)隨土壤化學(xué)計(jì)量不平衡性的增加而降低[10]。土壤與微生物之間的化學(xué)計(jì)量不平衡性綜合考慮了土壤和微生物兩者C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變異性，可更準(zhǔn)確地衡量植物化學(xué)組成與資源化學(xué)組成的差異性，化學(xué)計(jì)量不平衡性越小則資源質(zhì)量越高，微生物生長(zhǎng)效率也越高[11-12]。因此，探索土壤-微生物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量和微生物熵的動(dòng)態(tài)變化，有利于進(jìn)一步明確土壤與資源的變化特征。

竹蓀(Dictyophoraindusiata)又名竹參、竹蕈等，為自然生長(zhǎng)于竹林下的一類珍貴食用菌，其營(yíng)養(yǎng)豐富，富含大量的氨基酸和多糖等，具有降壓、抗癌和延緩衰老等作用[13]。近年來(lái)，竹蓀的需求量日益增加，已成為我國(guó)重要的食用菌產(chǎn)品[14]。在竹林下仿野生栽培條件培育竹蓀，既有利于充分利用竹林廢棄物和林下空間，又可節(jié)約栽培成本、實(shí)現(xiàn)資源的有效利用。研究表明，竹蓀屬于大型土生真菌，土壤質(zhì)量與竹蓀產(chǎn)量、品質(zhì)密切相關(guān)[15]。而在竹蓀栽培過程中會(huì)對(duì)毛竹(Phyllostachysedulis)林地土壤產(chǎn)生一定影響，進(jìn)而影響竹林的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)竹蓀存在連作障礙，會(huì)阻礙竹菌復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式的發(fā)展。因此，開展竹蓀種植后林地土壤質(zhì)量變化的研究尤為重要。然而，目前關(guān)于林下竹蓀栽培的研究主要集中在栽培技術(shù)[16]、產(chǎn)量及品質(zhì)[17]和單個(gè)生長(zhǎng)過程中土壤微生物變化[18]，有關(guān)林地土壤質(zhì)量變化的研究鮮見報(bào)道。因此，為了明確種植竹蓀對(duì)林地土壤的影響，以竹蓀收獲后不同時(shí)間的林地土壤為研究對(duì)象，分析土壤微生物生物量、微生物熵的變化規(guī)律，探索收獲竹蓀后不同時(shí)間土壤微生物生物量、微生物熵及其與土壤-微生物化學(xué)計(jì)量參數(shù)間的關(guān)系，旨在明確竹蓀種植后林地及土壤肥力變化及土壤和微生物之間的相互作用，從而為竹蓀高質(zhì)高效培育提供參考，為竹-菌復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)廟山塢實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(119°56′～120°02′E，30°03′～30°06′N)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量1 200 mm，年平均氣溫16.9 ℃，無(wú)霜期237 d。試驗(yàn)地海拔約80 m，坡度約15°，東南坡向，為毛竹純林，立竹度2 500～2 600株/hm2；實(shí)行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹，經(jīng)營(yíng)比較粗放。

由于試驗(yàn)林地內(nèi)可供選擇平整地面不多，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn)。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)，具體試驗(yàn)安排見圖1。每塊樣地20 m×20 m(四周有深0.5 m隔離溝)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，后分別于各試驗(yàn)樣地中挑選1塊樣方在對(duì)應(yīng)年份進(jìn)行竹蓀種植實(shí)驗(yàn)，樣方為4 m×4 m。種植竹蓀時(shí)，先在各樣地中挖寬30 cm、深10 cm的水平狀種植溝，平鋪15 kg/m2的發(fā)酵竹屑基質(zhì)，厚約20 cm；接著在基質(zhì)料面中部挖10 cm深溝，將約30 g菌塊放入基質(zhì)溝中，每個(gè)菌塊間隔6 cm，菌種用量為1.25 kg/m2(菌種袋規(guī)格為8 cm×6 cm×13 cm)；菌塊播種好填入基質(zhì)，并覆蓋5 cm厚的竹林土塊。

2018—2020年進(jìn)行竹蓀種植和收獲工作，各年均于當(dāng)年8月底完成竹蓀收獲，2018年和2019年在竹蓀收獲后林地土壤不做處理，待至2020年8月當(dāng)年竹蓀收獲完成后于同一時(shí)間(2020年8月)進(jìn)行林地土壤取樣。從2020年8月完成竹蓀收獲的林地中立刻取樣記為T0(收獲與取樣同時(shí)進(jìn)行)，從2019年8月完成竹蓀收獲的林地中取樣記為T1(收獲與取樣時(shí)間間隔1 a)，從2018年8月完成竹蓀收獲的林地中取樣記為T2(收獲與取樣時(shí)間間隔2 a)，未種植竹蓀的林地于2020年8月取樣記為對(duì)照組(CK)。在各樣地均鋪設(shè)美國(guó)雨鳥ESP-RZX控制器控制的下掛式自動(dòng)噴霧裝置，進(jìn)行日常水分灌溉。

1.2 土壤取樣及指標(biāo)測(cè)定

2020年8月下旬在各樣方中分別設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方作為取樣點(diǎn)，用土鉆采集0～20 cm土層的土壤，共得60(3重復(fù)×4處理×5樣地)份土樣。將采集的土樣混合均勻后采用四分法保留部分樣品作為樣地的土壤樣品，所有土樣帶回實(shí)驗(yàn)室過2 mm篩去除根系、殘留基質(zhì)及石塊后保留樣品400 g，取200 g土壤樣品風(fēng)干研磨，用于測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量，剩余200 g土樣置于4 ℃冰箱冷藏保存，用于測(cè)定土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)含量。土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定[19]。MBC、MBN、MBP測(cè)定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，用Excel 2016、Origin 2018進(jìn)行整理和圖表制作，在SPSS 24.0中進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，顯著性水平設(shè)為α=0.05。用Pearson法對(duì)土壤碳氮磷含量、土壤微生物生物量、土壤微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性進(jìn)行相關(guān)分析，并對(duì)以上指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。其中，土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性(stoichiometry imbalances,文中以Cimb/Nimc、Cmic/Nmic、Cimb/Pimb、Cmic/Pmic、Nimb/Pimb和Nimc/Pmic表示)用以衡量土壤微生物與土壤化學(xué)組成的差異性，化學(xué)計(jì)量不平衡性越大表明土壤質(zhì)量越低。各計(jì)量參數(shù)表示為：C/N化學(xué)計(jì)量不平衡性(Cimb/Nimb)=土壤碳氮比(記為C/N)與微生物生物量碳氮比(Cmic/Nmic)之比；C/P化學(xué)計(jì)量不平衡性(Cimb/Pimb)=土壤碳磷比(C/P)與微生物生物量碳磷比(Cmic/Pmic)之比；N/P化學(xué)計(jì)量不平衡性(Nimb/Pimb)=土壤氮磷比(N/P)與微生物生物量氮磷比(Nmic/Pmic)之比[11]。土壤微生物熵碳(qMBC)=土壤微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳含量之比；土壤微生物熵氮(qMBN)=土壤微生物生物量氮與土壤氮含量之比；土壤微生物熵磷(qMBP)=土壤微生物生物量磷與土壤磷含量之比。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植竹蓀對(duì)土壤和土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的影響

種植竹蓀后林地土壤C、N、P含量和微生物生物量變化見圖2。與對(duì)照相比，T0、T1和T2處理林地土壤SOC和TN含量均顯著增加，而土壤TP含量則顯著降低(P<0.05)。T0、T2處理SOC含量顯著高于T1，分別是后者的1.06和1.12倍，且前兩者間差異顯著(P<0.05)。T1處理土壤TN含量顯著高于T0和T2(P<0.05)，是后兩者的1.10和1.08倍，而后兩者間差異不顯著(P<0.05)。T1、T2處理TP含量顯著高于T0，分別是后者的1.18和1.10倍，且前兩者間差異顯著(P<0.05)。從林地土壤微生物生物量來(lái)看，與對(duì)照相比，T0、T1和T2處理林地土壤MBC顯著升高(P<0.05)，分別達(dá)到對(duì)照的2.20、1.79、1.24倍。T0、T2處理土壤MBN顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別是對(duì)照的2.07和1.77倍，T1處理MBN含量與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P<0.05)。T1、T2處理MBP含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別是對(duì)照的1.88和1.42倍，而T0處理與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P<0.05)。隨竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤MBC含量顯著降低(P<0.05)，T2處理較T0減少了44.01%。T0處理土壤MBN含量顯著高于T1和T2，分別是后兩者的1.86和1.17倍(P<0.05)。T1、T2處理MBP含量顯著高于T0，分別是其1.66和1.33倍，且前兩者間差異顯著(P<0.05)。

2.2 種植竹蓀對(duì)土壤微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的影響

不同處理土壤微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的變化見表1。由表1可知，T0和T1處理林地土壤qMBC均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別是對(duì)照的1.99和1.72倍，而T2處理與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P<0.05)。且隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)，qMBC顯著降低(P<0.05)，T2處理較T0減少46.86%；T0處理qMBN顯著高于T2(P<0.05)，且兩者qMBN均顯著高于對(duì)照和T1(P<0.05)，其大小順序表現(xiàn)為T0>T2>CK>T1；T1、T2和T3處理林地土壤qMBP均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別是對(duì)照的1.58、2.21、1.79倍。土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性Cimb/Nimb以T2處理最高，顯著高于T0、T1和CK處理(P<0.05)，T0處理和CK顯著高于T1處理(P<0.05)，且前兩者間無(wú)顯著差異(P<0.05)；Cimb/Pimb也以T2處理最高，顯著高于T0、T1和CK處理(P<0.05)；而Nimb/Pimb以T1處理最高，顯著高于T0、T2和CK(P<0.05)，T2和CK處理顯著高于T0處理(P<0.05)，且前兩者間無(wú)顯著差異(P<0.05)。

表1 不同處理土壤微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的變化特征

2.3 土壤和土壤微生物生物量、微生物熵及其土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的相關(guān)性

土壤和土壤微生物生物量、微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的相關(guān)性見表2。由表2可知，SOC與TP呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與MBN、qMBN、Cimb/Nimb呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；TN與MBP、qMBP、Nimb/Pimb均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；TP與MBC、MBN、qMBC、qMBN均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。MBC與MBN、qMBC，MBN與qMBN，MBP與qMBP、Nimb/Pimb均分別呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。整體上，Cimb/Nimb與qMBC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，Nimb/Pimb與MBP、qMBP呈正相關(guān)關(guān)系，但與qMBN、Cimb/Nimb呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而Cimb/Pimb與以上指標(biāo)關(guān)系均不顯著。

表2 土壤和土壤微生物生物量、微生物熵和土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的相關(guān)系數(shù)

2.4 土壤和土壤微生物生物量、微生物熵及土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的主成分分析

不同處理土壤和土壤微生物各指標(biāo)主成分分析結(jié)果見表3、表4。

表3 不同處理土壤和土壤微生物各指標(biāo)的特征根、特征向量及貢獻(xiàn)率

由表3可以看出，第1主成分(PC1)、第2主成分(PC2)和第3主成分(PC3)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為100%，能夠全部反映指標(biāo)的信息。其中第1主成分對(duì)MBN、qMBP、qMBN標(biāo)準(zhǔn)化變量的特征向量值較大，以MBN的系數(shù)(0.152)最大，反映了竹蓀收獲后年份對(duì)土壤微生物生物量氮和微生物熵氮、磷的影響。在第2主成分中，以Cimb/Nimb的系數(shù)(0.387)最大，其次為Nimb/Pimb、Cimb/Pimb，反映了竹蓀收獲后年份對(duì)土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的影響。在第3主成分中，以qMBC的系數(shù)(0.222)最大，其次為MBC，而其余變量的特征向量值均較小，反映了收獲后年份對(duì)土壤微生物生物量碳和微生物熵碳的影響。

結(jié)合各指標(biāo)在主成分中的載荷狀況，按主成分模型分別對(duì)各處理進(jìn)行排序(表4)，可以看出，在PC1、PC2中，T0有利于土壤微生物生物量氮和微生物熵氮、磷的積累，CK處理養(yǎng)分含量最差；在PC3中，T1有利于土壤微生物生物量碳和微生物熵碳積累。綜合主成分PC值結(jié)果顯示，T0處理土壤養(yǎng)分含量、土壤微生物生物量和微生物熵較高，其次為T1，CK處理最低。

表4 不同處理土壤和土壤微生物主成分載荷及綜合得分

3 討 論

試驗(yàn)地竹蓀收獲時(shí)和收獲后1、2 a土壤C、N含量均顯著高于對(duì)照，表明土壤C、N含量顯著升高，這可能由于本實(shí)驗(yàn)中竹稈粉碎形成的竹屑經(jīng)發(fā)酵后用作栽培竹蓀的基質(zhì)是林地土壤重要的有機(jī)肥源[21]，秸稈含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，分解后改善了竹林土壤C、N環(huán)境。同時(shí)，葉片凋落、土壤微生物活動(dòng)等方式輸入竹林土壤系統(tǒng)的N素相對(duì)較多，使得土壤C和N含量有所提高。竹蓀收獲后1年林地土壤有機(jī)碳含量較剛收獲時(shí)顯著減少，這可能與竹蓀栽培過程中對(duì)林地表層土壤的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)造成破壞，使土壤有機(jī)碳暴露于地表，加速了土壤有機(jī)碳的分解和流失[22]。竹蓀栽培后林地土壤P含量變化與C、N相反，表現(xiàn)為竹蓀收獲時(shí)和收獲后1、2 a土壤P含量均顯著低于對(duì)照，這可能一方面是由于竹蓀生長(zhǎng)吸收了土壤中的P元素；另一方面是由于土壤P不會(huì)像C、N那樣會(huì)隨著植物光合作用和微生物固氮作用將大氣中的C、N不斷輸入土壤，使得P含量呈相反的變化規(guī)律[10]。而收獲后1、2 a土壤P含量較收獲時(shí)顯著升高，這可能由于竹蓀生長(zhǎng)結(jié)束后，林地仍殘留竹屑基質(zhì)，分解后促使土壤P含量增加。土壤微生物生物量是植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù)，也是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，其對(duì)土壤環(huán)境因子的變化極為敏感，常被作為衡量土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，竹蓀收獲時(shí)和收獲后1、2 a土壤微生物生物量碳、氮、磷均顯著高于對(duì)照，表明種植竹蓀與未種植竹蓀相比，竹蓀栽培過程中的林地開溝和基質(zhì)添加改善了土壤結(jié)構(gòu)，林地土壤結(jié)構(gòu)相對(duì)變好，同時(shí)水分管理措施改善了土壤溫濕度，促使土壤微生物活性增大[25]；另一方面，竹屑基質(zhì)分解增加了土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量，土壤微生物活動(dòng)和繁殖可利用碳源、氮源增加，為微生物的生命活動(dòng)塑造有利的生態(tài)環(huán)境，從而提高土壤微生物生物量碳、氮、磷[26-27]。但隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)土壤微生物生物量碳含量則顯著降低，分析認(rèn)為，在竹蓀栽培過程中對(duì)林地土壤進(jìn)行的淺翻耕破壞了表層土壤團(tuán)聚體，進(jìn)而使土壤表層微生物生物量隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。土壤微生物對(duì)土壤N素的循環(huán)有重要貢獻(xiàn)[28]，竹蓀收獲后1、2 a土壤微生物生物量氮均較收獲時(shí)顯著降低，表明隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)栽培竹蓀對(duì)林地土壤產(chǎn)生的影響效應(yīng)逐漸變小。土壤微生物生物量的減少表明參與土壤氮素循環(huán)的微生物活性變?nèi)酰虼?，土壤微生物?duì)土壤N素礦化與固持的作用減弱[3]，土壤中植物和微生物對(duì)土壤N素的利用效率降低，而土壤全氮含量得到提高。竹蓀收獲后1、2 a土壤微生物生物量磷則顯著升高，這可能是與土壤微生物生物量磷相對(duì)較高的周轉(zhuǎn)速率有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中，隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤微生物生物量碳、磷比值逐漸減小，說(shuō)明土壤微生物生物量碳、磷比值越小，土壤微生物中含磷量越高，在周轉(zhuǎn)過程中能夠通過礦化和轉(zhuǎn)化作用釋放的磷越多[29]。

土壤微生物熵主要受土壤有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量影響，可以從微生物學(xué)的角度揭示土壤肥力差異機(jī)制[30]。本研究中，竹蓀收獲時(shí)和收獲后1、2 a土壤微生物熵(qMBC、qMBN、qMBP)總體均顯著高于對(duì)照，這是因?yàn)榉N植竹蓀有利于改善林地的土壤生態(tài)環(huán)境，使土壤微生物活性增強(qiáng)，進(jìn)而增加了土壤微生物生物量。土壤有機(jī)碳的活性程度越高，土壤中有機(jī)碳向微生物生物量轉(zhuǎn)化的速率加快，進(jìn)而增加了土壤微生物熵值[31-32]。在收獲時(shí)和收獲后1、2 a中，收獲時(shí)的土壤微生物熵(qMBC、qMBN)相對(duì)較高，表明收獲時(shí)有機(jī)質(zhì)積累和土壤微生物代謝速率較收獲后1、2 a快。分析認(rèn)為栽培竹蓀的竹屑基質(zhì)具有高碳氮比，以及竹蓀的生長(zhǎng)發(fā)育過程在短期內(nèi)可促使土壤微生物活動(dòng)增強(qiáng)，進(jìn)而加快了土壤有機(jī)質(zhì)積累效率及生物代謝速率。本研究中，竹蓀收獲時(shí)土壤-微生物的化學(xué)計(jì)量不平衡性(Cimb/Pimb、Cimb/Nimb、Nimb/Pimb)總體顯著低于對(duì)照，表明竹蓀收獲時(shí)土壤質(zhì)量變好，微生物的生長(zhǎng)效率明顯升高，而Cimb/Pimb、Cimb/Nimb、Nimb/Pimb卻隨著收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)明顯升高，表明土壤質(zhì)量隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)有劣變的趨勢(shì)。測(cè)定認(rèn)為竹蓀收獲后1 a和2 a林地土壤質(zhì)量較未種植竹蓀樣地差。

土壤碳含量與土壤微生物生物量氮呈顯著正相關(guān)，這可能意味著高含量土壤有機(jī)碳可能為土壤微生物生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的土壤物理環(huán)境和養(yǎng)分環(huán)境，促進(jìn)微生物N素養(yǎng)分積累[33]，土壤磷含量與土壤微生物生物量碳、氮均呈顯著負(fù)相關(guān)，表明微生物碳、氮的吸收受到土壤磷元素的負(fù)限制，也即土壤微生物生物量隨土壤養(yǎng)分的變化而變化。土壤微生物生物量碳、氮的升高引起土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的降低，且土壤微生物以調(diào)節(jié)自身生物量的動(dòng)態(tài)變化的方式適應(yīng)土壤-微生物化學(xué)計(jì)量不平衡性的變化。本研究通過主成分分析反映出竹蓀收獲時(shí)較收獲后1、2 a能維持最優(yōu)的土壤養(yǎng)分，物質(zhì)循環(huán)最佳。毛竹林下栽培竹蓀短期內(nèi)提高了林地土壤質(zhì)量，這種利好趨勢(shì)維持時(shí)間短，隨著竹蓀收獲后時(shí)間的延長(zhǎng)，林地土壤質(zhì)量變差，而關(guān)于林地土壤質(zhì)量長(zhǎng)期的變化走勢(shì)尚需進(jìn)一步研究。