氣候因子對不同競爭等級華北落葉松徑向生長的影響1)

潘磊 段文標(biāo) 于澎濤 李佳梅 劉兵兵 王彥輝 王曉 劉澤彬 徐麗宏

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室( 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所))

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次氣候變化評估報(bào)告指出，全球氣候變暖是不爭的事實(shí)[1]。隨著全球氣候變暖，極端干旱事件頻率和強(qiáng)度也將隨之加強(qiáng)[2]。樹木的生長特性對氣候變化十分敏感，氣候變化會對森林演替和樹木生長產(chǎn)生重要影響[3]，但氣候因素并非影響樹木生長的唯一因素。Jiang et al.[5]對加拿大混交林年輪年表的研究表明40%的樹木生長差異受氣候變化影響，競爭也是影響樹木生長的重要因子，競爭的實(shí)質(zhì)就是樹木生長過程中相鄰樹木對同一環(huán)境中資源的爭奪，競爭往往會導(dǎo)致樹木生長發(fā)育產(chǎn)生差異[6]，在特殊情況下競爭比氣候?qū)淠旧L的影響更大[7]。目前關(guān)于氣候?qū)淠旧L的研究主要集中于氣候?qū)o競爭壓力林分優(yōu)勢木的影響[8-11]。Ford et al.[12]對優(yōu)勢樹種徑向生長的研究中發(fā)現(xiàn)，低競爭壓力的樹木對氣候變化高度敏感，高競爭壓力的樹木大多對氣候變化不敏感；而Raúl et al.[13]則發(fā)現(xiàn)低競爭水平下，樹木徑向生長對氣候變化的反應(yīng)會增強(qiáng)；Lu et al.[14]在對興隆山優(yōu)勢樹種云杉的研究發(fā)現(xiàn)，受到高競爭壓力的樹木對氣候的變化更加敏感；康雨昌等[15]對小興安嶺紅松的研究發(fā)現(xiàn)，競爭加劇了紅松徑向生長對6月份降水響應(yīng)的敏感性，而對樹輪生長與溫度關(guān)系影響不顯著；Fang et al.[16]認(rèn)為大樹或優(yōu)勢木相對于小樹和被壓木生長過程中需要更多的資源，對干旱更加敏感；Aleinikovas et al.[17]則認(rèn)為較小的樹木可能會利用樹冠中的小氣候，并且對水的需求較少，蒸騰作用力會降低，而水分限制和養(yǎng)分限制對于干燥地區(qū)中的高大樹木變得更加重要[18]。由于研究地點(diǎn)、樹種、林分類型等差異，導(dǎo)致氣候因子和競爭對樹木生長的影響還存在較大的爭議[19-20]。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)是六盤山地區(qū)人工林主要造林樹種，其在大氣固碳、水土保持、生態(tài)旅游等方面具有重要作用，探究不同環(huán)境因子和各競爭等級下華北落葉松個(gè)體徑向生長的影響因素，揭示各競爭等級下個(gè)體徑向生長的限制因子，為六盤山地區(qū)華北落葉松的可持續(xù)經(jīng)營管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究在寧夏回族自治區(qū)固原市涇源縣香水河小流域(E106°9′～106°30′，N35°15′～35°41′)開展，香水河小流域面積為43.73 km2，土壤類型以森林灰褐土為主，該流域?yàn)榈湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫6.8 ℃，年均降水量710.2 mm，降水主要集中在7—9月份。人工林面積占流域面積的24.4%，華北落葉松人工林面積占人工林總面積的90%以上。

2 研究方法

2.1 樣本采集與年表建立

2020年9月于研究區(qū)典型坡面上建立了一個(gè)40 m×40 m未經(jīng)人為擾動(dòng)的同齡華北落葉松人工林標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地平均海拔2 322 m、坡度25.7°、坡向東北向、林分密度1 012株·hm-2、林齡36 a、平均胸徑18.8 cm、平均樹高16.41 m。調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑大于5 cm樹木的樹高、枝下高、胸徑和冠幅，確定每株華北落葉松在樣地內(nèi)的坐標(biāo)。使用樹木生長錐對樣地內(nèi)每一株華北落葉松在樹高1.3 m處鉆取樹木生長輪樣本。取樣時(shí)，樹木生長錐應(yīng)垂直于樹干，分別從東西和南北兩個(gè)方向各鉆取一個(gè)樹芯樣本。將取出的樣本做好標(biāo)記和取樣方向，帶回實(shí)驗(yàn)室后，將其固定、晾干、打磨拋光，直到樹木生長輪清晰可見。利用LINTAP6生長輪分析儀測量樣本生長輪寬度，測量精度為0.001 mm，用COFECHA程序?qū)徊娑旰蜏y量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，剔除了生長輪序列與主序列相關(guān)性低的樣芯。利用R語言中的dplR拓展包建立標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。

2.2 胸高斷面積增量

樹木生長輪寬度雖然包含豐富的環(huán)境信息，但并不能準(zhǔn)確反映樹木一年的實(shí)際生長量。因此，利用能夠反映樹木實(shí)際的徑向生長指標(biāo)—胸高斷面積增量(BAI)[21]來表示樹木的年生長量。胸高斷面積增量的計(jì)算公式為：

式中：BAI為胸高斷面積增量，rt為當(dāng)年樹木的半徑，rt-1為上一年的樹干半徑，由當(dāng)年樹干半徑減去生長輪寬度得到。

2.3 競爭指數(shù)

將調(diào)查的樣地內(nèi)樹木坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入到ArcGIS軟件，建立Voronoi圖，確定對象木周邊競爭單元[22]，在Voronoi圖中沒有封閉的多邊形內(nèi)的對象木不作為研究對象，最終確定低競爭等級華北落葉松55株、中競爭等級華北落葉松34株、高競爭等級華北落葉松23株。采用交角競爭模型[23]計(jì)算個(gè)體競爭指數(shù)，其公式為：

式中：Ii為交角競爭指數(shù)，i為對象木，j為相鄰木，H為樹高，d為對象木和相鄰木的距離，n為競爭木個(gè)數(shù)。競爭指數(shù)越大，樹木個(gè)體在林分內(nèi)受到競爭壓力越大，反之則受到競爭壓力越小。

2.4 氣象數(shù)據(jù)

本研究中使用的氣象數(shù)據(jù)來自于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)國家氣象臺站涇源站，氣象指標(biāo)包括月平均溫度、月最低溫度、月最高溫度、降水量，數(shù)據(jù)長度為1986—2019年。標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)來源于全球SPEI數(shù)據(jù)庫(https://spei.csic.es/)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表利用R語言中的dplR包建立，同時(shí)可得到年表所包含平均敏感度、標(biāo)準(zhǔn)差、一階自相關(guān)系數(shù)等數(shù)據(jù)。不同競爭等級樹木個(gè)體特征單因素方差分析以及樹輪寬度與氣候因子的皮爾遜相關(guān)分析利用SPSS 25軟件完成，用Origin 2019軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)氣候因子變化特征

由表1、圖1可知，研究區(qū)年內(nèi)氣候特征表現(xiàn)為雨熱同期，月平均降水量的變化范圍為7.68～135.48 mm，1月份降水量最低，8月份降水量最高，降水主要集中于7、8月份。月平均氣溫變化范圍為-6.09～17.94 ℃，1月份氣溫最低(-6.09 ℃)，7月份氣溫最高(17.94 ℃)。研究區(qū)年降水量和氣溫呈上升趨勢，SPEI則呈下降的趨勢，這表明當(dāng)?shù)丨h(huán)境向干旱的方向發(fā)展。

3.2 華北落葉松競爭特征

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)和公式計(jì)算所有華北落葉松交角競爭指數(shù)(I)為0～0.75，使用等距分組的方法將華北落葉松劃分為低競爭等級(I<0.25)、中競爭等級(0.25≤I≤0.5)和高競爭等級(I>0.5)。由表2可知，不同競爭等級的胸徑、樹高、冠幅均存在顯著差異(P<0.05)；枝下高低競爭等級與高競爭等級存在顯著差異(P<0.05)，中競爭等級與低競爭等級間差異不顯著，中競爭等級與高競爭等級差異不顯著。胸徑、樹高、枝下高和冠幅均表現(xiàn)為低競爭等級生長量最大，高競爭等級生長量最小。

表1 研究區(qū)1986—2019年氣象數(shù)據(jù)的平均值

圖1 研究區(qū)1986——2019年氣象數(shù)據(jù)變化趨勢

表2 不同競爭等級華北落葉松個(gè)體特征

由圖2可知，根據(jù)華北落葉松胸高斷面積增量數(shù)據(jù)，使用Logistic生長模型對不同競爭等級華北落葉松生長曲線進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)，低競爭等級樹木胸高斷面積增量年生長量最大，中競爭等級次之，高競爭等級最小。并且在幼樹期，不同競爭等級樹木胸高斷面積增量差距較小，隨著樹木年齡的增加差距逐漸增大，最終保持穩(wěn)定。

圖2 不同競爭等級華北落葉松胸高斷面積增量

3.3 不同競爭等級華北落葉松樹輪年表統(tǒng)計(jì)特征

由表3、圖3可知，低、中、高競爭等級年表時(shí)間長度分別為34、33、31 a；平均敏感度為0.177～0.398，表明各輪寬之間年際變化明顯，年表中可能含有較多的低頻變化信息；一階自相關(guān)系數(shù)為0.475～0.614，意味著上一年的樹木生長狀況對當(dāng)年生長具有一定影響；樣芯間較高的相關(guān)系數(shù)表明采樣點(diǎn)樣芯的一致性較好；樣本的總體代表性和信噪比較高，表明年表質(zhì)量較好，其中低競爭等級樣本總體代表性和信噪比均高于中競爭等級和高競爭等級，低競爭等級年表包含更多的氣候信息。年表各統(tǒng)計(jì)參數(shù)表明，樣本之間的樹輪寬度變化一致性較好，樹芯樣本記錄了可靠的區(qū)域氣候信息，符合樹輪氣候?qū)W分析要求。

表3 華北落葉松年表統(tǒng)計(jì)參數(shù)

圖3 不同競爭等級華北落葉松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表及樣本量

3.4 氣候?qū)Σ煌偁幍燃墭淠旧L的影響

由表4可知，降水量對不同競爭等級樹木徑向生長影響不同，上一年10月份降水量與中競爭等級樹木徑向生長與上一年10月份的降水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；與高競爭等級樹木徑向生長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；與低競爭等級樹木徑向生長不相關(guān)。其余月份降水量與各競爭等級樹木的徑向生長均無顯著相關(guān)關(guān)系。

低競爭等級樹木徑向生長與當(dāng)年生長季前期(3月份)的平均溫度和最高溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與生長季5月份最高溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；中競爭等級樹木徑向生長與生長季前期(3月份)平均溫度和最高溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與生長季5月份平均溫度和6月份最高溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與生長季5月份最高溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；低競爭等級樹木徑向生長與上一年10月份最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與生長季前期(3月份)最高溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與生長季5月份溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與6月份平均溫度和最低溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與6月份最高溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)融合了標(biāo)準(zhǔn)降水指數(shù)(SPI)和帕默干旱指數(shù)(PDSI)的優(yōu)點(diǎn)，即反映了標(biāo)準(zhǔn)降水指數(shù)多時(shí)間尺度的特征，又考慮的溫度變化對干旱的影響，因此可以更好地體現(xiàn)當(dāng)?shù)氐母珊禒顩r。中競爭等級華北落葉松徑向生長與上一年生長季末期10月份和當(dāng)年生長季5月份標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，低競爭等級和高競爭等級樹木徑向生長與各月標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)相關(guān)性均不顯著。

綜上所述，低競爭等級比中競爭等級和高競爭等級徑向生長對上一年生長季末期10月份降水量和最低溫度以及6月份平均溫度、最高溫度和最低溫度更為敏感；中競爭等級樹木徑向生長對上一年生長末期標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)以及當(dāng)年生長季5月份平均溫度、最高溫度和標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)更為敏感；低競爭等級樹木徑向生長對上一年10月份最低溫度以及當(dāng)年生長期6月份平均溫度、最高溫度和最低溫度更為敏感。

表4 華北落葉松生長輪寬度與氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果

4 討論

4.1 競爭對樹木生長的影響

樹木競爭主要體現(xiàn)在相鄰個(gè)體之間對光照、水分和礦物養(yǎng)分等生存資源的競爭[17]，競爭的結(jié)果表現(xiàn)為樹木個(gè)體生長的差異。本研究中，受低競爭壓力的樹木具有更大的胸徑、樹高和冠幅，2019年低競爭等級、中競爭等級、高競爭等級的樹木胸高斷面積增量分別為15.79、9.22、5.21 cm2。這與韓大校等[24]研究結(jié)果基本相似，低競爭壓力下的樹木通常具有更高的樹冠位置、更大的冠幅，接受充足的光照進(jìn)行光合產(chǎn)物的生產(chǎn)，同時(shí)更發(fā)達(dá)的根系有利于樹木從土壤中吸收更多的水分及養(yǎng)分用于徑向生長，從而具有更高的生長量；而高競爭壓力的樹木受資源限制，導(dǎo)致其生長量較低。宣海憧等[25]對針闊葉混交林中紅松的徑向生長研究發(fā)現(xiàn)，間伐后第3年競爭壓力減弱的紅松徑向生長量顯著增加，而競爭壓力未改變的紅松徑向生長量沒有顯著的變化，說明低競爭壓力的植株可獲得更多的生長限制性環(huán)境因子(如光照、水分等)，進(jìn)而占據(jù)更大的生存空間[26]。

4.2 氣候?qū)淠緩较蛏L的影響

樹木對氣候的響應(yīng)會因?yàn)闃淠镜姆N類，分布位置不同而改變，王彬等[8]研究發(fā)現(xiàn)，樹木徑向生長與生長季的標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)呈顯著正相關(guān)。茍曉霞等[9]在對阿爾泰山主要針葉樹種樹木徑向生長的研究中發(fā)現(xiàn)，上年快速生長期的高溫對研究區(qū)內(nèi)西伯利亞云杉的徑向生長有限制作用，而當(dāng)年6月較高的氣溫則有利于西伯利亞落葉松生長。王婷等[27]認(rèn)為氣候因子對樹木的徑向生長具有“滯后效應(yīng)”，即當(dāng)年樹木的生長受上一年氣候的調(diào)控。在本研究中，上一年10月份降水量和標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)與樹木徑向生長呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，最低溫度與樹木徑向生長呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明氣候?qū)θA北落葉松徑向生長同樣具有“滯后效應(yīng)”。生長末期樹木細(xì)胞組織生長減弱，光合作用生產(chǎn)的光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)大量積累，上一年生長末期降水量的增加提高了土壤含水量，降低了土壤溫度驟然下降導(dǎo)致的樹木快速落葉，延長了樹木的生長期，促進(jìn)了有機(jī)物的積累，為下一年樹木生長量的提高打下基礎(chǔ)[28]。而上一年生長末期最低氣溫的升高，可能導(dǎo)致劇烈的土壤蒸發(fā)作用，進(jìn)而降低土壤含水量，抑制了植株有機(jī)物的積累。生長季前期環(huán)境溫度的升高有利于樹木根系活動(dòng)能力恢復(fù)加快，降低冬季休眠水平，使樹木提前進(jìn)入生長期，導(dǎo)致寬輪的形成[29]，并且溫度升高會加速積雪的消融速度，為生長初期樹木根系活動(dòng)提供充足的土壤水。因此，樹木徑向生長與當(dāng)年生長季前期平均溫度和最高溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

本研究中樹木徑向生長與當(dāng)年5月份和6月份的平均溫度、最高溫度以及最低溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。溫度的升高促進(jìn)了樹木的徑向生長，許多的研究中表明，高海拔地區(qū)溫度是限制植物生長的重要影響因子[30-31]。本研究區(qū)處于高海拔地區(qū)，因此樹木生長對生長季溫度更加敏感。有研究表明華北落葉松5—8月份液流速率較大，樹干液流可以直接反映環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)力和光合、蒸騰速率的大小，期間溫度的升高加快了華北落葉松樹干液流，促進(jìn)其蒸騰和光合速率及其生長[32-33]。

4.3 氣候?qū)Ω偁帢淠緩较蛏L的影響

氣候?qū)淠緩较蛏L的影響隨樹木間個(gè)體的競爭而改變，康雨昌等[15]在對紅松樹輪的研究中發(fā)現(xiàn)，競爭增強(qiáng)了紅松徑向生長對6月份溫度的敏感性；Linares et al.[32]認(rèn)為林內(nèi)競爭能力弱的樹木對降水更加敏感，本研究發(fā)現(xiàn)高競爭等級樹木對上一年生長末期降水以及最低溫度的更加敏感；Dario et al.[34]研究表明，競爭壓力的增加會加劇樹木對前一年生長的依賴性。此外，低競爭等級樹木往往具有更大的個(gè)體特征(樹高、胸徑和冠幅)，Niinemets[35]認(rèn)為樹木個(gè)體大小的增加，會降低光捕獲效率，增加水分運(yùn)輸路徑，從而降低光合速率，這也將導(dǎo)致高競爭等級華北落葉松徑向生長對上一年10月份降水更敏感。而最低溫度的升高會降低土壤中植物可利用水分，Lu et al.[14]認(rèn)為高競爭壓力下的樹木原本處于干旱脅迫下，因而其對土壤水分變化更加敏感。低競爭等級樹木徑向生長對生長季前期溫度更加敏感，低競爭壓力的樹木通常位于林冠上層，高競爭壓力的樹木常位于樹冠下層，處于樹冠上層的樹木更容易接受到光照[36]，樹干溫度要高于樹冠下層的樹木，生長前期溫度較低，溫度的升高有利于樹木提前進(jìn)入生長期。競爭增強(qiáng)了樹木徑向生長對生長初期(5、6月份)氣溫的敏感性，5、6月份是華北落葉松生長初期，該時(shí)期環(huán)境溫度基本滿足了大部分樹木正常生長，但林冠下層環(huán)境受上層樹木的遮擋溫度較低[36]，溫度仍然不能滿足高競爭等級樹木的正常生長，因此其對環(huán)境溫度的升高更敏感。中競爭等級樹木徑向生長還與5月份標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)呈顯著負(fù)相關(guān)，目前研究對出現(xiàn)這樣結(jié)果的原因尚不明確，SeMyung et al.[37]認(rèn)為與樹木在林內(nèi)的分布位置有關(guān)。

5 結(jié)論

在該研究區(qū)域中，競爭壓力越小的樹木具有更高的生長量，主要表現(xiàn)在具有較高的樹高、胸徑、冠幅和胸高斷面積增量；競爭增強(qiáng)了樹木徑向生長對上一年生長季末期降水和溫度以及當(dāng)年生長初期溫度的敏感性，降低了樹木生長對生長季前期溫度的敏感性；標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)僅對中競爭等級下樹木生長產(chǎn)生影響，前一年10月份標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)可促進(jìn)樹木生長，而當(dāng)年5月標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)對樹木生長有抑制效果。