青錢柳幼林地上部分生物量生長模型研究

孫操穩(wěn)，仲文雯，洑香香，尚旭嵐，方升佐

(南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

青錢柳(Cyclocaryapaliurus)系胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬植物，是我國特有的單種屬植物，屬于我國重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物之一，主要分布于我國南方地區(qū)，具有特有的藥用和保健功能，其葉片中含有內(nèi)酯、香豆精、皂苷、黃酮、氨基酸以及豐富的鉀、鎂、鋅等元素和三萜、甾體類化合物[1-2]；在藥用功能上，青錢柳主要有降血壓、降血糖和降血脂作用[2]，是極具發(fā)展?jié)摿Φ娜~用樹種。此外，青錢柳葉的提取物還具有抗氧化、抗衰老、增強(qiáng)機(jī)體免疫力等保健功能[3-5]。

目前在青錢柳人工林培育方面已經(jīng)開展了較多研究，包括生物學(xué)特性、資源分布狀況及其開發(fā)利用價值前景等方面[4-12]，然而葉用林培育模式方面的研究較少。從銀杏、杜仲等成熟葉用林的發(fā)展模式來講，短周期矮林種植模式(一般樹齡4～7 a)是葉用林的主要種植模式[13-14]，因此，從葉用林培育的角度，青錢柳幼林生物量累積模式方面的研究工作亟待開展。林木的生長及其生物量分配受許多因素的影響，如林齡、立地條件、林分密度、遺傳基礎(chǔ)等[15-16]。目前，直接收獲法是預(yù)估林木生物量最普遍且實(shí)際的方法，包括皆伐法、平均木法、相對生長法和生物量預(yù)估模型法[17]。近年來，對于林木生物量方面的研究不僅增加了研究的樹種，同時也開展了非采伐和兼容性等方面的研究[18-19]。本研究以6年生不同密度復(fù)合經(jīng)營的青錢柳林分為研究對象，開展青錢柳生長特性及生物量的研究，以期為青錢柳人工林定向培育(葉用林)最佳經(jīng)營模式的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江蘇省溧陽市(119°08′～119°36′E，31°09′～31°41′N)，地處長江三角洲南部的蘇、浙、皖三省交界處，海拔153～212 m。境域內(nèi)地貌類型主要有低山、丘陵、平原圩區(qū)等，地勢南、西、北三面較高，腹部與東部較平。南部為低山區(qū)，山勢較為陡峭；西北部為丘陵區(qū)，崗巒起伏連綿；腹部自西向東地勢平坦，為平原圩區(qū)。具體試驗(yàn)地設(shè)在大石山農(nóng)莊青錢柳-白茶復(fù)合經(jīng)營地塊。溧陽屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，干濕冷暖，四季分明，溫和濕潤。年均氣溫15.5 ℃，1月均溫2.7 ℃，7月均溫28.1 ℃。全年無霜期250 d，降水量1 152.1 mm，日照時間1 992.5 h，常年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|風(fēng)。以酸性黃棕壤土為主，土壤pH為6.8，土壤密度為1.3 g/cm3，全N含量為1 307 mg/kg，全P含量為333 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)林設(shè)在2008年建立的茶園內(nèi)，茶葉品種為安吉白茶，壟距約1.2 m。于2011年在白茶壟間栽植1年生青錢柳實(shí)生苗建立復(fù)合經(jīng)營試驗(yàn)林，株距約4 m。試驗(yàn)地坡度33°，設(shè)置有3種密度，每種密度設(shè)3個重復(fù)，共9個小區(qū)，其中：1號、4號、9號地分別隔3壟白茶插植1行青錢柳(株行距為4 m×4.8 m，密度為521株/hm2)；2號、5號、8號地分別隔2壟白茶插植1行青錢柳(株行距4 m×3.6 m，密度為694株/hm2)；3號、6號、7號地分別隔1壟白茶插植1行青錢柳(株行距4 m×2.4 m，密度為1 041株/hm2)。青錢柳種源均為四川省沐川種源。

1.3 林分生長和林木生物量指標(biāo)測定

2013—2016年，每年12月調(diào)查1次青錢柳的胸徑及樹高。2016年10月進(jìn)行冠幅的測量，分別測定樹冠東西和南北的寬度。

標(biāo)準(zhǔn)木選擇：于樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記錄每株樹的胸徑和樹高，根據(jù)林分徑階分配，在樣地里，以2 cm為1個徑階，選取2～14 cm共7個徑階的標(biāo)準(zhǔn)木，每個徑階選取株數(shù)分別為1、5、8、10、8、5、1，共選37株，其按密度高低分布株數(shù)為11、15、11。測定標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑(D)、樹高(H)、冠幅(CW)、冠長(LC)等數(shù)據(jù)，再計算樹冠體積[VC，VC=(CW×LC)/12×3.14]。

標(biāo)準(zhǔn)木生物量測定(單株地上部分鮮質(zhì)量測定)：按收獲法測定標(biāo)準(zhǔn)木的地上部分生物量，地上部分生物量主要包括干生物量、枝生物量和葉生物量。將選定的37株標(biāo)準(zhǔn)木從樹干基部伐倒，在田間現(xiàn)場分別稱量每個單株的樹干、樹枝和樹葉的鮮質(zhì)量。

器官含水率測定：選取5株標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，測定干、枝、葉樣品含水率(85 ℃烘至恒定質(zhì)量)。再根據(jù)野外稱量的各標(biāo)準(zhǔn)木鮮質(zhì)量換算出各器官的干質(zhì)量，最后將各段的干、枝、葉相加即得37株標(biāo)準(zhǔn)木地上部分和各組分的干質(zhì)量。

1.4 單株生物量模型的擬合及數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理包括描述統(tǒng)計分析、相關(guān)性分析、模型擬合。使用軟件為Excel 2007和SPSS 20.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度配置青錢柳人工林生長的差異

通過對青錢柳人工林3種不同密度林分進(jìn)行生長調(diào)查，將測量所得的樹高和胸徑數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選并作平均處理，再根據(jù)闊葉樹二元材積表得出青錢柳單株材積(表1)。由表1可知，3種密度下，6年生青錢柳胸徑的樹高平均生長量、樹高連年生長量、胸徑平均生長量、胸徑連年生長量、材積平均生長量、材積連年生長量均不存在顯著差異。

表1 6年生青錢柳不同密度林分連年生長量

37株標(biāo)準(zhǔn)木的生長指標(biāo)按徑階統(tǒng)計結(jié)果見表2。如表2所示，37株標(biāo)準(zhǔn)木各個徑階的胸徑變異系數(shù)為0.03～0.14，樹高變異系數(shù)為0.05～0.17，表明標(biāo)準(zhǔn)木選取穩(wěn)定性良好。5個徑階的冠長變異系數(shù)為0.07～0.17，平均冠幅變異系數(shù)為0.09～0.28，樹冠體積變異系數(shù)為0.12～0.41，表明標(biāo)準(zhǔn)木材積生長指標(biāo)穩(wěn)定性高于樹冠生長指標(biāo)穩(wěn)定性。在材積生長指標(biāo)中，變異系數(shù)最大的為以4 cm徑階篩選的5株標(biāo)準(zhǔn)木胸徑，變化范圍是3.6～5.1 cm，變異系數(shù)為0.14；而樹冠生長指標(biāo)中，變異系數(shù)最大的為4 cm徑階的樹冠體積，變異系數(shù)可達(dá)到0.41，變化范圍是1.15～3.30 m3。

表2 37株標(biāo)準(zhǔn)木生長指標(biāo)描述統(tǒng)計

取4、6、8、10、12 cm 5個徑階標(biāo)準(zhǔn)木測定發(fā)現(xiàn)，青錢柳不同生物量組分在含水率上存在顯著差異(表3)，枝條和葉中的含水率(枝、葉平均含水率54.6%±5.59%,53.1%±5.43%)顯著高于干的含水率(平均44.3%±3.58%)，但葉和枝含水率不存在顯著差異。根據(jù)帶回的標(biāo)準(zhǔn)木含水率可推算出標(biāo)準(zhǔn)木各器官的生物量以及地上部分生物量。

表3 青錢柳不同生物量組分含水率的差異

2.2 青錢柳地上部分生物量模型構(gòu)建和優(yōu)化

對青錢柳標(biāo)準(zhǔn)木單株樹高、胸徑、冠幅、樹冠體積與各器官生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。

表4 測樹因子與各生物量之間的相關(guān)性分析

由表4可知，青錢柳單木樹高與葉生物量、枝生物量、干生物量和地上部分生物量呈極顯著相關(guān)。分析可得，青錢柳葉生物量與樹冠體積相關(guān)性最高(R=0.84，P<0.01)，枝生物量與樹高相關(guān)性最高(R=0.98，P<0.01)，干生物量與胸徑相關(guān)性最高(R=0.99，P<0.01)，地上部分生物量與樹高、胸徑相關(guān)性最高(R=0.98，P<0.01)?？傮w生物量指標(biāo)與生長指標(biāo)間的關(guān)系均達(dá)到了顯著水平，且具有較高的相關(guān)系數(shù)。

基于相關(guān)性分析，初步建立了以胸徑、樹高、冠幅、樹冠體積單獨(dú)作為自變量，以胸徑、樹高、冠幅、樹冠體積其中兩個因子作為自變量，以及以胸徑、樹高、冠幅、樹冠體積等多個因子共同作為自變量的生物量模型共76個，其中干、枝、葉和地上部分生物量模型分別有19個。在初步建立的這76個模型中，包含有冪函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)，指數(shù)函數(shù)等類型(表5中僅列出代表性的28個)。

選用決定系數(shù)(R2)和殘差平方和(SSR)作為評價指標(biāo)，對模型進(jìn)行進(jìn)一步篩選(表5)。系數(shù)R2度量了模型的擬合程度，R2越趨近于1，殘差平方和越小，模型的擬合程度越好。

表5 篩選的青錢柳生物量模型

由表5可知，在青錢柳干生物量模型中，以胸徑D為自變量建立的青錢柳干生物量模型中，形式為W=aDb的R2值最大，殘差平方和最小，所以最終選擇的青錢柳干生物量模型為W=0.15D2.1，R2=0.98。在青錢柳枝生物量模型中，以胸徑D為自變量建立的青錢柳枝生物量模型中，形式為W=aDb的R2值較大、殘差平方和最小，所以最終選擇的青錢柳枝生物量模型為：W=0.05D1.88，R2=0.86。在青錢柳葉生物量模型中，以胸徑D為自變量建立的青錢柳葉生物量模型中，形式為W=aDb的R2值較大、殘差平方和最小，所以最終選擇的青錢柳葉生物量模型為W=0.07D1.55，R2=0.80。在青錢柳地上部分生物量模型中，以胸徑D為自變量建立的青錢柳地上部分生物量模型中，形式為W=aDb的R2值最大、殘差平方和最小，所以最終選擇的青錢柳地上部分生物量模型為W=0.28D1.95，R2=0.98。因此，在青錢柳幼齡林中，可用表6中的模型來預(yù)測或估算其單株各組分的生物量。

表6 終選的青錢柳生物量預(yù)測或估算模型

2.3 青錢柳人工幼林地上部分生物量及分配方式

根據(jù)表6中篩選出的青錢柳生物量模型，計算出不同密度青錢柳地上部分各器官的生物量(表7)。由表7可知，單株青錢柳各器官生物量不同密度之間均無顯著差異，694株/hm2林分地上部分生物量為3種密度中最高，達(dá)16.2 kg/株。對不同林分單位面積生物量估算可知：青錢柳林分地上部分各器官生物量不同密度之間均有顯著差異，由表7可以看出1 041株/hm2地上部分生物量為3種密度中最高，達(dá)到16 336.7 kg/hm2。

表7 不同密度林分青錢柳平均木和林分地上部分各器官生物量估算

青錢柳器官生物量的分配與林木本身特性、種植密度、立地條件、氣候和樹齡等多方面因素有著密切的聯(lián)系。計算可知，6年生時，不同密度青錢柳幼林各器官生物量分配情況基本一致，均表現(xiàn)為樹干>樹枝>樹葉。在各器官生物量分配比例中，樹干所占比例均為73%，樹枝所占比例均為16%，樹葉所占比例均為11%。可見由于高密度林分剛剛郁閉，密度對生物量分配的影響還沒有體現(xiàn)出來。樹干對支撐樹體有著重要的作用，經(jīng)過多年的積累，樹干生物量所占的比重較大；樹枝、樹葉在生長的過程中會由于新陳代謝或損耗，生物量分配的比重相對較小。

3 討 論

不同密度林分的生物量累積量和單株生物量分配方式都有所不同。在生物量積累方面，曹福亮等[13]認(rèn)為，銀杏葉用林密度不但影響銀杏葉用林的葉產(chǎn)量，而且能夠影響葉用林的葉質(zhì)量(次生代謝物含量)，相關(guān)研究由于樹齡、立地條件和管理措施等的不同，結(jié)果也不盡相同。劉茂秀等[20]認(rèn)為，郁閉度對伽師縣“三北”楊樹防護(hù)林的生物量和碳密度的影響均達(dá)到顯著水平，另外，齡級對林分生物量和碳密度的影響達(dá)極顯著水平。關(guān)于生物量的分配方面，徐美玲等[21]在研究思茅松天然林單株生物量分配的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著林木競爭壓力的增加，思茅松生物量的分配比例發(fā)生變化，樹皮、樹枝和樹葉生物量的分配比例則趨于增加。李巍等[15]認(rèn)為，林木競爭改變了興安落葉松地上生物量組分的生長和分配。因此，在建立生物量模型時，應(yīng)充分考慮不同林分密度所帶來的影響。梁曉靜等[22]在研究不同密度肉桂生物量模型的過程中，收集4種不同密度下的樣木，建立統(tǒng)一的模型，其4種密度下胸徑和樹高已經(jīng)表現(xiàn)出受到水平結(jié)構(gòu)影響的顯著差異，這會導(dǎo)致生物量分配的變化。相比而言，本研究中3種不同密度(521、694和1 041株/hm2)青錢柳處于剛剛郁閉及尚未郁閉狀態(tài)，不同密度林分之間胸徑、樹高和單株材積的總生長量沒有顯著差異。尚未郁閉的林分狀態(tài)下使用了統(tǒng)一的樣本模擬生物量模型，因此，生物量模型主要適用于處在尚未郁閉階段的青錢柳幼樹，對于郁閉后的林分應(yīng)根據(jù)密度水平進(jìn)行模擬分析。

根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，本研究中樹高和胸徑是與各器官生物量相關(guān)的主要因子。利用相關(guān)系數(shù)較高的測樹因子與各器官生物量進(jìn)行生物量模型的構(gòu)建，最終選出了4個模型：①干生物量模型W=0.15D2.1，R2=0.98；②枝生物量模型W=0.05D1.88，R2=0.86；③葉生物量模型W=0.07D1.55，R2=0.80；④地上部分生物量模型W=0.28D1.95，R2=0.98。值得注意的是，4個選出的生物量模型均為單變量模型，且關(guān)鍵變量均為胸徑，雙變量或多變量模型雖然同樣具有較高的相關(guān)系數(shù)，但變量的增加會導(dǎo)致殘差的增加。這與劉坤等[23]在研究銀杏生物量模型分配的結(jié)果一致，即單變量已可很好地描述相關(guān)關(guān)系時，再引入新的變量會降低描述的準(zhǔn)確性[24-25]。另外，研究中6年生青錢柳幼樹尚未進(jìn)入郁閉狀態(tài)，胸徑與樹高受密度影響較小，具有較強(qiáng)的共線性，因此利用胸徑建立模型能夠較準(zhǔn)確地進(jìn)行生物量預(yù)測。

受到生物和非生物學(xué)因素的影響，樹木各器官生物量分配比例是動態(tài)變化的[26]，常見因素包括遺傳背景、光照、水分、養(yǎng)分、年齡、密度及立木大小等[27-28]。陳國鵬等[29]發(fā)現(xiàn)隨著沙柳叢生枝個體的增大，總資源中分配到莖和葉的份數(shù)下降；歐建德[30]認(rèn)為林隙套種的南方紅豆杉生物量更趨向地上部分、干和葉的分配；趙金龍等[31]發(fā)現(xiàn)，幼齡油松次生林與成熟林生物量分配比例具有較大差異；吳旭東等[32]發(fā)現(xiàn)賀蘭山1～4年生葡萄樹地上部分生物量分配與4～12年生葡萄樹具有較大差異。本研究中青錢柳幼樹各器官含水率大小的趨勢為枝>葉>干，且干與枝、葉之間存在顯著差異，枝與葉之間沒有顯著差異。研究對象6年生青錢柳處于幼樹期，且林分尚未郁閉，個體間無競爭存在，干、枝和葉的比例均為73%、16%和11%，隨著林齡變化和林分郁閉，該比例將會產(chǎn)生變化。為進(jìn)一步研究青錢柳異速生長機(jī)制，在林分郁閉后，應(yīng)針對不同密度林分分別模擬生物量變化并進(jìn)行動態(tài)模擬，以取得更好的效果。此次對于青錢柳幼林生物量累積規(guī)律的分析，對青錢柳的葉用及材用人工林的培育工作具有重要意義，后期可以根據(jù)林分密度生長的不同，采取相應(yīng)的培育管理措施，為以后青錢柳人工林定向培育提供參考。