紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇

賈慶彬，劉 庚，趙佳麗，李奎友，孫文生*

(1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033；2.露水河國家紅松良種基地，吉林 白山 134300)

生長(zhǎng)性狀作為林木最直觀的表型性狀，受遺傳因素與環(huán)境因素共同作用，在多數(shù)樹種中存在較為豐富的變異[5-6]。譚健暉等[7]對(duì)林齡26 a的馬尾松半同胞家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，其中材積表型變異較高(變異系數(shù)0.49)，其次為胸徑(0.23)；王璧瑩等[8]依據(jù)生長(zhǎng)性狀對(duì)24年生紅松半同胞家系進(jìn)行評(píng)價(jià)與選擇的結(jié)果顯示，生長(zhǎng)性狀在家系間差異極顯著，遺傳變異豐富，具有較大的遺傳改良潛力；劉曉婷等[9]對(duì)紅松半同胞家系樹高、胸徑進(jìn)行的遺傳變異分析研究結(jié)果顯示，生長(zhǎng)性狀具有較強(qiáng)的遺傳力和遺傳變異，對(duì)優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)與選擇較為有利；張秦徽等[10]對(duì)吉林省三岔子林業(yè)局28年生紅松半同胞家系子代測(cè)定林進(jìn)行研究，篩選出的優(yōu)良家系，樹高、胸徑、材積性狀現(xiàn)實(shí)增益分別達(dá)到3.94%、17.26%和39.48%，材積遺傳改良效果較為顯著。本研究以吉林省露水河林業(yè)局紅松半同胞家系子代測(cè)定林為研究對(duì)象，對(duì)18、23、27 a 3個(gè)林齡時(shí)期的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行家系間差異性比較與遺傳變異分析，結(jié)合各林齡時(shí)期性狀間相關(guān)性分析與家系材積育種值表現(xiàn)，篩選出優(yōu)良家系，對(duì)紅松生長(zhǎng)性狀遺傳改良研究具有一定的參考價(jià)值，為今后紅松高世代種子園營建提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林位于吉林省白山市吉林森工集團(tuán)露水河林業(yè)局國家紅松良種基地(127°29′～128°02′E，42°20′～43°29′N)，1989年定植，采用3年生紅松苗木造林，株行距1.5 m × 2 m，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)林設(shè)10個(gè)區(qū)組，參試家系33個(gè)，設(shè)露水河優(yōu)良種源對(duì)照1個(gè)(CK)，每個(gè)區(qū)組共計(jì)34個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)4株。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析方法

分別在林齡18、23和27 a時(shí)對(duì)紅松半同胞家系子代測(cè)定林進(jìn)行調(diào)查，測(cè)量樹高、胸徑、冠幅，采用實(shí)驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算立木材積：V=g1.3(h+3)fε[11]。其中：g1.3為胸高斷面積，h為樹高，fε為實(shí)驗(yàn)形數(shù)(紅松為0.42)。

方差分析采用線性模型：xijk=μ+Fi+Bj+FBij+eijk。其中：xijk為第i家系第j區(qū)組第k單株觀測(cè)值，μ為家系均值，F(xiàn)i為家系效應(yīng)，Bj為區(qū)組效應(yīng)，F(xiàn)Bij為家系與區(qū)組互作效應(yīng)，eijk為隨機(jī)誤差。

(2)加強(qiáng)數(shù)據(jù)規(guī)范管理。開展財(cái)產(chǎn)行為稅統(tǒng)一納稅申報(bào)表使用情況檢查工作，對(duì)申報(bào)數(shù)據(jù)進(jìn)行完整性、準(zhǔn)確性、邏輯性審核，進(jìn)一步提高申報(bào)數(shù)據(jù)質(zhì)量，更好地滿足財(cái)產(chǎn)行為稅管理需求。

采用最佳線性無偏估計(jì)(BLUP)法進(jìn)行育種值(IB)估算，其一般公式為：IB=Xβ+Zμ+e[13]。其中：β為區(qū)組效應(yīng)，u為家系遺傳效應(yīng)，e為隨機(jī)誤差效應(yīng)，X和Z分別為區(qū)組效應(yīng)β和家系效應(yīng)u的關(guān)聯(lián)矩陣。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理包括方差分析、協(xié)方差分析、多重比較等采用SPSS 18軟件進(jìn)行分析，遺傳參數(shù)與育種值估算采用R 3.3.3軟件lme4和ASReml程序包進(jìn)行分析，混合線性模型采用REML方法擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松半同胞家系間差異性比較與遺傳變異分析

不同林齡紅松半同胞家系子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)顯示：樹高、胸徑、材積、冠幅年平均生長(zhǎng)量分別為0.401 m、0.749 cm、0.003 m3和0.072 m。樹高、胸徑、材積變異系數(shù)隨林齡增長(zhǎng)逐漸減小，平均變異系數(shù)分別為0.119 4、0.216 6和0.457 3；冠幅變異系數(shù)與其他性狀表現(xiàn)相反，林齡越大，變異系數(shù)越大，平均變異系數(shù)為0.214 8。方差分析結(jié)果顯示，除林齡27 a時(shí)冠幅在家系間差異未達(dá)到顯著水平外，其他時(shí)期的樹高、胸徑、材積、冠幅在家系間差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表1 紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀描述性統(tǒng)計(jì)與方差分析

以方差分析結(jié)果為基礎(chǔ)，對(duì)引起家系間變異的主要因素(家系效應(yīng)、區(qū)組效應(yīng)、家系×區(qū)組效應(yīng))的方差分量進(jìn)行計(jì)算，并對(duì)各因素所占比例進(jìn)行分析，結(jié)果(圖1)顯示：材積性狀中，家系效應(yīng)方差分量占比較高，分別為53.62%(18 a)、54.14%(23 a)和67.30%(27 a)，隨林齡增長(zhǎng)表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)，反映出材積性狀家系間差異主要來源于遺傳因素。其他生長(zhǎng)性狀中，樹高前期受家系效應(yīng)作用較多，到林齡27 a時(shí)，變異主要來源于家系×區(qū)組效應(yīng)，其方差分量占比為59.33%，基因與環(huán)境互作效應(yīng)明顯；胸徑性狀變異主要受家系效應(yīng)與家系×區(qū)組效應(yīng)共同作用；冠幅性狀前期主要受區(qū)組效應(yīng)作用，表明環(huán)境因素對(duì)冠幅性狀變異影響較大，隨林齡增長(zhǎng)，家系效應(yīng)方差分量占比逐漸增加，林齡27 a時(shí)，家系效應(yīng)、區(qū)組效應(yīng)、家系×區(qū)組效應(yīng)三者占比分別為40.76%、46.04%和13.21%。

對(duì)不同林齡時(shí)期紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估算，結(jié)果(表2)顯示：樹高性狀變異相對(duì)較小，表型變異與遺傳變異系數(shù)平均值分別為0.151 1和0.026 5。材積性狀變異較大，表型變異與遺傳變異系數(shù)平均值分別為0.585 2和0.115 8，比變異較小的樹高性狀高出2.87倍和3.37倍，高出胸徑表型變異與遺傳變異系數(shù)1.04倍和1.26倍，高出冠幅表型變異與遺傳變異系數(shù)1.21倍和2.57倍。家系遺傳力方面，樹高、胸徑、材積性狀受較強(qiáng)遺傳控制，不同林齡的家系遺傳力平均值分別為0.598、0.544和0.610，冠幅性狀(0.451)受中低遺傳控制。單株遺傳力表現(xiàn)與家系遺傳力相近，材積平均單株遺傳力最高(0.157 5)，其次為胸徑(0.127 7)，樹高(0.123 0)、冠幅(0.063 1)平均單株遺傳力最低。隨林齡增長(zhǎng)，各性狀家系遺傳力與單株遺傳力存在一定程度波動(dòng)，樹高、胸徑、材積總體表現(xiàn)為林齡18～23 a時(shí)家系遺傳力與單株遺傳力呈下降趨勢(shì)；林齡23～27 a時(shí)遺傳力變幅較小，表現(xiàn)基本趨于穩(wěn)定。冠幅遺傳力表現(xiàn)與其他生長(zhǎng)性狀不同，家系遺傳力隨林齡增長(zhǎng)持續(xù)下降，單株遺傳力在林齡18～23 a表現(xiàn)較穩(wěn)定，林齡23～27 a則顯著下降。

表2 紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

遺傳進(jìn)展主要由性狀遺傳變異系數(shù)、入選率(ρ)和選擇強(qiáng)度(i)決定，在入選率與選擇強(qiáng)度確定的情況下，各性狀遺傳進(jìn)展變化趨勢(shì)與遺傳變異系數(shù)變化趨勢(shì)相一致，表現(xiàn)為樹高、胸徑、材積性狀的遺傳進(jìn)展隨林齡增長(zhǎng)有所下降，林齡23 a后變幅縮小，基本穩(wěn)定。材積作為生長(zhǎng)性狀選擇的主要目標(biāo)，其遺傳進(jìn)展表現(xiàn)較好：林齡18 a時(shí)，材積性狀遺傳變異豐富，家系間分化較為明顯，在入選率5%的情況下，遺傳進(jìn)展為0.246 6，即入選群體平均材積產(chǎn)量預(yù)期高出目前群體24.66%；入選率提高4倍(20%)時(shí)，入選群體平均材積產(chǎn)量預(yù)期高出目前群體亦可達(dá)到16.76%。隨林齡增長(zhǎng)，材積性狀遺傳變異系數(shù)、遺傳力等遺傳參數(shù)變化基本穩(wěn)定，如在林齡27 a時(shí)對(duì)材積性狀進(jìn)行選擇，入選率5%的情況下，則入選群體平均材積產(chǎn)量預(yù)期高出目前群體為15.68%，人工選擇效益較為顯著。

2.2 紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析

對(duì)紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀間表型相關(guān)與遺傳相關(guān)進(jìn)行分析，結(jié)果(表3)顯示：生長(zhǎng)性狀在不同年度間、不同性狀間表型相關(guān)與遺傳相關(guān)均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。同一年度內(nèi)，胸徑與材積遺傳相關(guān)達(dá)到極顯著正相關(guān)水平；樹高與材積遺傳相關(guān)隨林齡增長(zhǎng)有所減弱，林齡18和23 a時(shí)，遺傳相關(guān)達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.956和0.917，林齡27 a時(shí)，二者遺傳相關(guān)未達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.787；冠幅與材積遺傳相關(guān)，林齡18 a，冠幅與材積遺傳相關(guān)未達(dá)到顯著水平(相關(guān)系數(shù)為0.795)，林齡23、27 a時(shí)，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.991和0.986，相關(guān)均達(dá)到極顯著水平，遺傳相關(guān)隨林齡增長(zhǎng)逐漸加強(qiáng)。

表3 不同林齡供試家系生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析

不同年度間，各性狀與材積遺傳相關(guān)性表現(xiàn)為：樹高性狀僅在林齡18與23 a材積的遺傳相關(guān)達(dá)到顯著水平(相關(guān)系數(shù)為0.908)，其他林齡間(18、23 a樹高與27 a材積)遺傳相關(guān)均未達(dá)到顯著水平；胸徑方面，18 a的胸徑與23、27 a材積遺傳相關(guān)未達(dá)顯著水平；林齡23 a的胸徑與23、27 a材積相關(guān)達(dá)到極顯著水平，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.988、0.957；冠幅性狀與材積性狀在不同林齡間(18 a冠幅與23、27 a材積，23 a冠幅與27 a材積)遺傳相關(guān)均未達(dá)到顯著水平。

2.3 紅松半同胞優(yōu)良家系選擇

以材積作為優(yōu)良家系選擇的主要指標(biāo)，對(duì)不同林齡時(shí)期紅松各家系材積性狀均值、變異系數(shù)、育種值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果(表4)顯示：不同林齡時(shí)各家系材積表現(xiàn)存在顯著差異，家系間排序隨林齡增長(zhǎng)存在一定變化。林齡18 a時(shí)，多數(shù)家系表現(xiàn)優(yōu)于對(duì)照，其中家系1046、1302、1348、1064和1379表現(xiàn)較好，均值(0.020 2 m3)高出對(duì)照49.63%，高出參試家系總平均值(0.014 0 m3)44.29%；林齡23 a時(shí)，家系1302、1046、1035、1348和1379表現(xiàn)優(yōu)于對(duì)照，均值(0.058 9 m3)高出對(duì)照16.63%，高出家系總平均值(0.044 0 m3)33.86%；林齡27 a時(shí)，家系1302、1046、1379、1035表現(xiàn)較好，材積表現(xiàn)與多數(shù)參試家系存在顯著差異，4個(gè)家系平均值(0.101 9 m3)高出對(duì)照13.98%，高出家系總平均值(0.075 0 m3)35.87%，其中表現(xiàn)最優(yōu)的1302家系，高出對(duì)照和家系總平均值分別達(dá)到36.47%、62.67%。對(duì)3個(gè)林齡時(shí)期各家系材積結(jié)果進(jìn)行比較，初步篩選出家系1302、1046、1379作為備選家系。

表4 紅松半同胞家系材積變異分析與育種值估計(jì)

材積作為數(shù)量性狀，在遺傳上受多個(gè)微效基因的控制，各個(gè)基因的效應(yīng)是可加的，所有基因效應(yīng)的累加值稱為育種值，育種值的估算在常規(guī)育種中具有重要意義。對(duì)備選家系育種值進(jìn)行比較的結(jié)果顯示：家系1379在林齡23與27 a時(shí)，其育種值表現(xiàn)均低于對(duì)照，家系1302與家系1046則表現(xiàn)較好，在不同林齡時(shí)表現(xiàn)均優(yōu)于對(duì)照和其他各參試家系。

綜合以上分析結(jié)果，最終選擇1302與1046作為優(yōu)良家系。以林齡27 a時(shí)表現(xiàn)為主，家系1302、1046材積分別為0.122 0和0.102 5 m3，二者材積均值為0.112 5 m3，則材積遺傳增益為28.35%，遺傳增益較為顯著。變異系數(shù)可以反映出家系內(nèi)個(gè)體間離散程度，家系1302和1046變異系數(shù)分別為0.364 6和0.323 2，二者平均值為0.343 9，低于家系總平均值(0.440 0)為27.94%，低于對(duì)照(0.401 6)為16.78%。該結(jié)果反映出在優(yōu)良家系內(nèi)，個(gè)體間變幅相對(duì)較小，植株整齊度較高，家系內(nèi)材積表現(xiàn)總體較為穩(wěn)定。

3 討 論

性狀變異是遺傳改良的基礎(chǔ)，亦是家系選擇的前提條件[14-15]。本研究結(jié)果顯示，不同林齡時(shí)期，樹高、胸徑、材積家系間差異均達(dá)到極顯著水平，表明紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀家系間存在較為豐富的變異，這為優(yōu)良家系的選擇提供了較好的基礎(chǔ)。在引起家系間變異的主要效應(yīng)中，材積性狀主要受家系效應(yīng)作用，該效應(yīng)值的方差分量占比較高(平均比率58.35%)，且隨林齡增長(zhǎng)逐漸增加。這與武紫娟[16]對(duì)馬尾松半同胞子代測(cè)定林變異分析及優(yōu)良家系選擇的研究以及張振等[17]對(duì)紅松自由授粉子代家系生產(chǎn)力年度變異與家系選擇的研究所得結(jié)果相近，該結(jié)果對(duì)以材積作為目標(biāo)性狀進(jìn)行家系選擇較為有利，表明遺傳因素對(duì)材積性狀的家系間差異起主要作用。

遺傳參數(shù)估算對(duì)林木的遺傳改良具有指導(dǎo)作用，其估算結(jié)果對(duì)后續(xù)育種方案的科學(xué)制定具有重要影響。本研究結(jié)果顯示，材積性狀的表型變異與遺傳變異均較為豐富，其次為胸徑，樹高與冠幅性狀變異程度相對(duì)較低。遺傳力方面，材積、胸徑、樹高受較強(qiáng)遺傳控制，冠幅受中低強(qiáng)度遺傳控制。材積性狀同時(shí)具有相對(duì)較高的遺傳變異系數(shù)和遺傳力，該結(jié)果反映出紅松半同胞家系材積性狀優(yōu)劣分化明顯，且受遺傳控制，因此，對(duì)材積性狀的選擇具有更強(qiáng)的遺傳改良潛力。此結(jié)論與遺傳進(jìn)展的計(jì)算結(jié)果相互印證。在入選率和選擇強(qiáng)度確定的情況下，材積在各林齡時(shí)期均具有比其他性狀更大的遺傳進(jìn)展，與以往蔣路平等[18]和董雷鳴等[19]對(duì)紅松、日本落葉松的研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果顯示，隨著林齡的增長(zhǎng)，樹高、胸徑、材積的遺傳變異系數(shù)、遺傳力、遺傳進(jìn)展等參數(shù)值有所下降，林齡18～23 a下降較為明顯，林齡23 a后表現(xiàn)趨于穩(wěn)定，與唐良民等[20]在馬尾松主要生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)和選擇效果分析的研究結(jié)果相似。推測(cè)由于林齡18 a時(shí)，性狀表現(xiàn)受遺傳因素控制較強(qiáng)，此時(shí)遺傳力、遺傳增益等參數(shù)相對(duì)較高。隨著林齡增長(zhǎng)，環(huán)境作用的累積效應(yīng)加強(qiáng)，家系中一些劣勢(shì)個(gè)體被逐漸淘汰，此時(shí)遺傳參數(shù)出現(xiàn)較為明顯的變化。林齡23 a后，受基因與環(huán)境效應(yīng)長(zhǎng)期作用，家系整體表現(xiàn)逐漸穩(wěn)定，不同年度的遺傳參數(shù)變化幅度亦逐漸減小。由此可見，林齡18 a時(shí)，盡管生長(zhǎng)性狀遺傳力、遺傳進(jìn)展等參數(shù)估算值較高，但穩(wěn)定性相對(duì)不足，紅松優(yōu)良家系的篩選不宜過早進(jìn)行，以林齡23 a之后為宜。

遺傳相關(guān)反映出表型性狀間由基因型產(chǎn)生的相關(guān)關(guān)系，可為性狀聯(lián)合選擇或早期選擇提供依據(jù)[21-22]。以往研究顯示，針葉樹種生長(zhǎng)性狀間多存在遺傳正相關(guān)關(guān)系[23-24]。蔣開彬等[25]對(duì)火炬松半同胞家系生長(zhǎng)和分枝性狀遺傳評(píng)估的研究顯示，生長(zhǎng)性狀之間遺傳正相關(guān)顯著，其中材積與胸徑遺傳相關(guān)性最強(qiáng)。趙奮成等[26]以18 a濕地松半同胞家系為研究對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)性狀間相關(guān)關(guān)系分析顯示，樹高、胸徑、材積3個(gè)性狀間表型與遺傳相關(guān)均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.731～0.983)。本研究結(jié)果與以往研究結(jié)論相近，不同林齡時(shí)期紅松半同胞家系生長(zhǎng)性狀間表型相關(guān)與遺傳相關(guān)均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。其中：胸徑與材積遺傳相關(guān)達(dá)到極顯著水平，樹高與材積遺傳相關(guān)隨林齡增長(zhǎng)逐漸減弱，冠幅表現(xiàn)與樹高相反，與材積遺傳相關(guān)隨林齡增長(zhǎng)逐漸加強(qiáng)。

本研究對(duì)參試家系3個(gè)林齡時(shí)期的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行綜合分析與評(píng)價(jià)，篩選出的優(yōu)良家系1302與1046，材積遺傳增益達(dá)到28.35%，增益較為顯著，所選優(yōu)良家系可為紅松高世代種子園營建提供基礎(chǔ)材料，對(duì)今后紅松生長(zhǎng)性狀的遺傳改良以及大徑材定向培育等具有積極意義。