天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落的分類和排序1)

拜合提妮薩·依明 李作森 雒鵬 艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

地衣是共生體，是一類包括多種微小生物種類的微生態(tài)系統(tǒng)[1]。地衣對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，超過(guò)10%的陸地生態(tài)系統(tǒng)以地衣為主，包括維管植物處于生理極限的高山、北極、南極地區(qū)都能見(jiàn)到地衣的蹤跡[2]。其中巖面生地衣(Saxicolouslichen)首先出現(xiàn)在環(huán)境條件非常惡劣的巖石上面，通過(guò)分泌地衣酸等地衣次生物質(zhì)，腐蝕巖石表面，改善棲息地微環(huán)境為其它地衣種類的侵入、定居和形成種群創(chuàng)造條件[1-3]。

研究地衣群落的物種組成和多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，建立相應(yīng)的地衣群落—環(huán)境模型，預(yù)測(cè)地衣群落未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)，更好地保護(hù)和管理地衣資源具有重要意義。通過(guò)對(duì)地衣群落數(shù)量分類和排序，可以深刻地揭示地衣種、地衣群落與環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系。目前國(guó)內(nèi)外已有學(xué)者嘗試應(yīng)用雙向指示種分析、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析、典范對(duì)應(yīng)分析、聚類分析等方法對(duì)巖面生、樹(shù)附生、朽木生地衣群落物種分布格局以及群落與環(huán)境因素的關(guān)系進(jìn)行了研究[4-13]。

據(jù)預(yù)測(cè)，全球氣溫到2100年將會(huì)上升4 ℃，并伴有降水模式的相關(guān)變化，高山生態(tài)系統(tǒng)，分布在山地生境的物種對(duì)氣候變化特別敏感，評(píng)估全球變暖對(duì)高山、高海拔地區(qū)生物多樣性的影響，以及如何緩解這些影響，是生態(tài)學(xué)的重大挑戰(zhàn)[14]。尤其是位于歐亞大陸中部距城市最近的天山一號(hào)冰川，在最近25 a平均氣溫上升0.8 ℃，冰川面積大幅度減少、厚度變薄、雪線海拔迅速上升，更為嚴(yán)峻的是，近25 a天山一號(hào)冰川的物質(zhì)平衡已成為負(fù)值，降水的累積量遠(yuǎn)不及融化造成的損失，預(yù)測(cè)未來(lái)冰川的消融速率會(huì)持續(xù)增加[15-16]。因此，研究天山一號(hào)冰川地區(qū)巖面生地衣的物種多樣性、地衣群落結(jié)構(gòu)以及物種分布與環(huán)境因素間的關(guān)系對(duì)有效保護(hù)該地區(qū)地衣資源具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

天山一號(hào)冰川位于天格爾峰二峰北坡，侵蝕堆積地貌典型，冰川遺跡保存完整，景觀豐富，被譽(yù)為“冰川活化石”和“冰川博物館”，是聯(lián)合國(guó)氣象署和世界氣象組織聯(lián)合選定的中國(guó)唯一參照冰川和世界十條重點(diǎn)監(jiān)測(cè)的冰川之一，在國(guó)際上享有盛譽(yù)。年平均氣溫為-4.1 ℃，年平均降水量為458 mm。天山一號(hào)冰川區(qū)域是水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護(hù)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能極為重要的區(qū)域，土地覆蓋類型為裸巖石礫地、冰川與永久積雪，植被類型以小莎草、雜類草高寒草甸為主，土壤類型為冰漬物粉砂土[15-16]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

地衣群落調(diào)查采取樣帶和樣方相結(jié)合的方法，在天山一號(hào)冰川海拔3 200～3 700 m，沿海拔梯度設(shè)置2條樣帶(樣帶間距80 m)，在樣帶上，海拔每上升100 m隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方，在樣帶上共設(shè)置30個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查。在每個(gè)樣方，選擇巖面平坦、直徑大于100 cm，坡度在0°～90°的所有巖石記錄巖面上出現(xiàn)的所有地衣種類，30個(gè)樣方共調(diào)查162塊巖石。并用50 cm×50 cm的鐵篩(鐵篩用細(xì)線分成400個(gè)小格)計(jì)測(cè)了蓋度、頻度，對(duì)在野外無(wú)法鑒定的物種進(jìn)行標(biāo)本采集[10，17]。調(diào)查每個(gè)樣方的環(huán)境因子特征，海拔用GPS測(cè)定、坡度和坡向用羅盤測(cè)定、用卷尺測(cè)定巖石大小、光照強(qiáng)度用光照儀測(cè)定。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)天山一號(hào)冰川30個(gè)樣方調(diào)查，總共記錄了46種巖面生地衣，以46個(gè)種在30個(gè)樣方中的重要值構(gòu)成30×46維重要值矩陣，以重要值矩陣為基礎(chǔ)應(yīng)用雙向指示種分析法(TWINSPAN)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(DCA)分別對(duì)地衣群落進(jìn)行分類。TWINSPAN分析的參數(shù)設(shè)置為：“假種”切割水平采用5級(jí)，各水平值分別是0.1、0.3、0.5、0.7、0.9；分類最小種組采用5個(gè)；每次分類的指示種的最大數(shù)量為10個(gè)；最終結(jié)果矩陣顯示的最大物種數(shù)為46；分類的最大水平數(shù)為6次；各“假種”水平的加權(quán)值分別為1、1、2、2、3。為了達(dá)到稀有種對(duì)結(jié)果影響最小，在執(zhí)行DCA排序前刪除出現(xiàn)在樣方個(gè)數(shù)少于3個(gè)的物種。對(duì)于每個(gè)樣方計(jì)算了每個(gè)物種的相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度，然后計(jì)算每個(gè)物種的重要值。重要值計(jì)算公式為[18-19]：巖面生地衣重要值=[(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/2]×100%。

應(yīng)用CANOCO 4.5 for Windows軟件，以30×46維重要值矩陣和30×7維環(huán)境因子矩陣進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)分析環(huán)境變量對(duì)地衣物種組成的影響。DCA排序用的環(huán)境變量和每個(gè)變量在巖石間的分布見(jiàn)表1和表2。

表1 CCA排序用的環(huán)境變量

表2 DCA排序中包括的162塊巖石的環(huán)境變量分布

3 結(jié)果與分析

3.1 天山一號(hào)冰川巖面生地衣物種組成

由表3可知，在天山一號(hào)冰川所調(diào)查的30個(gè)樣方中，總共記錄了46種巖面生地衣，隸屬于13科20屬。其中的13屬只記錄了1個(gè)物種，物種數(shù)量最多的前3屬分別是地圖衣屬(RhizocarponRam ex Lam)(11個(gè)種)、網(wǎng)衣屬(LecideaAch)(6個(gè)種)和臍鱗屬(RhizoplacaZopf)(4個(gè)種)，記錄的種數(shù)分別占總種數(shù)的23.91%、13.04%和8.69%。物種數(shù)量最多的前4科分別是地圖衣科(Rhizocarpaceae)(11個(gè)種)、茶漬科(Lecanoraceae)(10個(gè)種)、網(wǎng)衣科(Lecideaceae)(6個(gè)種)和大孢衣科(Megasporaceae)(5個(gè)種)，記錄的物種數(shù)分別占總物種數(shù)的23.91%、21.74%、13.04%和10.87%。瓶口衣科(Verrucariaceae)、梅衣科(Parmeliacea)、文字衣科(Graphidacea)和石耳科(Umblicariaceae)等只記錄了1個(gè)物種。

表3 天山一號(hào)冰川巖面生地衣物種組成

3.2 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落數(shù)量分類

由圖1、圖2可知，以各樣地巖面生地衣蓋度為指標(biāo)，同時(shí)用海拔、坡度、坡向、巖石大小等環(huán)境變量參數(shù)對(duì)30個(gè)樣方46個(gè)巖面生地衣物種進(jìn)行了多元分析[20]。雙向指示種分析(TWINSPAN)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果基本一致，將一號(hào)冰川30個(gè)樣方劃分為7個(gè)組，7個(gè)組可以描述為7個(gè)群叢，根據(jù)群叢中的優(yōu)勢(shì)物種對(duì)每個(gè)群叢進(jìn)行了命名。

群叢-1：包括樣點(diǎn)1、6、19、26、29、30，分布于海拔3 200～3 700 m，共記錄26種巖面生地衣，平均每樣方12個(gè)種。主要地衣種類有聚盤微孢衣、蘚生雙緣衣、斑紋網(wǎng)衣、采斑平茶漬、皮果衣、麗石黃衣。命名為麗石黃衣+采斑平茶漬群叢(Assoc.Xanthoriaelegans+Aspiciliaexuberans)。

群叢-2：包括樣點(diǎn)15、16、20、22，分布于海拔3 300～3 520 m，共記錄22種地衣，平均每樣方9個(gè)種。主要優(yōu)勢(shì)種由地圖衣、附生地圖衣、墊臍鱗衣、茶漬地圖衣和異臍鱗等。命名為地圖衣+茶漬地圖衣+墊臍鱗衣群叢(Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rh.lecanorinum+Rhizoplacamelanophthalma)。

群叢-3：包括樣點(diǎn)2、3、13、14、18、21，分布于海拔3 400～3 580 m，共記錄32種地衣，平均每樣方15個(gè)種。其中附生地圖衣、斑紋網(wǎng)衣、包氏平茶漬、聚盤微孢衣、小茶漬、麗石黃衣、碎茶漬、雪山地圖衣和地圖衣等種類的蓋度較大，占據(jù)優(yōu)勢(shì)。命名為附生地圖衣+斑紋網(wǎng)衣+包氏平茶漬群叢(Assoc.Rhizocarponpusillum+LecideatessellateFlk.+AspiciliabohliniiH. Magn.)。

群叢-4：包括樣點(diǎn)8、9、10、23，分布于海拔3 500～3 620 m，共記錄小茶漬、異臍鱗、粉瓣茶衣、雙孢地圖衣、斑紋網(wǎng)衣、顆粒地圖衣等21種巖面生地衣種類，平均每樣方8個(gè)種。命名為小茶漬+斑紋網(wǎng)衣群叢(Assoc.Lecanorahageni+Lecideatessellate)。

群叢-5：包括樣點(diǎn)4、5、7、17、24，分布于海拔3 350～3 580 m，共記錄百邊平茶漬、聚盤微孢衣、包氏平茶漬、小茶漬、石墻原類梅、盾臍鱗、乳狀網(wǎng)衣等28個(gè)種，平均每樣方13個(gè)種。命名為百邊平茶漬+包氏平茶漬群叢(Assco.Aspiciliasublaqueata+Aspiciliabohlinii)。

群叢-6：包括樣點(diǎn)11、25，分布在海拔3 530～3 600 m，共記錄碎茶漬、石墻原類梅、石墻原類梅、石橙衣、斑紋網(wǎng)衣、雪山地圖衣、墊臍鱗衣、烏皿地圖衣、茶漬地圖衣等18個(gè)種，平均每樣方8個(gè)種。命名為碎茶漬+斑紋網(wǎng)衣群叢(Assoc.Lecanoraargopholis+Lecideatessellate)。

圖1 天山一號(hào)冰川巖面生地衣分布的TWINSPAN圖

群叢-7：包括樣點(diǎn)12、27、28，分布在海拔3 600～3 700 m，共記錄石墻原類梅、碎茶漬、聚盤微孢衣、粉瓣茶衣、藍(lán)黑泡鱗衣和包氏平茶漬等10個(gè)種，平均每樣方5個(gè)種。命名為石墻原類梅+碎茶漬群叢(Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecanoraargopholis)。

圖2 30個(gè)樣方的DCA排序圖

由表4可知，各群叢的多樣性指數(shù)較高。其中群叢-3和群叢-5的Simpson’s和Shannon-Wiener多樣性最大，Simpson’s指數(shù)分別為0.93、2.95，Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.93、2.87；其次群叢-2的Simpson’s指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.92和2.68；群叢-7的多樣性最低，Simpson’s指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.78和1.82。各群叢物種的分布比較均勻，多樣性較大的群叢-3和群叢-5的均勻度指數(shù)也比較高，說(shuō)明在一號(hào)冰川巖面生地衣種類間的競(jìng)爭(zhēng)較弱，它們共同利用生境資源，形成比較穩(wěn)定的群落。

表4 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落多樣性和均勻度指數(shù)

由表5可知，群叢-1和群叢-3的相似性最大，相似性指數(shù)為0.72，其次為群叢-1和群叢-2、群叢-3和群叢-5的相似性指數(shù)均為0.67；群叢-2和群叢-7、群叢-5和群叢-7的相似性最低，相似性指數(shù)分別為0.25和0.26。

3.3 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落與環(huán)境變量的關(guān)系

由表6可知，第一排序軸和第二排序軸的特征根為0.324和0.297，物種環(huán)境相關(guān)性為93.7%和89.8%，前兩個(gè)排序軸的物種環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到56.9%。

表5 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落相似性指數(shù)

表6 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落與環(huán)境變量的統(tǒng)計(jì)特征

由圖3、表7可知，CCA排序第一軸與海拔高度極顯著正相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)為0.918 4；第一軸與坡度、巖石風(fēng)化程度和直射輻射也成正相關(guān)，即沿CCA排序第一軸從左到右，海拔逐漸升高，直射輻射逐漸強(qiáng)烈，巖石的風(fēng)化比較嚴(yán)重。第二軸與巖石大小成極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)為-0.586 2；第二軸與坡向、坡度、海拔和巖石的顏色成正相關(guān)(P<0.001)，即沿CCA第二軸，從下到上，巖石逐漸變小，坡度由平緩變陡峭，海拔逐漸上升；天山一號(hào)冰川地區(qū)隨著海拔高度的變化巖石的大小、坡度和坡向發(fā)生變化，從而引起巖石表面接受的直射輻射量的變化，隨著輻射強(qiáng)度的變化巖石的風(fēng)化程度和顏色也發(fā)生相應(yīng)的變化。

Aspects-坡向，Slop-坡度，Weath-風(fēng)化成度，Alt-海拔，Size-巖石大小，Col-巖石顏色，Rad-直射輻射。圖3 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落30個(gè)樣方的CCA二維排序圖

表7 天山一號(hào)冰川環(huán)境變量與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)

由圖4可知，位置接近的種類反映出它們對(duì)環(huán)境條件要求比較相近，環(huán)境參數(shù)反應(yīng)研究地區(qū)環(huán)境的梯度變化規(guī)律，影響著該地區(qū)巖面生地衣群落的物種組成及其分布，巖面生地衣種類的分布格局與環(huán)境因素的梯度變化相關(guān)。分布在第一象限的聚盤微孢衣、亞洲平茶漬、采斑平茶漬、碎茶漬、繩蘚茶漬、糙聚盤衣、巖網(wǎng)衣、斑紋網(wǎng)衣、雙孢地圖衣、微地圖衣、附生地圖衣等種類的分布與坡度、巖石的風(fēng)化和坡向等因素有關(guān)，廣泛的分布在不同海拔的高度。第二象限中包氏平茶漬、百邊平茶漬、聚茶漬、耳盤網(wǎng)衣、同色黃燭衣、雪山地圖衣、紅臍鱗衣、乳狀網(wǎng)衣、灰地圖衣、盾臍鱗等種類的分布很少受海拔高度、坡向和坡度的影響，其中有些種類的分布與巖石的顏色有較低的相關(guān)性。分布在第三象限的石生網(wǎng)衣，主要生長(zhǎng)在較大的巖石表面；皮果衣、小茶漬、岸邊地圖衣、墊臍鱗衣等種類分布在中等大小的巖石表面；石墻原類梅、岸邊地圖衣、巖表地圖衣、墊臍鱗衣、白泡鱗衣和杜瑞氏黃梅等種類的分布很少受到坡向、坡度的影響，廣泛的分布在中等及以上巖石表面。在第四象限的石橙衣和匯合網(wǎng)衣分布在高海拔和光照強(qiáng)度較強(qiáng)烈的地區(qū)；粉瓣茶衣、石墻原類梅、鱗餅衣、地圖衣和顆粒地圖衣等種類分布在中等海拔，直射輻射強(qiáng)烈的巖石表面；金黃茶漬和蘚生雙緣衣分布在低海拔、巖石大小中等偏小，且風(fēng)化較小的巖石表面。

Aspects-坡向，Slop-坡度，Weath-風(fēng)化成度，Alt-海拔，Size-巖石大小，Col-巖石顏色，Rad-直射輻射。圖4 天山一號(hào)冰川巖面生地衣種類的CCA排序圖

4 討論

地衣群落的物種組成和分布與環(huán)境因素的關(guān)系受研究尺度大小的影響[19]。小尺度范圍的坡度、坡向、海拔、巖石的大小、巖石理化性質(zhì)、光照強(qiáng)度等對(duì)巖面生地衣群落結(jié)構(gòu)起主要決定作用[21-23]。在沒(méi)有遮擋因素的情況下，巖石的坡度和坡向決定了巖石表面接受的直射和散射輻射量，這反過(guò)來(lái)又影響了巖石表面的日曬程度、風(fēng)化率和水的關(guān)系，風(fēng)吹和雨水可能會(huì)帶來(lái)空氣營(yíng)養(yǎng)物和污染物，從而影響巖石表面的地衣種類[21]。John et al.[17]對(duì)加拿大國(guó)家公園的巖面生地衣群落研究發(fā)現(xiàn)，海拔高度和巖石的坡度是影響物種分布的最主要環(huán)境變量，它決定巖石表面溫度和水分的獲得量。

海拔是一種綜合的環(huán)境變量，隨著海拔高度的變化，小尺度空間的降水、溫度、濕度和光照強(qiáng)度都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化[19，24]。本研究的范圍限定于烏魯木齊河源頭天山一號(hào)冰川，屬于小尺度研究。研究發(fā)現(xiàn)，在天山一號(hào)冰川影響巖面生地衣物種分布的環(huán)境變量主要是海拔、坡度和巖石大小等。隨著海拔的變化，不同坡度表面接受的太陽(yáng)輻射量發(fā)生相應(yīng)的變化，從而導(dǎo)致巖石風(fēng)化程度和顏色的差異。在天山一號(hào)冰川高海拔地區(qū)溫度較低，冬季下雪長(zhǎng)期覆蓋巖石表面，夏季隨著升溫雪開(kāi)始融化，但坡度較小的巖石表面由于水分的丟失比較慢，從而形成濕度適中的微環(huán)境。此外，由于巖石的水平表面接受整天的輻射，較容易發(fā)生裂縫，風(fēng)化較嚴(yán)重，也給地衣提供了不穩(wěn)定的基物。隨著氣候的變暖，雖然天山一號(hào)冰川融化為巖面生地衣提供了新的棲息地，但高海拔地區(qū)隨著冰川退化而裸露的巖石風(fēng)化率較低，巖石表面硬度大，地衣種類少。巖石的顏色與巖石的化學(xué)成分和巖石的風(fēng)化率有關(guān)，本研究沒(méi)有發(fā)現(xiàn)巖面生地衣種類的分布與巖石顏色間的相關(guān)性，巖石的顏色與前4個(gè)排序軸間的相關(guān)性較低。巖表地圖衣等地圖衣屬的種類分布在坡度較小的巖石表面外側(cè)和上半部，對(duì)高強(qiáng)度的輻射具有忍耐性，與Coxson et al.[25]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示在天山一號(hào)冰川地區(qū)，中低海拔地區(qū)地衣種類多于高海拔地區(qū)，博格達(dá)山巖面生地衣的多樣性在低海拔和高海拔帶較低[26]的結(jié)果不一致。太陽(yáng)直射輻射對(duì)巖面生地衣種類分布的影響不顯著，因?yàn)榈匾轮荒茉诔睗竦臅r(shí)候才能進(jìn)行光合作用，幾乎沒(méi)有保水機(jī)制，在太陽(yáng)的照射下，巖石和地衣體很快干燥失去水分，停止光合作用[17]。在天山一號(hào)冰川發(fā)現(xiàn)，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈的巖石表面，地衣體的顏色比較淺，地衣體外部形態(tài)出現(xiàn)不同程度的損壞，而較潮濕的微環(huán)境中地衣體的顏色較深，比較完整，說(shuō)明太陽(yáng)輻射在一定程度上影響地衣體的結(jié)構(gòu)從而限制地衣的分布范圍。

5 結(jié)論

對(duì)天山一號(hào)冰川巖面生地衣進(jìn)行了初步野外調(diào)查和采集，記錄巖面生地衣46種，隸屬于13科20屬。其中地圖衣科11個(gè)種、茶漬科10個(gè)種、網(wǎng)衣科6個(gè)種和大孢衣科5個(gè)種，其記錄的物種數(shù)分別占總物種數(shù)的23.91%、21.74%、13.04%和10.87%；研究區(qū)地衣劃分為7個(gè)群叢，各群叢的多樣性指數(shù)較高且物種的分布比較均勻，說(shuō)明在一號(hào)冰川巖面生地衣種類間的競(jìng)爭(zhēng)較弱，它們共同利用生境資源，形成比較穩(wěn)定的群落；影響天山一號(hào)冰川巖面生地衣物種分布的環(huán)境變量主要是海拔、坡度和巖石大小等。