短期增溫對內蒙古大青山油松人工林土壤呼吸的影響1)

郝晨陽 馬秀枝 李長生 趙毅勇 武玉龍 梁燕 魏寬

(內蒙古農業(yè)大學，呼和浩特，010019) (呼和浩特市氣象局)

全球氣候變暖是目前研究的重要問題，第五次IPCC報告顯示，至21世紀末全球平均溫度可能升高1.5～2.0 ℃[1]。中國是全球氣候變化的敏感區(qū)域，1951—2017年地表年平均氣溫以0.024 ℃/a的速率升高[2]，內蒙古呼和浩特地區(qū)1954—2013年地表平均升溫速率為0.05 ℃/a[3]。氣候變暖影響降水格局的改變，研究表明呼和浩特市氣候呈現(xiàn)暖干化趨勢[4-5]。土壤呼吸是全球碳循環(huán)的主要通量過程，占生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用的一半以上，全球每年釋放的CO2達到50～75 Pg[6]，其中森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸約占陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的47.5%～96.4%[7]，成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，也是引起全球氣候變化的最主要因素之一。土壤呼吸是土壤碳庫向大氣碳庫輸入的主要途徑，土壤呼吸發(fā)生微弱的變化能夠引起大氣中溫室氣體濃度的顯著變化，而氣溫升高會影響土壤呼吸的速率進而改變全球碳平衡[8]。

干旱半干旱區(qū)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占到陸地面積的40%以上，由于氣候干燥，土壤與大氣的水分含量較低，土壤缺乏養(yǎng)分和有機質，植被分布單一，生態(tài)類型極其脆弱[9]。目前對土壤呼吸開展了一定的研究[10-11]，但對干旱半干旱區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)增溫對土壤呼吸的研究展開較少[9，12]。大青山位于陰山山脈的中段，是干旱半干旱區(qū)域，屬山地森林、灌叢-草原復合生態(tài)系統(tǒng)，是陰山山地生物多樣性最集中的區(qū)域[13]。近年來隨著各項生態(tài)工程的建設，人工林的面積不斷增加，人工林在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地位越來越重要。油松(Pinustabulaeformis)作為內蒙古大青山前山的主要造林樹種，其生境適應性強，具有耐低溫、耐干旱、耐瘠薄的生態(tài)學特性。為進一步明確干旱半干旱區(qū)增溫對土壤呼吸的影響，本研究于2020年采用開頂增溫室(OTC)模擬增溫，觀測內蒙古大青山烏素圖林場油松人工林土壤呼吸的變化趨勢和規(guī)律，為我國北方干旱半干旱區(qū)實現(xiàn)“雙碳”目標提供理論支持。

1 研究區(qū)概況

內蒙古大青山國家級自然保護區(qū)橫跨包頭、呼和浩特和烏蘭察布三個市，位于陰山山脈中段，是陰山山脈的重要組成部分，試驗樣地位于呼和浩特市大青山烏素圖實驗林場，研究對象為樹齡35 a左右的油松人工純林。樣地海拔1 160 m，坡度13°，坡向為陰坡，平均樹高9.29 m。樣地土層淺薄，土壤為栗鈣土。屬溫帶大陸性半干旱季風氣候，四季分明。春季風多雨少；夏季溫和，雨量集中；秋季涼爽，氣溫劇降，雨量驟減；冬季寒冷，少雨雪。全年光照充足，平均氣溫6.7 ℃，年降水量350～400 mm，主要集中在7、8月份，蒸發(fā)量可以達到降水量的4倍。人工林主要是油松，林下常有中生性灌叢伴生，主要建群植物有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、黃刺玫(Rosaxanthina)、山杏(Armeniacasibirica)、檸條(Caraganakorshinskii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

試驗樣地選取于內蒙古大青山中段前坡烏素圖森林氣象站東側油松人工林區(qū)，增溫裝置是以聚碳酸酯(透光率為90%)為制作材料的八面體開頂增溫室(OTC)，底部直徑2.75 m，頂部直徑1.5 m，高2.42 m。試驗選取相對平坦的20 m×20 m規(guī)格的4個樣方，每個樣方設置增溫(W)和對照(CK)2個處理，共8個小區(qū)。選擇的8個小區(qū)植被分布相對均勻，互為重復的樣方之間的距離至少要10 m，對照與增溫小區(qū)的距離至少要5 m。隨機選取一個增溫和一個對照小區(qū)安裝WN-30LDT多通道溫濕度檢測器(萬諾物聯(lián)，中國)，全年監(jiān)測土壤的溫濕度變化，土壤溫濕度分5、10、20 cm三個土層檢測。試驗于2019年11月開始布置，于2020年6—11月進行數(shù)據(jù)采集。

2.2 數(shù)據(jù)的采集與測定

于2020年生長季6—9月采集土壤溫濕度數(shù)據(jù)，每隔5 d左右進行一組單次溫濕度數(shù)據(jù)采集(09:00—10:10)，每月進行一次晝夜的土壤溫濕度數(shù)據(jù)采集(白天每隔2 h采集一組，夜間每隔3 h采集一組)；非生長季10月和11月每隔10 d左右進行一組單次土壤溫濕度數(shù)據(jù)采集。每個小區(qū)內設置一個400 mm×400 mm永久性土壤呼吸底座，并嵌入土壤，每次收集氣體前給底座倒入一定量的水，將400 mm×400 mm×400 mm的靜態(tài)箱扣于呼吸底座上，然后接通靜態(tài)箱內的風扇使氣體循環(huán)，開始采集氣體。每次選擇晴朗天氣的工作日進行采集，每組增溫和對照分別在0、10、20、30 min時間點采集箱內氣體。用Agilent7890A型氣象色譜儀(安捷倫，美國)測量采集氣體中CO2的峰面積，進而獲得土壤呼吸速率。用WN-30LDT多通道溫濕度檢測器對大青山油松人工林土壤溫濕度(5、10、20 cm土層處)進行動態(tài)觀測，測定頻率為0.5 h。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)整理及圖形繪制由Excel2010完成，差異顯著性、單因素方差分析等由SPSS19.0完成。土壤呼吸速率(Rs)與土壤濕度(Cs)的關系利用一元線性回歸方程Rs=aCs+b表示，式中a、b是方程擬合參數(shù)；利用指數(shù)模型分別模擬對照與增溫狀態(tài)下土壤呼吸速率與土壤溫度的關系，Rs=aebt，式中，Rs為土壤呼吸，a為土壤溫度為0 ℃時的土壤呼吸速率，b為溫度反應系數(shù)，t為土壤溫度；用Q10表示溫度敏感性，Q10=e10b，b為溫度反應系數(shù)。

3 結果與分析

3.1 增溫對土壤溫度和濕度的影響

由表1可知，生長季(6—9月)增溫條件下，土壤5 cm深處溫度提高0.37 ℃，土壤10 cm深處溫度提高0.40 ℃，土壤20 cm深處溫度提高0.50 ℃；非生長季(10月和11月)土壤5、10、20 cm深處溫度分別提高1.77、2.38、1.62 ℃。增溫使土壤濕度降低明顯，生長季土壤5、10、20 cm深處，土壤濕度分別降低6.84%、5.50%、11.87%；非生長季土壤5、10、20 cm深處，土壤濕度分別降低1.91%、1.84%、6.73%。

表1 增溫對油松人工林土壤溫濕度的影響

3.2 土壤呼吸的晝夜變化與土壤溫濕度的關系

3.2.1 溫度升高對土壤呼吸晝夜變化的影響

由表2可知，增溫和對照處理下土壤呼吸速率變化均呈現(xiàn)先升高后降低的單峰型趨勢，白天變化整體較大，夜間變化相對較小，整體上增溫狀態(tài)下的土壤呼吸速率低于對照狀態(tài)。土壤呼吸速率的峰值出現(xiàn)在11:00—15:00，最小值基本都出現(xiàn)在04:00—05:00。增溫和對照不同測量時間，土壤呼吸所表現(xiàn)出的差異也不相同。

6月20日—6月21日，對照的土壤呼吸速率明顯大于增溫，土壤呼吸速率在13:00時達到最高值，對照比增溫的土壤呼吸速率峰值高60.09 mg·m-2·h-1；7月20日—7月21日，對照的土壤呼吸速率明顯大于增溫，對照的土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在11:00，最小值出現(xiàn)在04:00，增溫土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13:00，最小值出現(xiàn)在07:00；8月19日—8月20日，增溫與對照的土壤呼吸速率在07:00差值最大，相差252.27 mg·m-2·h-1；其中對照的土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在11:00，增溫的土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在15:00；9月25日—9月26日，土壤呼吸速率05:00—15:00表現(xiàn)為對照大于增溫，土壤呼吸速率17:00—04:00表現(xiàn)為增溫大于對照，增溫與對照的土壤呼吸速率峰值均出現(xiàn)在13:00。

表2 增溫對土壤呼吸晝夜變化的影響

3.2.2 土壤呼吸晝夜變化與土壤溫濕度的相關性

由表3可知，土壤呼吸速率與5 cm和10 cm土壤溫度呈正相關，與6月份5 cm深度土壤增溫和對照呈顯著相關(P<0.05)，與8月份的土壤增溫呈顯著相關(P<0.05)；與7月的增溫處理呈極顯著相關(P<0.01)，相關系數(shù)為0.819；土壤呼吸速率與5 cm深度土壤濕度呈正相關，與6月增溫狀態(tài)的5 cm深度土壤濕度呈顯著正相關(P<0.05)，相關系數(shù)為0.680；與7月的增溫狀態(tài)的5 cm深度土壤濕度呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數(shù)為0.769。土壤呼吸速率與各月10 cm和20 cm深度土壤溫度相關性和濕度相關性均不顯著(P>0.05)。同時，土壤呼吸晝夜變化速率與土壤溫濕度的相關系數(shù)增溫處理大于對照處理。

表3 土壤呼吸晝夜變化與土壤溫濕度的相關性

3.3 土壤呼吸的季節(jié)變化與溫濕度的關系

3.3.1 增溫對土壤呼吸季節(jié)變化的影響

由表4可知，大青山油松人工林2020年6—11月增溫對土壤呼吸的季節(jié)變化影響，增溫和對照處理土壤呼吸速率變化規(guī)律一致，有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，在6—11月間總體呈現(xiàn)單峰型變化趨勢，8月達到最大值。2020年6—11月各月呼吸速率由大到小的順序為：8月、9月、7月、6月、10月、11月，7—9月的呼吸速率較6、10、11月差異顯著(P<0.05)，生長季(6—9月)的呼吸速率明顯大于非生長季(10月、11月)。增溫和對照的呼吸速率同一月份差異均不顯著(P>0.05)，總體的趨勢為對照大于增溫，土壤呼吸速率季節(jié)變化上體現(xiàn)為增溫對土壤呼吸起到了抑制的作用。6月隨著溫度的升高，呼吸強度逐漸增強，到了7月進入雨季呼吸強度有了明顯上升，8月中旬達到了呼吸速率最大值，進入9月溫度降低，植物生長放緩，土壤呼吸速率開始下降，到11月下旬土壤呼吸速率降到50 mg·m-2·h-1以下。

3.3.2 土壤呼吸季節(jié)變化與土壤溫度的關系

由表5可知，土壤呼吸速率季節(jié)變化與各層土壤溫度的趨勢不同；6—8月土壤及大氣溫度呈緩慢下降趨勢，而呼吸速率卻迅速上升，到8月呼吸速率達到最高值，10—11月進入非生長季溫度降低土壤呼吸速率也隨之降低，6—9月對照狀態(tài)與增溫狀態(tài)的溫度差異不大，8月各土層土壤溫度相差0.03～0.12 ℃，但呼吸速率相差83.50 mg·m-2·h-1。

表4 增溫對土壤呼吸季節(jié)變化的影響

表5 土壤呼吸與土壤溫度的季節(jié)變化規(guī)律

土壤呼吸與溫度變化之間存在指數(shù)關系[14]，建立增溫和對照狀態(tài)下6—11月的土壤呼吸速率與各土壤溫度的指數(shù)函數(shù)關系。由表6可知，生長季與非生長季土壤溫度與土壤呼吸速率呈現(xiàn)相反的趨勢，生長季隨著溫度的升高土壤呼吸速率降低，非生長季隨著溫度的升高，土壤呼吸速率增加，非生長季溫度與土壤呼吸速率的相關指數(shù)大于生長季。在生長季，土壤呼吸速率受溫度的影響不明顯，與各層土壤相關性增溫均大于對照。增溫處理中，呼吸速率與各土層溫度之間的相關性隨土壤深度的增加而減?。粚φ仗幚碇?，土壤呼吸速率與5 cm深度土壤的相關指數(shù)最大為0.120(P>0.05)，與20 cm深度土壤溫度的相關指數(shù)最小為0.081(P>0.05)。在非生長季，土壤呼吸速率受溫度影響顯著，與各層土壤相關性均為增溫大于對照，土壤呼吸速率與各土層之間的相關性隨土壤深度的增加而增大；增溫處理中，土壤呼吸速率與20 cm深度土壤溫度的相關性指數(shù)最大為0.444(P<0.01)。對照處理中，土壤呼吸速率與20 cm深度土壤溫度的相關指數(shù)最大為0.365(P<0.01)。

表6 土壤呼吸與土壤溫度季節(jié)變化的函數(shù)關系

土壤呼吸溫度敏感性(Q10)表示溫度每升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，很大程度上決定了陸地土壤碳循環(huán)對全球氣候變化的反饋。生長季和非生長季土壤呼吸溫度敏感性明顯不同，非生長季各層土壤的溫度敏感性比生長季高。土壤呼吸對各層土壤的敏感度也不同，在生長季，20 cm土壤的溫度敏感性高于其他土層土壤，不同土層的Q10值為0.34～0.66；在非生長季，不同土層的Q10值為1.37～1.79，各土層間的溫度敏感性相差不大。不論是生長季還是非生長季，不同土壤深度增溫狀態(tài)下的Q10值均比對照低，且隨著土壤深度的增加土壤溫度敏感性也進一步增加。

3.3.3 土壤呼吸季節(jié)變化與土壤濕度的關系

由表7可知，土壤呼吸季節(jié)變化與各層土壤濕度的變化趨勢相近，均為先增加后減少趨勢，季節(jié)性的降水與濕度及土壤呼吸速率趨勢也相一致。6—8月隨著土壤濕度的增加土壤呼吸速率也在不斷增加，進入8月各層土壤濕度達到最高值，土壤呼吸速率也達到了各月的最高值，10—11月土壤濕度下降，土壤呼吸速率也迅速下降，各月土壤濕度及土壤呼吸速率均為對照高于增溫處理。

表7 土壤呼吸與土壤濕度及降水量的季節(jié)變化規(guī)律

由表8可知，土壤呼吸速率在生長季和非生長季變化趨勢大體一致，均隨著濕度的增加土壤呼吸速率呈上升趨勢，土壤呼吸速率與各土層濕度指數(shù)相關性均為極顯著(P<0.01)。在生長季，土壤呼吸速率與5、10 cm深度土壤濕度的相關性對照大于增溫，與20 cm深度土壤濕度的相關性增溫大于對照。增溫處理中，土壤呼吸速率與10 cm深度土壤濕度相關指數(shù)最大為0.601(P<0.01)，與5 cm深度土壤濕度的相關指數(shù)最小為0.571(P<0.01)。對照處理中，土壤呼吸速率與各土層之間的相關性隨土壤深度的增加而減小。在非生長季增溫處理中，土壤呼吸速率與10 cm深度土壤濕度的相關性指數(shù)最大為0.733(P<0.01)。對照處理中，土壤呼吸速率與各土層濕度的相關性隨土壤深度的增加而增加。

表8 土壤濕度與土壤呼吸季節(jié)變化的函數(shù)關系

4 討論

研究發(fā)現(xiàn)在生長季大青山油松人工林土壤呼吸的晝夜變化伴隨當日溫度的升高而增大，由于其他環(huán)境因子如土壤濕度、生物量、土壤理化性質等在短時內的變化不會太明顯，因此溫度是控制土壤呼吸晝夜變化的主要因素，這與大部分溫度增加促進土壤呼吸的研究結果相一致[15-18]。但是，相同條件下，土壤呼吸速率增溫低于對照，又與增溫促進土壤呼吸的結論相矛盾，導致這種結果的原因是由于研究區(qū)位于半干旱區(qū)，而干旱半干旱區(qū)溫度對土壤呼吸的影響高度依賴于土壤濕度，生態(tài)系統(tǒng)受水分條件限制明顯，特別是夏季，偏低的土壤含水量造成微生物活性下降，從而對土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用[9]。溫度增加只能微弱地促進土壤呼吸，而其間接導致土壤水分大量蒸發(fā)，土壤濕度明顯降低，致使土壤處于水分脅迫狀態(tài)，使土壤呼吸速率與濕度的相關性更大，土壤濕度成為了限制土壤呼吸速率的主要因子。本研究增溫狀態(tài)致使各土壤濕度明顯減少，而增溫帶來溫度的增加不是很明顯，因此使增溫狀態(tài)下土壤呼吸速率降低。Peng et al.[12]研究表明，增溫對土壤呼吸作用的影響取決于土壤濕度，在濕潤條件下增溫促進呼吸作用，在干旱條件下則抑制呼吸作用，與本研究半干旱區(qū)土壤濕度低，增溫抑制土壤呼吸的結果相一致。

在影響土壤呼吸的因子方面，大多數(shù)研究表明溫度對土壤呼吸起決定性作用。Bond-Lamberty et al.[19]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸隨著溫度的升高而升高；王光軍等[20]對杉木群落的研究表明，土壤溫度可以解釋土壤呼吸速率變化的91.7%。然而，在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，溫度并不能很好的解釋土壤呼吸速率的變化，除溫度外的其他限制因子也會影響土壤生物的活性影響土壤呼吸，且土壤溫度和濕度存在相互影響的關系，很難獨立解釋對土壤呼吸的影響作用[21-22]。欒軍偉等[23]研究結果表明影響土壤呼吸速率主要的環(huán)境因子是溫度因子；海龍等[24]對內蒙古大青山華北落葉松林土壤呼吸研究表明，溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響均比較明顯；烏拉山生長季天然油松林的土壤濕度是影響土壤呼吸的主導因子[25]；嚴峻霞[26]對黃土高原檸條人工林土壤呼吸研究也表明干旱半干旱地區(qū)濕度是土壤呼吸的主要限制因子。當然還有土壤有機質、凋落物分解、植被種類等其他的生物因子和降水等非生物因子也影響土壤呼吸速率[9]。

土壤呼吸速率的季節(jié)變化在生長季受淺層土壤溫濕度的影響大，在非生長季受深層土壤溫濕度的影響更大。土壤濕度是土壤呼吸速率的季節(jié)變化的主要限制因子，在生長季和非生長季土壤呼吸速率均隨土壤濕度的增加而增加，而在生長季土壤呼吸速率隨土壤溫度的增加而減少，在非生長季土壤呼吸速率均隨土壤溫度的增加而增加，在增溫和對照狀態(tài)下，土壤呼吸均是進入7月迅速上升，在8月和9月達到高值后迅速下降，因為季節(jié)性干旱后，土壤濕度驟變迅速提高微生物有機體對于土壤碳的利用，并產(chǎn)生一個微生物呼吸峰[27]，造成土壤呼吸速率迅速上升。整體上對照的呼吸速率大于增溫處理，土壤呼吸的季節(jié)變化表現(xiàn)為增溫抑制土壤呼吸，產(chǎn)生這種現(xiàn)象是因為研究區(qū)為于半干旱區(qū)，對濕度的敏感性大于溫度，而增溫間接導致土壤濕度的降低，土壤濕度的降低會減少植物同化作用運輸?shù)礁岛透H的碳源，也會限制利用土壤碳的微生物有機體活力，導致土壤呼吸速率下降。

5 結論

本研究通過建立OTC增溫平臺，研究增溫對大青山油松人工林土壤呼吸速率的短期影響，通過分析2020年6—11月的實驗數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)生長季土壤呼吸速率晝夜變化呈單峰型變化規(guī)律，峰值一般出現(xiàn)在11:00和13:00，谷值出現(xiàn)在04:00和05:00，增溫使得土壤呼吸速率降低；季節(jié)變化也呈單峰型規(guī)律，8月達到峰值，6—11月增溫顯著抑制了土壤呼吸速率，與對照相比平均降低了15.2%。在生長季，土壤呼吸速率的季節(jié)變化主要受淺層土壤溫濕度的影響，在非生長季，土壤呼吸速率主要受深層土壤溫濕度的影響，且土壤呼吸速率受土壤濕度的影響更大。