雌、雄株和金葉銀杏光合生理及黃酮成分年動態(tài)變化研究

葉 威, 李 強(qiáng), 陳 穎, 胡 菲, 胡宇辰, 吳琴霞，曹福亮

(南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

銀杏(Ginkgobiloba)葉含有黃酮和萜內(nèi)酯等多種生理活性物質(zhì)，對心腦血管疾病具有獨(dú)特療效，其在農(nóng)業(yè)、加工業(yè)、藥業(yè)等方面具有重要的地位[1]。銀杏葉用林的培育已成為近十幾年來銀杏產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要內(nèi)容，而高產(chǎn)量和高質(zhì)量銀杏葉與銀杏的品種以及雌、雄株的關(guān)系密切[2]。

銀杏雌、雄株之間在葉片大小、葉形、色素含量、內(nèi)源激素、光合特性、黃酮和內(nèi)酯等方面都存在差異[3]。金葉銀杏是由南京林業(yè)大學(xué)培育出的新品種[4]，其葉片在4—5月就呈金黃色，因而具有重要的觀賞價(jià)值。研究表明金葉銀杏在5—6月是轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵時(shí)期[5]，金葉銀杏色素含量與葉色密切相關(guān)[6]，其呈現(xiàn)金黃色的原因主要是由于葉中葉綠素的減少或黃色素如類胡蘿卜素的增加[7]。袁斌玲等[8]對金葉銀杏的扦插繁殖和鹽脅迫下的黃酮代謝情況進(jìn)行了研究，為金葉銀杏的快速繁殖和開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。

提高葉用銀杏種植園黃酮類化合物的產(chǎn)量可增加銀杏產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益[9]。黃酮類化合物是植物特有的次生代謝產(chǎn)物，葉片黃酮的周年變化與光合色素及光合作用關(guān)系密切，而對于雌株、雄株和金葉銀杏葉內(nèi)的黃酮周年變化與光合變化之間的關(guān)系研究鮮見報(bào)道。本研究以普通銀杏雌、雄株和金葉銀杏嫁接樹的葉片為試材，探討銀杏葉黃酮各成分的周年變化與光合色素及葉綠素?zé)晒庵g的相互關(guān)系，旨在了解黃酮類化合物在銀杏葉片中的合成代謝規(guī)律，選育優(yōu)良品種，確定銀杏葉的合適采摘期，為銀杏葉黃酮類化合物的代謝機(jī)制研究及金葉銀杏資源開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

銀杏葉采集于南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場銀杏種質(zhì)資源圃(119.21°E，32.12°N)。選擇相同生境下長勢良好、無病蟲害、管理一致，且有代表性的10年生普通銀杏雌、雄植株實(shí)生苗和金葉銀杏嫁接植株各10株。其中金葉銀杏嫁接苗以湖北安陸地區(qū)芽變銀杏母樹上的芽為接穗，以上述普通銀杏實(shí)生苗為砧木嫁接培育而成[4]。

從4月開始，每月中旬采集3種銀杏植株的葉片，直到11月，共8次。其中相對葉面積的測定在4月測定4次。每次從植株同一高度的短枝上隨機(jī)摘取大小均勻、葉色一致、無傷病的葉片。每種銀杏每株分別采10片，共100片混合在一起，用冰盒立即帶回實(shí)驗(yàn)室，洗凈晾干后，其中15片用于葉綠素?zé)晒饧叭~綠素含量的測定，剩余葉片分成3組，用于含水量和黃酮等成分的測定。

1.2 指標(biāo)測定

將洗凈晾干的銀杏葉稱取鮮質(zhì)量(FW，記為WF)后，再于105 ℃殺青15 min，然后在65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒定質(zhì)量(DW，記為WD)，計(jì)算含水率。含水率=(WF-WD)/WF×100%。葉綠素含量測定參照李合生[10]方法。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定時(shí)，每種銀杏分別隨機(jī)取10片葉，采用CF Imager葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。葉片在暗適應(yīng)30 min后, 測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)；葉片充分光適應(yīng)后，測定有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)，每個(gè)月測定1次。相對葉面積由葉綠素?zé)晒鈨x測得。

黃酮苷成分含量的測定參照文獻(xiàn)[8]方法：總黃酮含量(mg/g)=(槲皮素含量+山柰酚含量+異鼠李素含量)×2.51。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用 Excel 2020 對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，SPSS 21.0 軟件進(jìn)行方差分析和多重檢驗(yàn)。每個(gè)指標(biāo)測定3次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 銀杏葉含水量和葉面積年動態(tài)變化

銀杏1年中(4—11月)不同時(shí)期含水率的變化情況見圖1。各銀杏葉的含水率年動態(tài)變化趨勢基本一致，都表現(xiàn)為年初期(4月)含水率最高，后整體呈下降趨勢，在4—7月下降幅度較小，8—9月下降加速，在10月左右下降最快，到11月時(shí)，銀杏葉片的含水率只有30%～40%。其中金葉銀杏的含水率高于雄株，雌株與金葉銀杏除了4、6、9、10月，其他月份沒有明顯的差異，雄株的含水率從6月開始都顯著低于前兩者，特別是在8—9月差異較大，9月分別比金葉銀杏和雌株銀杏降低了20.0%與16.6%。銀杏葉面積周年變化見表1。銀杏葉片從4月上旬到4月30日是葉面積快速生長期，4月17日比4月10日雌株、雄株、金葉3種銀杏相對葉面積分別增加了1.48、1.68、1.58倍，4月30日比4月10日3種銀杏的相對葉面積分別增加了2.72、3.36、4.27倍。5—6月為次級快速生長期，生長速度比4月要低，6—10月為緩慢生長期(平臺期)，10月葉面積達(dá)到最高，10月比4月10日葉面積分別增加了4.18、5.43、5.78倍，11月葉面積降低(葉片干枯皺縮)。10月雌株銀杏的葉面積最大，雄株次之，金葉銀杏最小，但金葉銀杏葉面積比雌、雄株更早地達(dá)到平臺期(在6月)，雌、雄株在8月達(dá)到平臺期。

表1 銀杏相對葉面積周年變化

2.2 銀杏葉色及光合色素含量動態(tài)變化

金葉銀杏在4—5月為金黃色，特別是5月，黃色度更深，6月開始轉(zhuǎn)綠，7月轉(zhuǎn)綠完成，9—10月的葉色與雌株類似。從雌株和雄株的葉色變化來看，4—6月相差不大，但在9—10月雄株比雌株葉色轉(zhuǎn)黃更早一些，甚至比金葉銀杏還早(圖2)。

從葉綠素含量[葉綠素a, Chla; 葉綠素b, Chlb, 總?cè)~綠素，Chl(a+b)]變化來看，3種銀杏葉綠素含量從4月開始上升，6—7月或8月 Chla達(dá)到高峰，然后急劇下降，9月又緩慢下降直到11月份的低點(diǎn)。方差分析表明，同一月份各銀杏之間在4—8月光合色素含量存在顯著差異(P<0.05)，9—11月3種銀杏的色素差異變小(圖3A—圖3C)。

在5—9月，雌株銀杏的Chla和Chlb及總?cè)~綠素含量都顯著高于雄株或金葉銀杏的，特別是在4—6月，金葉銀杏的葉綠素含量最低，如4月雌、雄株葉綠素a分別比金葉銀杏高2.29和2.46倍，雌、雄株葉綠素b分別比金葉銀杏高9.83和9.03倍，雌、雄株總?cè)~綠素含量分別比金葉銀杏高3.45和3.20倍。但金葉銀杏葉綠素a和總?cè)~綠素含量從4月(葉綠素b從5月)開始緩慢增加到6月，從6月到7月是金葉銀杏色素快速增加的時(shí)期，也是金葉銀杏由黃色轉(zhuǎn)為綠色的關(guān)鍵時(shí)期，葉綠素到7月達(dá)到高點(diǎn)后一直維持到8月，然后快速下降到9月。8月Chla和Chlb及總?cè)~綠素含量已經(jīng)接近雄株，但仍低于雌株(圖3A—3C)。

雄株與雌株銀杏葉綠素含量在4月沒有顯著差異，在5—8月Chla和Chlb和Chl(a+b)都顯著低于雌株(P<0.05)，是兩者色素含量差異最大的時(shí)間段，如在6月雌株比雄株的Chla和Chlb及總?cè)~綠素含量分別高0.47、1.77、0.94倍。9月后雌、雄株的色素差異變得很小(圖3A—3C)。

從類胡蘿卜素來(Car)看，在4—5月雌株的類胡蘿卜素遠(yuǎn)高于雄株和金葉銀杏的，在6—7月卻相反，雌株的Car低于雄株和金葉的。而金葉銀杏在6—8月的類胡蘿卜素與雄株沒有顯著差異，但數(shù)值普遍高于雄株(圖3E)。

從Chla/Chlb來看，金葉銀杏的Chla/Chlb在整個(gè)觀察期都高于雌株和雄株，特別是在4—7月，差值較大，如5月金葉銀杏的Chla/Chlb分別比雌株和雄株高2.31和2.66倍(圖3D)?？?cè)~綠素/類胡蘿卜素[Chl(a+b)/Car]金葉銀杏在4—8月都低于雌株和雄株，10月后三者差異較小。雄株的Chla/Chlb在6—8月高于雌株(圖3D)，而Chl(a+b)/Car低于雌株(圖3F)。

2.3 銀杏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的年動態(tài)變化

4—11月銀杏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的年動態(tài)變化見圖4。從葉綠素?zé)晒鈪?shù)的周年變化來看，銀杏的Fv/Fm(最大光化學(xué)效率)為0.70～0.84。在4—7月逐漸增加，然后從7月開始又逐漸下降。金葉銀杏與雄株、雌株之間(除了8月和10月)都沒有顯著差異(圖4A)。從有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)來看，雌株和雄株在4月最低，逐漸增加到6月(雌株)或7月(雄株)的高點(diǎn)，再逐漸下降至11月，雄株的Fv′/Fm′大部分月份都高于雌株(除6月、11月外)，特別是在8—9月存在顯著差異；金葉銀杏的Fv′/Fm′在4月、6月和7月都處于較高的水平，5月較低，7月后逐漸下降，但所有月份都高于雌、雄株，且與兩者都存在顯著差異(P<0.05),如 4月和6月金葉銀杏比雌株分別高51.3%、44.3%，比雄株分別高7.4%、13.1%(圖4B)。

從光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)來看，3種銀杏的qP在4月最高，然后逐漸下降，到6—7月達(dá)到低點(diǎn)，然后又升高至8月，9月又有所下降，此后雌、雄株緩慢上升到11月，雌、雄株之間在9月存在顯著差異，其他月份差異不顯著。而金葉銀杏的qP從9月一直呈下降趨勢，到11月達(dá)到最低點(diǎn)，10—11月與雌、雄株存在顯著差異(圖4C)。各銀杏的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)的年動態(tài)變化與qP的變化不一致，雌、雄株在4—5月最高，然后下降到6月，此后雄株緩慢升高到11月，而雌株在10月有所下降，11月又回升至近雄株的水平，在7—9月雌株銀杏的NPQ顯著高于雄株(P<0.05)。金葉銀杏4月的NPQ最低，然后開始緩慢上升到9月達(dá)到最大值，10月再次下降，11月又有所回升，此階段與雌株的變化相似。總體來講，金葉銀杏的NPQ都低于雌、雄株的，特別是在4—6月，如4月雌株和雄株的NPQ分別比金葉銀杏高5.08和4.62倍，6—9月的差距縮小(圖4D)。

2.4 3種銀杏葉黃酮成分含量的年動態(tài)變化

雌株銀杏的槲皮素(quercetin, Que)含量在5月份到最高(高于雄株和金葉)，然后下降至8月，9月有所回升，后又出現(xiàn)下降。雄株銀杏的槲皮素含量在4月最高，然后下降到6月，維持到10月略有上升后11月又下降，在7—10月顯著地高于雌株，如8月比雌株高了101.7%。金葉銀杏的槲皮素含量5—7月下降，此時(shí)都低于雌、雄株，如7月槲皮素含量比雌、雄株分別低53.4%和99.3%，從7月開始上升到9月，此時(shí)與雄株含量沒有顯著差異，然后10月下降，11月有所回升(圖5A)。

雌株銀杏在4月山柰酚(kaempferol, Kam)含量達(dá)到最高(此時(shí)比雄株和金葉的高)，此后呈波浪形變化，在7月和9月出現(xiàn)峰值，在8月和11月出現(xiàn)谷值。而雄株的山柰酚含量4—5月稍有降低，爾后隨著月份增加呈上升趨勢，其中在9月達(dá)到最高峰，分別比雌株和金葉銀杏高46.9%和19.7%，10—11月稍有降低。金葉銀杏的山柰酚含量在4—6月下降，此時(shí)低于雌、雄株，從6月開始上升到8月達(dá)到高點(diǎn)，然后開始下降，11月有所回升(圖5C)。

銀杏葉中異鼠李素(isorhamnetin, Iso)含量隨著月份增加表現(xiàn)也不一致。雌株銀杏4—6月下降，6—8月逐漸上升，維持到10月后又出現(xiàn)下降。雄株的異鼠李素從5月后開始上升到9月達(dá)到最大值，9月后稍有下降，10—11月大幅下降，9—10月顯著高于雌株，如9月雄株的異鼠李素比雌株高46.0%。金葉銀杏異鼠李素從4月下降到6月，然后持續(xù)上升至9月，其含量接近雄株此時(shí)的水平，9—11月的變化同雄株一致(圖5B)。

雌株銀杏的總黃酮(total flavonoids, total fa)含量變化呈波浪形，即在6、8、11月處于谷底，7、9月處于谷峰，除4—5月高于雄株外其他月份都小于雄株，特別是在8、9月分別比雄株低62.6%和38.5%。雄株銀杏的總黃酮含量從5月一直上升到9月的高峰，都遠(yuǎn)高于同時(shí)期的雌株和金葉(除8月外)的，此后下降至11月。金葉銀杏的總黃酮含量從4月開始下降至最低的6月，然后從6月持續(xù)上升至9月的最高值，9月金葉銀杏的總黃酮比雄株低9.8%，隨后開始下降至11月(圖5D)。

2.4 銀杏葉各指標(biāo)間的相關(guān)性

銀杏葉各指標(biāo)間的相關(guān)性分析見表2。在整個(gè)4—11月的周年變化中，銀杏的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素之間都存在顯著和極顯著的正相關(guān)(除雌株的類胡蘿卜素與葉綠素b之間)(P<0.01)。在黃酮成分槲皮素、山柰酚、異鼠李素與總黃酮之間都存在著極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。在黃酮成分與光合色素的關(guān)系中，雌株的槲皮素與葉綠素a之間，雄株的槲皮素與葉綠素a、b及總?cè)~綠素間之間都存在顯著的正相關(guān)(P<0.05)；而雄株的山柰酚與葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)。另外，雌株的類胡蘿卜素與槲皮素及總黃酮呈極顯著正相關(guān)，而金葉銀杏的類胡蘿卜素與槲皮素、異鼠李素及總黃酮呈顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表2 銀杏葉各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

黃酮成分與4個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的關(guān)系中，雌株的總黃酮與之關(guān)系不密切(除NPQ外)，但雄株的Fv′/Fm′與槲皮素呈顯著正相關(guān)卻與山柰酚呈顯著負(fù)相關(guān)，金葉銀杏的Fv′/Fm′與槲皮素、山柰酚和總黃酮呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；qP與雌株和金葉銀杏的槲皮素呈極顯著正相關(guān)，而與雄株銀杏的山柰酚、異鼠李素及總黃酮呈顯著負(fù)相關(guān)。NPQ與雌株銀杏的槲皮素、總黃酮及與金葉銀杏的山柰酚和總黃酮之間存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)；相反，雄株的NPQ與山柰酚和異鼠李素及總黃酮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

雌株銀杏的含水率與光合色素、黃酮成分都呈極顯著正相關(guān)，而雄株銀杏的含水率與槲皮素、山柰酚呈顯著負(fù)相關(guān)；金葉銀杏的含水率除與類胡蘿卜素、異鼠李素顯著相關(guān)，與其他光合色素和黃酮成分關(guān)系不顯著。

3 討 論

銀杏雌、雄株及芽變品種金葉在1年(4—11月)的生長周期中，其葉色、生長及色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及黃酮成分及含量都出現(xiàn)了不同的變化特點(diǎn)。從含水量和相對葉面積變化來看，雄株銀杏葉的含水量在整個(gè)測定期都普遍低于雌株和金葉銀杏的，特別是在6—10月的夏季高溫時(shí)期，雄株的含水量與雌株和金葉銀杏相比呈現(xiàn)顯著性差異。含水量的變化與雌株的光合色素、黃酮的成分都呈極顯著正相關(guān)。He等[11]研究指出，缺水狀況下，雌株銀杏含水量較高，生長更好，水分虧缺顯著降低銀杏葉綠素的含量[12]，這與本研究的結(jié)果相一致。從相對葉面積的變化來看，雌株銀杏的相對葉面積整體大于雄株和金葉的，這與江德安等[13]研究結(jié)果一致，說明在南京地區(qū)，夏季正午高溫(35～38 ℃)對雄株生長的影響高于雌株和金葉。

在銀杏生長的周年變化中，雌株銀杏葉綠素含量總體上遠(yuǎn)高于雄株與金葉銀杏，特別是6—8月高溫的夏季差異加大，如6月雌株總?cè)~綠素含量比雄株高0.94倍。7—9月銀杏的葉綠素b出現(xiàn)急劇下降，比葉綠素a下降幅度大，這一結(jié)果與鹽脅迫下小麥的葉綠素b變化一致[14]，說明在脅迫情況下，葉綠素b較葉綠素a更易降解。但從銀杏的類胡蘿卜素和Chla/Chlb比值來看，雄株和金葉銀杏在6—7月有較高的類胡蘿卜素，可以通過類胡蘿卜素抵御7—9月對葉綠素降解造成的傷害，總體來看7—9月的夏季高光強(qiáng)、高溫脅迫引起了銀杏葉綠素特別是葉綠素b的降解，但雌株的總色素高于雄株和金葉，因而比雄株和金葉抵抗能力更強(qiáng)一些。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm是指植物潛在的最大光合能力,而qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的能力，qP越大PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性越強(qiáng)。參數(shù)Fv′/Fm′是指植物光合作用中實(shí)際光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能的能力，參數(shù)NPQ 反映了以熱耗散形式散發(fā)的能量，即能量轉(zhuǎn)化為熱能消耗的效率，是植物耐光氧化能力的指標(biāo)[14-15]。本研究中，3種銀杏在夏季高溫情況下，雌株銀杏的Fv/Fm在8月、Fv′/Fm′在7—9月都顯著低于雄株和金葉。相反，雌株銀杏的qP在9月高于雄株，NPQ在7—9月都高于雄株和金葉。這些結(jié)果與有關(guān)‘南林895’楊、梭梭(Haloxylonammodendron)及銀杏在環(huán)境脅迫下的熒光參數(shù)變化的研究結(jié)果相似[11，16-17]，表明在夏季的高溫情況下，雌株銀杏吸收的光能更多以熱能耗散的形式釋放，其用于熱耗散的能量高于雄株和金葉，盡管雌株比雄株和金葉也有較強(qiáng)的PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞能力(qP)，但體現(xiàn)在熱耗散的能量(NPQ)更多一些，因而導(dǎo)致8—9月雌株的有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)低于雄株和金葉，但從抗性能力來講，雌株可以通過增強(qiáng)熱耗散減輕高光強(qiáng)的脅迫和生長抑制，因而具有比雄株和金葉更強(qiáng)的抗氧化能力，說明銀杏在脅迫情況下，雌株較雄株有更強(qiáng)的抗逆性，前人研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，雌株銀杏比雄株銀杏更抗衰老[18]。

銀杏培育的主要目的之一是收獲高產(chǎn)量和高黃酮含量的葉片，樹齡、性別、環(huán)境條件、采收期都影響著黃酮成分和葉產(chǎn)量。前期有學(xué)者研究表明，2～4年生的實(shí)生苗葉片黃酮含量最高，是葉用林培育的最適樹齡[19]。銀杏葉最佳采葉期，山東地區(qū)為5—10月[19]，徐州地區(qū)以8月下旬采摘為宜[20]，甘肅地區(qū)以10—11月較好[21]。本研究中，3種銀杏的槲皮素、山柰酚、異鼠李素及總黃酮含量1年中分別在4—5月和9月達(dá)到高點(diǎn)，槲皮素的最高點(diǎn)在4—5月，后三者的最高點(diǎn)都在9月，因此適宜采葉期在9月，基本與前人研究結(jié)果一致。在雌、雄株黃酮含量方面，有研究表明，徐州地區(qū)4—5月葉片類黃酮含量雄株>雌株，其他月份均為雌株>雄株[20]。嫁接的銀杏樹雌、雄株間葉片黃酮含量差異不顯著[22]，雌株和雄株之間的黃酮含量不存在顯著差異[23-24]。但本研究中，雄株與金葉銀杏的黃酮成分在9月均高于雌株，且三者之間存在顯著差異，因而雄株和金葉銀杏更適合用于葉用林培育，這些結(jié)果與上述研究結(jié)果不一致，而與楊偉麗等[21]的研究結(jié)果一致，這可能與銀杏品種、樹齡、環(huán)境、生長條件不同有關(guān)。邢世巖等[25]認(rèn)為雄株和雌株群體中都有優(yōu)良葉用資源，但雄株內(nèi)篩選出高產(chǎn)葉用品種的可能性更大。

本研究中，雄株和雌株及金葉銀杏在黃酮含量上出現(xiàn)的差異可能與光合色素及葉綠素?zé)晒獾牟町愑嘘P(guān)。6—8月雌株的葉綠素含量遠(yuǎn)高于雄株和金葉，光合性能也優(yōu)于雄株和金葉，因而雌株更耐夏季的高溫和缺水，即6—8月雌株吸收的光能主要用于抵抗高光強(qiáng)等脅迫維持生長。黃酮等次生代謝物的產(chǎn)生與逆境有關(guān)，逆境條件有利于次生代謝物的合成[26]，在6—8月雄株和金葉的色素含量較低，光合性能下降，吸收的光能主要用于合成逆境脅迫物質(zhì)包括黃酮類化合物來抵御高光強(qiáng)和水分脅迫。從葉綠素和黃酮的相關(guān)性來講，雄株的葉綠素及類胡蘿卜素與槲皮素之間存在極顯著正相關(guān)，而與山柰酚呈顯著負(fù)相關(guān)，與總黃酮和異鼠李素關(guān)系不密切；而雌株的類胡蘿卜素與槲皮素及總黃酮，葉綠素a與總黃酮之間存在極顯著正相關(guān)?？梢钥闯鲱惡}卜素與黃酮代謝關(guān)系更密切些。

本研究中金葉銀杏由于是芽變品種，嫁接后的葉色變化在4—6月不同于雌、雄株，4—6月的葉綠素含量均比雄株、雌株銀杏低，導(dǎo)致金葉銀杏在4—6月的葉片呈金色，6—7月是金葉銀杏葉綠素快速增加的時(shí)期，也是金葉銀杏由黃色轉(zhuǎn)為綠色的關(guān)鍵時(shí)期，這些結(jié)果與相關(guān)研究[4-5,27-28]的結(jié)論一致。但到6月完成轉(zhuǎn)色后，其光合、黃酮代謝的變化接近于雄株，其黃酮合成的能力高于雌株，因此金葉銀杏是一個(gè)較為優(yōu)良的變異品種，具有重要的研究和培育前景。

綜上所述，銀杏在1年期內(nèi)的生長、光合色素、葉綠素?zé)晒饧包S酮含量出現(xiàn)了不同的變化，從光合性能和抗逆性來講，雌株較雄株和金葉銀杏更耐夏季的高溫和缺水，延遲葉片衰老，而雄株和金葉銀杏黃酮含量高于雌株，在葉用方面更有價(jià)值。銀杏葉的最佳采收期在9月。金葉銀杏除了有重要的觀賞價(jià)值，還有非常重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是具有開發(fā)潛力的新品種。