甘蔗梢腐病及其防治進(jìn)展

嚴(yán)曉妮，蔣洪濤，張木清

（廣西甘蔗生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西大學(xué)，南寧 530004）

0 引言

甘蔗（Saccharum officinarumL.）是重要糖料作物和可再生能源作物，富含蔗糖的莖稈常被用作制糖原料，同時(shí)蔗汁、蔗渣等可用于乙醇發(fā)酵、造紙等工業(yè)[1]。甘蔗種植面積和產(chǎn)糖量均占全球糖料作物總量的85%以上，而我國(guó)甘蔗產(chǎn)糖量占全國(guó)食糖產(chǎn)量的90%左右，較高的糖產(chǎn)量使得我國(guó)成為僅次于巴西、印度的世界第三大產(chǎn)糖國(guó)[2-3]。然而生產(chǎn)中面臨原料蔗生產(chǎn)成本高、農(nóng)民種蔗的意愿低、糖料蔗種植面積逐年下降以及國(guó)際糖價(jià)對(duì)中國(guó)市場(chǎng)的沖擊等問(wèn)題，使得我國(guó)糖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[4-5]。

糖料蔗在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中受真菌性、病毒性和細(xì)菌性病害等影響，其中真菌性病害以黑穗病和梢腐病最為嚴(yán)重。甘蔗梢腐?。⊿ugarcane pokkah boeng disease,PBD）是一類(lèi)重要的真菌性病害，最早出現(xiàn)于1896 年爪哇地區(qū)的栽培品種‘POJ2878’[6]，目前在世界各地均有發(fā)生[7-8]。近年來(lái)，隨著化肥的過(guò)度施用、感病品種的種植以及氣候變化等因素的影響，國(guó)內(nèi)甘蔗梢腐病的發(fā)生日益嚴(yán)重[9-13]，有些感病品種的發(fā)病率高達(dá)80%以上，且呈現(xiàn)全年和全生育期發(fā)病的現(xiàn)象，給甘蔗生產(chǎn)造成巨大損失[14]。近年甘蔗梢腐病研究多聚焦在梢腐病病原菌的分離鑒定，而在甘蔗育種、栽培措施和化學(xué)防治上尚無(wú)重大突破，導(dǎo)致甘蔗梢腐病缺乏高效綠色的防治手段。在目前的作物生產(chǎn)管理中，多以栽培抗病品種、噴施殺菌劑以及加強(qiáng)田間管理進(jìn)行防治[15]。本文綜合國(guó)內(nèi)外對(duì)甘蔗梢腐病病原菌、發(fā)生特點(diǎn)和發(fā)展規(guī)律的研究，并從病原物、寄主和環(huán)境等角度概述梢腐病的綜合防治措施，以期為今后梢腐病的有效防治提供思路。

1 甘蔗梢腐病病菌

甘蔗梢腐病的病原菌為鐮刀菌（Fusariumspp.），屬半知菌亞門(mén)，無(wú)性階段為串珠鐮刀菌（Fusarium moniliformeSheldon），有性階段為串珠赤霉菌（Gibberella moniliformeWineland）[6,16]。1809年，LINK 最早發(fā)現(xiàn)鐮刀菌屬的粉紅鐮刀菌（Fusarium roseum），并以此為基礎(chǔ)初步建立了屬內(nèi)分類(lèi)。到目前為止，國(guó)際上報(bào)道的鐮刀菌超過(guò)500 種，如引起水稻惡苗病的藤倉(cāng)鐮刀菌（F.fujikuroi）、香蕉枯萎病的尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）和小麥赤腐病的禾谷鐮刀菌（F.graminearum）等。最新研究表明，甘蔗鐮刀菌（F.sacchari）、層出鐮刀菌（F.proliferatum）、輪枝鐮刀菌（F.verticillioides）、新知鐮刀菌（F.andiyazi）和尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）均能引發(fā)梢腐病[17-19]。隨著科學(xué)技術(shù)水平的不斷提高，國(guó)內(nèi)外鐮刀菌種的基因組和致病機(jī)理研究取得了長(zhǎng)足進(jìn)展[20-23]，但有關(guān)引起甘蔗梢腐病的病原鐮刀菌研究很少，對(duì)于病原鐮刀菌種的分類(lèi)尚存在巨大爭(zhēng)議。VISHWAKARMA 等用RAPD-PCR技術(shù)分析了不同鐮刀菌種間的遺傳多樣性，為鐮刀菌屬的快速分離和鑒定提供了新方法[24]。LIN 等研究發(fā)現(xiàn)，引起我國(guó)梢腐病的鐮刀菌種主要是F.verticillioidesgx1（現(xiàn)校正為F.saccharigx1）和F.proliferatumgx2，其中g(shù)x1 為梢腐病主要病原，并率先提出了一種結(jié)合TaqMan-qPCR 的鑒定檢測(cè)方法，為后續(xù)深入研究梢腐病鐮刀菌的致病機(jī)理等提供了研究基礎(chǔ)[25]。

2 甘蔗梢腐病的發(fā)生及危害

梢腐病主要危害甘蔗梢部的幼嫩葉片，常常造成葉片黃化、卷曲、畸形等癥狀，嚴(yán)重者還會(huì)出現(xiàn)枯萎和腐爛現(xiàn)象，整棵植株停止生長(zhǎng)，給甘蔗造成產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降[26-27]。在我國(guó)，早在1989年，廣東東莞地區(qū)的甘蔗大面積爆發(fā)梢腐病，受害面積超過(guò)867 hm2，感染梢腐病的蔗株株高比健康植株平均減少30～60 cm，受害蔗田平均減產(chǎn)15～30 t/hm2，糖分降低0.56 個(gè)百分點(diǎn)，對(duì)我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p失[28]。在2012 年，廣西崇左市國(guó)家甘蔗中試品種的調(diào)查顯示，幾乎所有甘蔗品種均感病，最高發(fā)病率達(dá)到50%以上。梢腐病為害率和甘蔗產(chǎn)量損失呈相關(guān)趨勢(shì)，單紅麗等研究發(fā)現(xiàn)‘新臺(tái)糖22 號(hào)’病株率為73.3%，相對(duì)產(chǎn)量損失率達(dá)到40.3%，蔗糖分損失5.21%，總體測(cè)定結(jié)果表明病害率越高則產(chǎn)量損失越大，同時(shí)甘蔗品質(zhì)也因梢腐病為害有所下降[29]。VISHWAKARMA等的研究也表明，在印度的Shahjahanpur地區(qū)，2012—2014年間，梢腐病造成甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)下降，12 個(gè)較優(yōu)良的甘蔗品種株高下降4.85%～17.40%，莖徑下降7.14%～19.35%；綠葉數(shù)下降40%～66%，節(jié)長(zhǎng)和節(jié)數(shù)分別下降5.0%～35.0%和12.5%～54.5%，蔗糖分下降0.60%～5.80%[30]。

梢腐病為氣傳病害，病原菌以分生孢子的形式通過(guò)氣流和雨水傳播。附著在葉片氣孔周?chē)姆稚咦釉谶m宜的條件下萌發(fā)長(zhǎng)出菌絲，并隨時(shí)間的推移向葉片周邊組織蔓延，使得受侵染葉片緩慢壞死[31]。每年6—9 月份是降雨密集的夏秋季節(jié)，也是甘蔗生長(zhǎng)的旺盛期，一方面較密的甘蔗葉片使得透光性和通風(fēng)性變差，另一方面季節(jié)降雨量大，此時(shí)田間的溫度和濕度均較高，十分適合梢腐病的發(fā)生[32]。但目前研究表明，梢腐病無(wú)論在哪個(gè)時(shí)期均有可能發(fā)生[25]。

3 綜合防治措施

3.1 培育和選種抗性品種

現(xiàn)代甘蔗產(chǎn)業(yè)中，品種是基礎(chǔ)，栽培是關(guān)鍵，病害是威脅，培育和種植抗病品種是防治梢腐病的根本措施。在印度，RAMAIYAN 等對(duì)360 個(gè)甘蔗品種（138 個(gè)亞熱帶品種、40個(gè)待推廣品種和182 個(gè)外來(lái)品種）進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)‘Co141’、‘Co145’、‘Co147’等品種抗性較好[33]。王澤平等在廣西的南寧、柳州、河池等地進(jìn)行了12個(gè)品系新植和宿根蔗發(fā)病調(diào)查，并建立6 級(jí)抗性評(píng)價(jià)體系（高抗、抗病、中抗、中感、感病、高感），其中未發(fā)現(xiàn)高感或高抗品種，‘桂輻06-156’、‘桂糖05-3846’、‘桂選B9’和‘新臺(tái)糖22 號(hào)’抗性最好，表現(xiàn)抗??；‘桂糖06-1023’和‘桂糖06-400’抗性最差，表現(xiàn)為感病[34]。李文鳳等于2015—2018 年間在云南開(kāi)展了主栽品種和新品系的抗病評(píng)價(jià)，認(rèn)為‘云蔗03-194’、‘云蔗05-51’、‘柳城05-136’、‘柳城07-500’、‘桂糖30 號(hào)’、‘桂糖44 號(hào)’、‘福農(nóng)38 號(hào)’、‘粵糖40 號(hào)’、‘海蔗22 號(hào)’和‘粵甘46 號(hào)’等為抗病優(yōu)良品種，而‘粵糖93-159’、‘粵糖86-368’、‘新臺(tái)糖25號(hào)’、‘新臺(tái)糖1號(hào)’、‘盈育91-59’和‘川糖79-15’等為感病品種[35]。

王澤平等認(rèn)為在培育抗性品種時(shí)，甘蔗葉片形態(tài)特點(diǎn)可作為篩選依據(jù)之一，采用主成分和相關(guān)分析法分析后發(fā)現(xiàn)各品種的葉冠形態(tài)與其梢腐病抗性具有一定相關(guān)性，即葉片狹窄直立、株型緊湊且易脫葉的甘蔗品種對(duì)梢腐病抗性較強(qiáng)；而葉片寬大、披散下垂型且不容易脫葉的甘蔗品種梢腐病抗性較弱[36]。隨后，以高感和高抗品種進(jìn)行了梢腐病侵染下甘蔗生理生化機(jī)制的研究，表明不同的甘蔗材料在與病原菌互作過(guò)程中基因和蛋白表達(dá)不同，為篩選抗性品種提供了分子生物學(xué)基礎(chǔ)[37]。

目前，解決甘蔗梢腐病危害的根本有效方法是精準(zhǔn)定位甘蔗梢腐病的抗性基因、培育優(yōu)良的抗病品種。甘蔗抗梢腐病育種研究進(jìn)展緩慢，以梢腐病病原鐮刀菌的致病機(jī)制研究為切入點(diǎn)，進(jìn)行病原菌—甘蔗互作的解析是行之有效的方法之一。

3.2 及時(shí)化學(xué)防治

目前用于梢腐病的化學(xué)藥劑多為廣譜性殺菌劑，暫未見(jiàn)報(bào)道防治甘蔗梢腐病的特效藥。吳偉懷等進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，多菌靈對(duì)甘蔗梢腐病病原菌毒力最強(qiáng)，而代森錳鋅、百菌清的毒力效果很差[38]。后來(lái)，李宇峰等采用菌絲生長(zhǎng)抑制法探究了6 種殺菌劑對(duì)梢腐病的抑制作用，發(fā)現(xiàn)22.50%啶氧菌酯懸浮劑對(duì)梢腐病菌絲的抑制率高達(dá)90.30%[39]。黃海娟等擴(kuò)大了殺菌劑選擇范圍并進(jìn)行了田間試驗(yàn)，認(rèn)為在生產(chǎn)防治上可采用多菌靈，防效高于96.00%，這一結(jié)果也與吳偉懷等室內(nèi)結(jié)果相互驗(yàn)證，并建議以氰烯菌酯、惡霉靈等藥劑輪流使用以減少抗藥性[40]。李文鳳等則對(duì)復(fù)合藥劑的防控效果進(jìn)行了評(píng)價(jià)，其結(jié)果表明，每公頃施用50%多菌靈可濕性粉劑1 500 g+75%百菌清可濕性粉劑1 500 g+磷酸二氫鉀2 400 g+農(nóng)用增效助劑300 mL或25%吡唑醚菌脂懸浮劑600 mL+磷酸二氫鉀2 400 g+農(nóng)用增效助劑300 mL的藥劑配方防治效果很好，防效均高于90.59%，可用于梢腐病發(fā)病初期的噴施[41]。在生產(chǎn)中，一般將藥劑直接噴施于病株葉片、嫩梢處進(jìn)行防治，7～10 d噴施一次，進(jìn)行兩個(gè)周期。施藥方式多以人工噴施為主，近年來(lái)亦有使用無(wú)人機(jī)技術(shù)進(jìn)行連片蔗區(qū)的大規(guī)模防治[42]，其對(duì)于梢腐病的綜合防效在61.18%～92.94%，但應(yīng)用范圍仍較小。

病原菌的抗藥性是我們?cè)谑褂没瘜W(xué)防治時(shí)不能忽略的一個(gè)問(wèn)題。徐世強(qiáng)等發(fā)現(xiàn)鐮刀菌對(duì)多菌靈敏感，多次使用后其會(huì)較快形成抗性，并對(duì)抗性產(chǎn)生的分子機(jī)制進(jìn)行了系統(tǒng)研究[43]。而在生產(chǎn)上，藥劑的濫用亂用往往會(huì)加大選擇壓力，使得病原菌抗性增加。由此可見(jiàn)，化學(xué)防治方法高效快捷，但使用時(shí)應(yīng)注意藥劑輪換或復(fù)配，避免長(zhǎng)期使用單一藥劑而帶來(lái)抗藥性，增加防治成本。

3.3 重視田間管理

羅霆等探究了種植密度對(duì)主栽品種‘桂糖37 號(hào)’和‘桂糖40 號(hào)’主要病蟲(chóng)害發(fā)生的影響,結(jié)果表明，甘蔗梢腐病與種植密度并非呈簡(jiǎn)單的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系，隨著密度的升高，梢腐病的發(fā)病率呈現(xiàn)先上升后下降的態(tài)勢(shì)。但他們發(fā)現(xiàn)梢腐病與花葉病呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明甘蔗在受到一種病原菌侵染時(shí)更易感染上另一種病，從而造成復(fù)合侵染[44]。龍盛風(fēng)等從種植模式出發(fā)，探究了連作和輪作模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指數(shù)，研究發(fā)現(xiàn)，輪作模式有利于降低甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的發(fā)生[45]。因此，在栽培模式的選擇上可考慮輪作方式以減輕病害發(fā)生，種植時(shí)則要考慮到蔗田的承載力，避免種植過(guò)密。過(guò)于密集的甘蔗葉片會(huì)導(dǎo)致蔗田的透光通風(fēng)性很差，引起田間溫濕度較高，使得梢腐病十分容易發(fā)生。所以在蔗田的日常管理中，應(yīng)定期給甘蔗剝?nèi)~，創(chuàng)造一個(gè)通風(fēng)干燥不利于病害發(fā)生的環(huán)境。同時(shí)要做好監(jiān)測(cè)，抓住防治適期及時(shí)施藥，減少周?chē)仓昵秩靖怕省Ｇ宄镩g的殘留莖種、莖蔸以及殘葉，消滅鐮刀菌分生孢子的越冬場(chǎng)所，以減少來(lái)年病原菌量。甘蔗梢腐病因其常發(fā)生在大水大肥之后，被戲稱(chēng)為甘蔗的“富貴病”，不同氮肥處理對(duì)甘蔗梢腐病的發(fā)生影響很大[46]。因此，應(yīng)重視蔗田的水肥管理，如建立精準(zhǔn)施肥系統(tǒng)、建設(shè)節(jié)水設(shè)施。

3.4 加強(qiáng)生物防治

關(guān)于梢腐病生物防治的相關(guān)研究工作尚少，目前還未找到可以大范圍推廣的生物防治方法。在對(duì)其病原菌的研究中，胡梁斌等發(fā)現(xiàn)，由枯草芽孢桿菌分泌的抗菌肽（豐原素，F(xiàn)engycins）能通過(guò)破壞串珠鐮刀菌的菌絲來(lái)抑制串珠鐮刀菌生長(zhǎng)，但不能夠破壞孢子的質(zhì)膜[47]。王美英研究發(fā)現(xiàn)多粘類(lèi)芽孢桿菌JSa-9 可以有效抑制鐮刀菌屬，其發(fā)酵液對(duì)串珠鐮刀菌的抑制率較高[48]。本課題組正利用解淀粉芽孢桿菌開(kāi)展梢腐病的防治工作，已取得一定效果，有望大范圍推廣。

4 展望

近年來(lái)隨著全球氣候變暖、甘蔗新品種推廣應(yīng)用、致病生理小種進(jìn)化更替等影響，甘蔗梢腐病的發(fā)生漸漸呈現(xiàn)爆發(fā)的趨勢(shì)，對(duì)甘蔗產(chǎn)業(yè)的安全生產(chǎn)提出了不少挑戰(zhàn)。究其原因，以往的甘蔗抗病育種工作者多注重于甘蔗黑穗病、花葉病等病害研究，與梢腐病相關(guān)的育種、栽培和防治等工作還沒(méi)有引起育種者和相關(guān)研究者的足夠重視。近幾年，廣西大學(xué)甘蔗抗病育種團(tuán)隊(duì)針對(duì)甘蔗梢腐病進(jìn)行了一系列的病原分離鑒定和防治藥物篩選工作，選育了一批高抗病害的甘蔗新品種。然而，目前在梢腐病的研究及防治方面中仍面臨著這些問(wèn)題：抗病新品種的影響和推廣力度欠缺，多系品種布局有待加強(qiáng)；農(nóng)藝上追求高產(chǎn)的措施加劇了病害發(fā)生，如過(guò)度使用氮肥、水肥一體化等措施創(chuàng)造了有利于病菌侵染繁殖的環(huán)境，使發(fā)病率和病害流行速率有所上升；統(tǒng)防意識(shí)有待提高，在田間生產(chǎn)中存在只治不防、防治不同步的現(xiàn)象，對(duì)于抑制梢腐病的發(fā)生和流行效果較差。

針對(duì)以上的問(wèn)題，提高甘蔗高質(zhì)量安全生產(chǎn)，有以下幾點(diǎn)建議：（1）加強(qiáng)抗梢腐病甘蔗新品種選育，并在蔗區(qū)進(jìn)行合理布局。（2）農(nóng)業(yè)措施上，改連作為輪作，合理密植，科學(xué)水肥，以防為主。（3）注意病原菌的抗藥性防治，優(yōu)化農(nóng)藥劑型及開(kāi)發(fā)復(fù)配藥劑，同時(shí)進(jìn)行拮抗微生物的篩選以研制相應(yīng)的靶向生物農(nóng)藥。（4）提高蔗農(nóng)“統(tǒng)防統(tǒng)治”的意識(shí)，全面降低蔗區(qū)病原菌量。