滿月蛤目(雙殼綱: 異齒亞綱)軟體動(dòng)物分類與系統(tǒng)演化研究進(jìn)展

焦英毅, 張均龍

滿月蛤目(雙殼綱: 異齒亞綱)軟體動(dòng)物分類與系統(tǒng)演化研究進(jìn)展

焦英毅1, 2, 3, 張均龍1, 2

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

滿月蛤目物種是海洋常見的雙殼類軟體動(dòng)物, 通常生活在有機(jī)質(zhì)含量較高或化能生態(tài)系統(tǒng)中, 是這兩類生態(tài)環(huán)境中的主要類群。本文回顧了滿月蛤目分類與系統(tǒng)演化的研究歷史。隨著受關(guān)注程度的增加以及技術(shù)手段的發(fā)展, 世界范圍內(nèi)出現(xiàn)大量的分類和系統(tǒng)演化研究, 但由于物種繁多、樣品獲取困難、貝殼形態(tài)多變, 該類群的分類系統(tǒng)仍存在大量尚未解決的問題, 且其物種多樣性被嚴(yán)重低估。我國(guó)對(duì)該類群系統(tǒng)性的研究尚未開展。未來需加強(qiáng)標(biāo)本采集, 結(jié)合新技術(shù)進(jìn)行整合分類學(xué)研究以摸清我國(guó)滿月蛤目物種組成和區(qū)系特點(diǎn), 完善分類系統(tǒng), 進(jìn)而對(duì)其起源演化、擴(kuò)布路徑等問題進(jìn)行探究。

軟體動(dòng)物; 雙殼綱; 滿月蛤; 索足蛤; 多樣性

1 滿月蛤目軟體動(dòng)物簡(jiǎn)介

滿月蛤目 Lucinida Gray, 1854隸屬于軟體動(dòng)物門 Mollusca 雙殼綱 Bivalva 異齒亞綱Heterodonta, 其海洋的現(xiàn)生種類包含滿月蛤科 Lucinidae Fleming, 1828和索足蛤科 Thyasiridae Dall, 1900兩個(gè)科[1-3]。它們?cè)跍\海通常生活在泥沙灘、紅樹林、海草場(chǎng)等有機(jī)質(zhì)含量較高的生境中, 在深海常分布于低氧區(qū)、熱液、冷泉、泥火山、鯨尸等化能合成生境, 是雙殼綱在化能生態(tài)系統(tǒng)中的主要類群[4-5]。滿月蛤目的兩個(gè)科因與化能合成細(xì)菌共生而備受關(guān)注, 其共生菌可降低環(huán)境中硫化物的含量, 在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。

滿月蛤科是目前為止在化能生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性最高的軟體動(dòng)物[6], 有超過400種現(xiàn)生種類, 目前已知廣泛分布在北緯70°到南緯55°的范圍內(nèi), 大部分物種生活在低緯度200 m以淺的水域中[7], 但最近有許多研究認(rèn)為深海也有較高的滿月蛤的物種多樣性[8-11]。其化石種的記錄可追溯到早古生代, 并在中生代多樣性增高, 通常出現(xiàn)在碳?xì)浠衔餄B口和缺氧生境[6, 12]。到始新世滿月蛤科多樣性水平基本與現(xiàn)在相當(dāng)。滿月蛤科的形態(tài)多變(圖1a, b, c, e), 現(xiàn)生的滿月蛤大小從幾毫米到15 cm, 化石種可達(dá)30 cm[13]。其貝殼大多是白色的, 形狀從盤狀到近球形不等, 殼表通常具有同心刻紋, 部分具有或深或淺的放射肋, 也有一些物種殼表是光滑的。一般每個(gè)殼有兩個(gè)或更少的主齒, 部分物種有側(cè)齒。有些滿月蛤的鉸合齒高度退化或完全消失。大多數(shù)滿月蛤具有明顯的狹長(zhǎng)的前閉殼肌痕, 并且延伸到外套線內(nèi)部, 這是其最獨(dú)特的鑒定特征之一。在解剖學(xué)上, 滿月蛤科的本鰓較大且兩側(cè)各只有一個(gè)鰓瓣, 即內(nèi)鰓瓣(inner demibranch)。其足高度特化, 呈長(zhǎng)蠕蟲狀, 許多物種足靠近內(nèi)臟的部位還有呈鏟形的脊(heel)以司移動(dòng)[7, 14], 這也是滿月蛤科的鑒定特征。滿月蛤科中許多種類可食用, 菲律賓、印度尼西亞、越南等東南亞國(guó)家以及巴西和墨西哥灣等地沿海居民會(huì)食用某些滿月蛤種類。菲律賓萊特島上的居民甚至還專門為食用滿月蛤設(shè)立了節(jié)日[7]。

圖1 中國(guó)海一些滿月蛤目動(dòng)物的外殼形態(tài)

注: a. 內(nèi)灣小神女蛤Xu, 2012 (6.5 mm); b. 尖扁滿月蛤Conrad, 1894 (13.5 mm); c. 滿月無齒蛤Pilsbry, 1895 (47.0 mm); d. 薄殼索足蛤Kuroda & Habe in Habe, 1951 (6.1 mm); e.澳蛤Deshayes, 1843 (59.0 mm); f. 大裂蛤Conrad, 1849 (63.0 mm)

索足蛤科是雙殼類在化能生態(tài)系統(tǒng)中繼滿月蛤之后多樣性第二高的科[4, 15], 迄今已被描述100余種。與滿月蛤相比, 它更多存在于南北半球的溫帶和較冷的水域, 偏向于較深的海底, 很少有索足蛤生活在潮間帶[16]。已報(bào)道索足蛤最深生活在7 424 m的海底[17], 而滿月蛤最深的記錄僅出現(xiàn)在2 570 m[10]。索足蛤科的化石可以追溯到早白堊世, 但也有人認(rèn)為索足蛤可能更早出現(xiàn)[15]。索足蛤科的物種大部分都比較小, 一般不超過1 cm, 最小的不到1 mm, 最大可達(dá)11 cm(圖1d, f)。其貝殼呈三角形、多邊形或斜卵圓形, 殼表面光滑或具有同心刻紋, 從殼頂?shù)胶缶壋Ｓ忻黠@的后脊, 形成后背區(qū)。它的前肌痕狹長(zhǎng)且在許多種類中不脫離外套線。解剖學(xué)上也與滿月蛤科有差異, 許多索足蛤有內(nèi)外鰓瓣, 足同樣呈蠕蟲狀, 但末端膨大具有黏液腺[14]。索足蛤科的物種大多無經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 但其鰓內(nèi)共生的硫化細(xì)菌可有效降低沉積物中硫化物的含量[18-19], 有重要的生態(tài)意義。索足蛤科的物種可作為環(huán)境指示種[20]。黃海優(yōu)勢(shì)種薄殼索足蛤密度在近50年顯著增加, 可能與沉積物中硫化物含量增高有關(guān)[21-22]。

2 滿月蛤目分類與系統(tǒng)演化國(guó)際研究歷史

Linnaeus于1758年[23]記錄了滿月蛤第一個(gè)有效種。此后, Dall 在1901年[24]最早對(duì)滿月蛤總科 Lucinoidea 進(jìn)行了綜述, 認(rèn)為該總科包含滿月蛤科、索足蛤科、鑲邊蛤科 Fimbriidae、蹄蛤科 Ungulinidae 在內(nèi)的5個(gè)科, 并將滿月蛤科分為6個(gè)屬, 索足蛤科分為4個(gè)屬。后來, Lamy[25]對(duì)現(xiàn)生的滿月蛤科種類進(jìn)行了描述。Chavan[26]對(duì)滿月蛤科現(xiàn)生種類和化石種類進(jìn)行了全面的系統(tǒng)分類和演化關(guān)系研究, 并對(duì)屬之間的系統(tǒng)演化關(guān)系進(jìn)行了詳盡的討論。1969年, Chavan[27]又將這一分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂, 將滿月蛤科、索足蛤科、鑲邊蛤科、蹄蛤科、一個(gè)化石科 Mactromyidae 和一個(gè)淡水科 Cyrenoididae 作為滿月蛤總科, 并提出滿月蛤科包含4個(gè)亞科, 索足蛤科包含11個(gè)屬。期間, 也有學(xué)者甚至認(rèn)為滿月蛤總科是從單板綱Aplacophora 中獨(dú)立進(jìn)化出來的[28], 應(yīng)該單獨(dú)作為一個(gè)亞綱[29]。Boss[30-31]在1969和1970年否認(rèn)了這種關(guān)系, 并認(rèn)為其很多形態(tài)特征與異齒類雙殼一樣。Allen[32]根據(jù)解剖學(xué)特征認(rèn)為蹄蛤科是較為原始的類群, 但蹄蛤化石記錄卻出現(xiàn)在相對(duì)晚的白堊紀(jì)。McAlester[28]和 Boss[31]則根據(jù)化石證據(jù)認(rèn)為蹄蛤是較新的類群, 并且 Boss 認(rèn)為鑲邊蛤科與滿月蛤科關(guān)系更近, 滿月蛤科缺乏外鰓瓣, 而索足蛤科和蹄蛤科重新發(fā)育出了外鰓瓣。Bretsky[33-34]于1970和1976年結(jié)合表型分析對(duì)北美的滿月蛤進(jìn)行了系統(tǒng)的分類研究, 將滿月蛤科分為7個(gè)屬和很多亞屬。之前的這些研究基本依據(jù)貝類形態(tài)進(jìn)行分類研究, 由于貝殼高度的相似性, 因此產(chǎn)生了很多爭(zhēng)議。這些分類系統(tǒng)中的幾個(gè)科在內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)上有很大的差異[35]。20世紀(jì)80年代后, 由于發(fā)現(xiàn)存在著特殊的化能共生, 滿月蛤目受到了廣泛的關(guān)注。滿月蛤科的化能共生現(xiàn)象報(bào)道的最早[36], 此后索足蛤和鑲邊蛤科也有一些種類被發(fā)現(xiàn)具有化能共生現(xiàn)象[37-38], 但蹄蛤科始終沒有化能共生物種被發(fā)現(xiàn), 因此一些研究者認(rèn)為化能共生現(xiàn)象是滿月蛤總科的祖征, 只是在索足蛤科部分消失而在蹄蛤科完全消失[35, 39-40]。

分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用使?jié)M月蛤目的分類系統(tǒng)產(chǎn)生了較大變動(dòng)和重新劃分。Williams 在2004年[41]使用18S 和28S rRNA 基因?qū)M月蛤總科中的部分物種進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)分析, 研究結(jié)果顯示滿月蛤總科僅包含滿月蛤科和鑲邊蛤科, 且后者位于滿月蛤科內(nèi)部, 索足蛤科與蹄蛤科為單系但與滿月蛤科關(guān)系并不緊密, 并且證明滿月蛤科應(yīng)屬于異齒亞綱。此后, 越來越多的分子分析被用以滿月蛤總科及其內(nèi)部階元分類和親緣關(guān)系的研究。Taylor 等在2005年[42]基于18S rRNA基因的研究支持 Williams 的結(jié)果, 認(rèn)為蹄蛤科為單系群但與滿月蛤科親緣關(guān)系較遠(yuǎn), 不應(yīng)該屬于一個(gè)總科。早期依據(jù)形態(tài)學(xué)建立的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系認(rèn)為厚殼蛤總科和滿月蛤總科親緣關(guān)系較近, 而Taylor 等[43]證明愛神蛤科 Astartidae、厚殼蛤科 Crassatelli-dae 和心蛤科 Carditidae 形成單系群, 與異韌帶亞綱中包括滿月蛤、索足蛤在內(nèi)的其他異齒類為姐妹群, 并且為較原始的一支。之前也有分子證據(jù)顯示愛神蛤科和心蛤科形成單系群, 與其他的異齒類為姐妹群, 但與滿月蛤親緣關(guān)系并不相近[44-45]。在2006年 Taylor 和 Glover[6]認(rèn)為索足蛤與滿月蛤科親緣關(guān)系并不近, 這兩個(gè)科中的化能共生是各種獨(dú)立進(jìn)化的結(jié)果。2009年Taylor等[46]又將 Cyrenoididae 從滿月蛤總科中移除。2011年 Taylor[5]基于18S、28S rRNA 基因片段和線粒體細(xì)胞色素B氧化酶基因?qū)M月蛤科的研究提出了滿月蛤科新的分類系統(tǒng), 將其分為7個(gè)亞科, 其中3個(gè)為新亞科, 將鑲邊蛤也降為滿月蛤科中的一個(gè)亞科。之后的雙殼綱分類系統(tǒng)中[2-3], 將原來的滿月蛤總科提升到目的水平, 包含滿月蛤和索足蛤兩個(gè)總科, 蹄蛤科等幾個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的科被從該目中移除, 鑲邊蛤也降為滿月蛤科內(nèi)的一個(gè)亞科。此后基于更多地區(qū)和樣本的分子系統(tǒng)學(xué)研究也一直在探討滿月蛤科的分類和其內(nèi)部的系統(tǒng)演化關(guān)系。Kuhara等[47]和Taylor等[48]梳理了滿月蛤亞科之間的親緣關(guān)系, 確定了其中主要的分支。Glover等[49]對(duì)新加坡的滿月蛤進(jìn)行了研究。Taylor 等[50]提出了滿月蛤的第8個(gè)亞科。Taylor和Glover[51]還對(duì)一些以往關(guān)注較少且存在較多問題的小型滿月蛤科的物種進(jìn)行研究。Taylor 等在其2021年出版的專著[7]中共記錄并描述了滿月蛤科96個(gè)現(xiàn)生屬和83個(gè)化石屬。這本書是近20年來對(duì)滿月蛤科研究的總結(jié), 包括對(duì)滿月蛤科貝殼特征、解剖學(xué)、共生關(guān)系、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和系統(tǒng)演化關(guān)系等的闡述, 并列出了其中大多數(shù)物種的圖像。

相較于滿月蛤科, 索足蛤科的分類和系統(tǒng)演化的研究要少得多。最初根據(jù)其解剖結(jié)構(gòu)[52], 索足蛤科被分為兩個(gè)亞科 Thyasirinae 和 Axinopsidinae[53-54], 后者包含有很多單個(gè)鰓瓣的屬。Chavan[27]和 Oliver等[55]主要根據(jù)貝殼特征將索足蛤科分為11個(gè)屬, 然而貝殼形態(tài)所包含的系統(tǒng)演化信息非常有限。Taylor 等在2007年[15]通過索足蛤13個(gè)物種分子數(shù)據(jù)的研究發(fā)現(xiàn), 沒有共生菌且只有內(nèi)鰓瓣的物種聚為一支, 而有共生菌或兩個(gè)鰓瓣的物種至少分為3支, 并將索足蛤提升為總科, 但索足蛤科的雙亞科系統(tǒng)沒有得到分子證據(jù)的支持, 屬內(nèi)的種類也存在問題。2017年 Fukasawa 等人[56]通過索足蛤科7個(gè)屬的部分分子數(shù)據(jù)對(duì)其深海適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究時(shí), 同樣發(fā)現(xiàn)索足蛤?qū)俸蛯偈遣⑾档摹?/p>

3 滿月蛤目分類與系統(tǒng)演化研究進(jìn)展及尚存問題

目前滿月蛤目軟體動(dòng)物分類系統(tǒng)與演化關(guān)系仍存在爭(zhēng)議。首先, 滿月蛤目是否應(yīng)包含索足蛤科仍有較大爭(zhēng)議[57]。目前, 滿月蛤總科只下設(shè)一個(gè)滿月蛤科, 與同樣只包含索足蛤科的索足蛤總科共同組成滿月蛤目[2], 但索足蛤科只是暫時(shí)性地被置于該目。滿月蛤科和索足蛤科在貝殼形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)上有很多相似之處, 例如, 許多種類有明顯的后溝, 部分種類鉸合部無齒; 在內(nèi)部形態(tài)上, 索足蛤和滿月蛤物種的足特別長(zhǎng)呈蠕蟲狀, 唇瓣非常小, 都有由足形成的前部入水管[55, 58]。盡管如此, 它們也有很多不同, 如許多索足蛤的內(nèi)臟團(tuán)有由消化腺和消化管形成的側(cè)囊(lateral body pouch)[52, 55, 59], 而滿月蛤中沒有這一特征。通過分子分析, 有學(xué)者認(rèn)為滿月蛤科和索足蛤科雖各自為單系群, 但它們親緣關(guān)系較遠(yuǎn), 相比于滿月蛤, 索足蛤與縫棲蛤科Hiatellidae、厚殼蛤科Crassatellidae、愛神蛤科Astartidae、心蛤科Carditidae親緣關(guān)系更近, 位于異齒亞綱中更基礎(chǔ)的位置[6, 41]。也有研究通過綜合多種形態(tài)特征和分子結(jié)果支持這兩個(gè)科是親緣關(guān)系較近的姐妹群[1]。至今, 它們之間的親緣關(guān)系仍懸而未決。

其次, 滿月蛤和索足蛤科內(nèi)部階元的分類和系統(tǒng)演化仍存在非單系的問題。Taylor等[5]將滿月蛤科劃分為7個(gè)亞科, 顛覆了以往基于形態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)。在此之后的分子分析中該分類系統(tǒng)的主要分支基本保持穩(wěn)定[47-48, 60]。但滿月蛤科內(nèi)部仍存在混亂的關(guān)系。由于滿月蛤科形態(tài)變異大, 以往依據(jù)形態(tài)學(xué)的分類系統(tǒng)存在大量隱存種或復(fù)合種[61]。很多形態(tài)相似的種存在顯著的遺傳差異[60], 之前被報(bào)道為世界廣分布種的無齒蛤, 實(shí)際包含了7個(gè)種[42]; 南海毛滿月蛤則包含3個(gè)分布范圍截然不同的形態(tài)相似種[51]。滿月蛤科分布范圍廣、物種數(shù)多、許多類群至今未獲得分子數(shù)據(jù), 大量分類階元的分類地位和系統(tǒng)演化關(guān)系尚未取得置信度較高的結(jié)果支持, 并且分子結(jié)果仍經(jīng)常顯示出并系或多系群。如屬是并系的,和與另外五種該屬物種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[5, 48, 62]。同樣的, 索足蛤科缺少系統(tǒng)演化信息且內(nèi)部解剖特征多變。Dufour[63]認(rèn)為索足蛤科很可能是多系的。

另外, 分類系統(tǒng)的混亂也導(dǎo)致某些種、屬甚至科等階元鑒定性的形態(tài)特征仍模糊不清。基于形態(tài)的分類, 滿月蛤科的物種經(jīng)常被錯(cuò)誤鑒定或者被安置到錯(cuò)誤的屬甚至更高的階元中[61]。滿月蛤科中的有些種如, 由于其貝殼表面有一條很深的溝, 且貝殼呈三角形, 曾被放到索足蛤科中[64]。根據(jù)形態(tài)特征,曾先后被放到5個(gè)不同的屬中, 最終從 Codakiinae 亞科轉(zhuǎn)移到滿月蛤亞科中并建立了新屬[60]。出現(xiàn)這些問題的原因歸根結(jié)底還是形態(tài)學(xué)的鑒定特征不明朗, 以往用于形態(tài)分類和鑒定的特征很多都被分子證據(jù)予以否定。之前根據(jù)絞合齒、韌帶等特征將某些種類放在同一階元內(nèi), 而最近分子證據(jù)表明這些特征是獨(dú)立進(jìn)化的, 這些階元并非單系[42, 65]。同時(shí), 分子證據(jù)也發(fā)現(xiàn)了一些可以用來區(qū)分類群的形態(tài)和解剖特征, 如胚殼的特征被證明有很強(qiáng)的系統(tǒng)演化信息, 殼的超微結(jié)構(gòu)可以用作分類鑒定[62], 有些解剖結(jié)構(gòu), 如外套膜在后端融合的類型和結(jié)構(gòu)[6]、外套鰓[47]和本鰓[6]的結(jié)構(gòu)等對(duì)系統(tǒng)演化分析也有潛在的價(jià)值。這些可能反映分類信息或系統(tǒng)演化關(guān)系的形態(tài)或解剖特征仍需深入研究。索足蛤11個(gè)屬內(nèi)的種類也存在問題, 很多種似乎是在找不到特別合適的屬的情況下被暫時(shí)安排到某些屬中, 但其特征與模式種相差甚遠(yuǎn)。例如Taylor等人[15]發(fā)現(xiàn)Dell 對(duì)南極個(gè)體較小的索足蛤使用屬名, 但其與產(chǎn)自澳大利亞悉尼的模式種幾乎沒有相似之處。索足蛤科外部形態(tài)雖然較為相似, 但其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)多變[52, 55], 如本鰓的數(shù)量、鰓絲的結(jié)構(gòu)、足的結(jié)構(gòu)、側(cè)囊的形狀、唇瓣的形狀、后部開口的形狀、共生菌的有無等。但這些結(jié)構(gòu)沒有被用來進(jìn)行種上階元的系統(tǒng)分類研究。另外索足蛤科不同屬的胚殼通常有獨(dú)特的結(jié)構(gòu), 在物種鑒定和系統(tǒng)演化上有重要應(yīng)用前景。

滿月蛤目的調(diào)查和研究嚴(yán)重不足, 導(dǎo)致這兩個(gè)科的物種多樣性被嚴(yán)重低估, 尤其是在其多樣性中心的印度-西太平洋。過去二十幾年, 隨著化能共生現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn), 針對(duì)本不太受關(guān)注的滿月蛤和索足蛤的研究大量增加, 各地區(qū)的記錄和分布情況也被相繼報(bào)道。其中滿月蛤科的報(bào)道包括澳大利亞46種[64, 66-67], 韓國(guó)13種[68], 新喀里多尼亞34種[69], 越南16種[70], 法屬波利尼西亞10種[71], 菲律賓近80種[62, 72], 新加坡18種[49], 日本28種[73], 大西洋西岸46種[61], 熱帶東太平洋潮間帶到1 800 m 34種[74], 熱帶西非34種[75], 紅海24種[76-77]。印度-西太平洋被認(rèn)為是滿月蛤科的多樣性中心, 也是其研究的熱點(diǎn)區(qū)域。值得注意的是, 過去20年共有多達(dá)28個(gè)新屬93個(gè)新種在印度-西太平洋被描述, 其中菲律賓海域3新屬26新種[62], 新喀里多尼亞9新屬18新種[69], 澳大利亞2新屬5新種[64, 66], 在深海描述了9新屬32新種[10], 今年在印度西太平洋海區(qū)又建立了兩個(gè)新屬[7]。相較而言, 索足蛤科的報(bào)道較少, 韓國(guó)報(bào)道5種[68], 日本報(bào)道了17種[73], 熱帶東太平洋報(bào)道9種[74], 英國(guó)北海報(bào)道12種[55], 大西洋深海報(bào)道25種[52]。除此之外還有很多新種新屬被報(bào)道[78-95]。Allen[96]在2008年發(fā)現(xiàn)在大西洋深海79種索足蛤中有近70%為未描述的新種。印度-西太平洋對(duì)索足蛤的研究更顯不足, 目前報(bào)道僅20余種。日本發(fā)現(xiàn)了4個(gè)新種[17], 俄羅斯遠(yuǎn)東海和西北太平洋深淵發(fā)現(xiàn)4個(gè)新種[90, 97], 另有3個(gè)新種分別報(bào)道于中國(guó)臺(tái)灣島、新幾內(nèi)亞和菲律賓[79, 88, 98]。該區(qū)域已發(fā)現(xiàn)的種類里至少還有20個(gè)新種和2個(gè)新屬尚未被描述[16]。索足蛤研究的不足也制約了對(duì)其與滿月蛤科關(guān)系的研究。

4 我國(guó)滿月蛤目軟體動(dòng)物研究現(xiàn)狀

同周邊海域大量報(bào)道形成鮮明對(duì)比的是, 中國(guó)對(duì)這兩個(gè)科的研究非常欠缺, 現(xiàn)有種類記述不全面, 且與國(guó)際最新研究脫節(jié)較為嚴(yán)重。我國(guó)對(duì)滿月蛤目的研究起步較晚, Bernard[99]在1993年首次對(duì)之前報(bào)道分布于中國(guó)海的滿月蛤科(實(shí)際包含滿月蛤科和索足蛤科)物種進(jìn)行了梳理, 共涉及滿月蛤科11屬20種(含鑲邊蛤科1屬1種), 索足蛤科3種。在此之后, 中國(guó)學(xué)者在一些專著中也對(duì)中國(guó)海域的滿月蛤目種類進(jìn)行過或多或少的報(bào)道。徐鳳山[100]在1997年報(bào)道了中國(guó)滿月蛤10屬20種(含鑲邊蛤科1屬2種), 索足蛤科1屬4種; 通過10年的積累, 徐鳳山等在2008年[101-102]將中國(guó)海的數(shù)量增加到滿月蛤科11屬22種(含鑲邊蛤科1屬2種), 索足蛤科2種; 在2012年出版的《中國(guó)動(dòng)物志》[14]中, 記述了13屬25種, 并描述了2個(gè)新種。但遺憾的是, 該卷《動(dòng)物志》未使用最新的分類系統(tǒng), 仍依據(jù)舊的分類系統(tǒng)將滿月蛤總科分為滿月蛤科、索足蛤科和鑲邊蛤科; 也沒有采納最新的分類結(jié)果, 仍使用一些無效種名, 并存在一些錯(cuò)誤鑒定; 有些中國(guó)海域報(bào)道的新種也沒有收錄其中, 如在臺(tái)灣龜山島的熱液附近描述的柏生索足蛤[98]、巨環(huán)月蛤[103]和臺(tái)灣滿月蛤[10]等。其他一些學(xué)者也曾對(duì)分布于中國(guó)海的滿月蛤目物種進(jìn)行了報(bào)道[42, 62, 64, 104-107]?？傮w來說, 中國(guó)海目前的種類在一些圖譜和名錄中僅報(bào)道不到30種, 其物種數(shù)被嚴(yán)重低估。相較而言, 我國(guó)對(duì)滿月蛤和索足蛤的研究仍十分不足, 并且缺乏全面系統(tǒng)的分類學(xué)研究, 與國(guó)際上存在很大差距。許多研究仍在使用一些無效和錯(cuò)誤的種名, 如我國(guó)的常見種無齒蛤和滿月無齒蛤, 其有效的拉丁學(xué)名應(yīng)為和, 但我國(guó)學(xué)者在大量的多樣性研究或生態(tài)報(bào)告中仍使用之前的錯(cuò)誤種名和。

5 中國(guó)滿月蛤目分類與系統(tǒng)演化研究展望

中國(guó)海位于滿月蛤目多樣性中心, 是印度洋、西太平洋之間種類擴(kuò)散的關(guān)鍵區(qū)域, 也是世界軟體動(dòng)物分類和生物地理研究急切想要了解的區(qū)域, 亟需對(duì)我國(guó)種類開展全面系統(tǒng)的分類研究。我國(guó)周邊海域存在很多滿月蛤目物種尚未被發(fā)現(xiàn)或報(bào)道, 尤其是深海和微小型種類等均未經(jīng)過細(xì)致調(diào)查研究。今后首先要加強(qiáng)我國(guó)周邊海域滿月蛤目軟體動(dòng)物的調(diào)查和采樣, 尤其是東海和南海, 重點(diǎn)關(guān)注紅樹林、海草床、珊瑚礁、潟湖等有機(jī)質(zhì)含量較高的環(huán)境, 以及熱液、冷泉等化能生態(tài)系統(tǒng), 以全面反映中國(guó)海滿月蛤目的物種多樣性水平。

由于僅依據(jù)形態(tài)進(jìn)行物種分類研究可能產(chǎn)生分類混亂或誤識(shí), 且不能提供足夠的演化關(guān)系信息, 需要與分子生物學(xué)技術(shù)結(jié)合開展?jié)M月蛤目分類學(xué)研究。而已有的滿月蛤分子生物學(xué)研究使用的遺傳信息較少, 可能導(dǎo)致分類和系統(tǒng)演化結(jié)果不夠準(zhǔn)確, 因此需要更多的遺傳信息和方法進(jìn)行分析(如多基因聯(lián)合分析、線粒體基因組、簡(jiǎn)化基因組、多組學(xué)等)。在物種演化過程中非常重要的某些解剖結(jié)構(gòu), 也需要充分運(yùn)用到滿月蛤和索足蛤的分類和系統(tǒng)演化研究中。因此, 對(duì)滿月蛤目的系統(tǒng)分類學(xué)研究, 需要將形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、解剖學(xué)、發(fā)育學(xué)以及生活史、行為、地理學(xué)等多種證據(jù)綜合起來, 進(jìn)行整合分類學(xué) (integrative taxonomy)研究。這不僅能使系統(tǒng)分類學(xué)更加準(zhǔn)確和全面, 而且能夠更加準(zhǔn)確客觀地反映其自然的演化關(guān)系[108-110], 被認(rèn)為是解決分類問題、揭示生物多樣性的有效方法。

當(dāng)前, 有關(guān)深海與淺海生物關(guān)系及它們之間的起源和演化, 一直倍受科學(xué)界關(guān)注但又存在眾多爭(zhēng)議。針對(duì)這一問題, 尤其是化能合成生態(tài)系統(tǒng)存在滅絕替代假說(extinction and replacement hypothesis)[111]和深海遺留假說(antiquity hypothesis)[112]等不同的解釋。研究顯示滿月蛤科沒有深海特有的亞科, 每個(gè)亞科都包含淺水種, 并且深海種類自新生代到中生代就與淺海種類發(fā)生分化, 開始了長(zhǎng)時(shí)間的獨(dú)立演化[9]。滿月蛤有近40%的物種分布于深海[64], 索足蛤更是大多生活在深海, 且深淵物種超過10%[16]。這兩個(gè)科既有淺海種類, 又有深海物種, 同時(shí)存在化能共生, 是研究淺海和深海物種起源和演化的良好材料。應(yīng)對(duì)淺海和深海環(huán)境中親緣關(guān)系較近的物種著重關(guān)注, 選取具有代表性的關(guān)鍵物種進(jìn)行譜系地理和系統(tǒng)演化歷程分析, 從而揭示深海與淺海物種之間的起源演化關(guān)系、擴(kuò)布路徑和機(jī)制等。

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Progress in the taxonomy and phylogeny of Lucinida (Mollusca, Bivalva)

JIAO Ying-yi1, 2, 3, ZHANG Jun-long1, 2

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine bivalves of the order Lucinida that live primarily in habitats with high organic input or chemosynthesis have attracted interest by the discovery of their chemosymbiosis with sulfide-oxidizing bacteria. The unsolved problems in the taxonomy of Lucinida entangle its systematics. The phylogenetic relationship between the families Lucinidae and Thyasiridae within Lucinida remains controversial. Moreover, many taxa have not been well delimited. Continuing systematic studies of this group have demonstrated that their biodiversity has been grossly underestimated, with a plethora of new species and genera being described from shallow- and deep-water habitats in the past two decades. This group has not been thoroughly studied in the Chinese seas, which is a marine biodiversity center. The species richness of this group has never been adequately documented, with many unknown species yet to be discovered. Taxonomic studies in China have lagged behind the international level. A detailed sampling survey and systematic studies using an integrative taxonomic approach are needed for Lucinida in Chinese waters.

Mollusca; Bivalva; Lucinidae; Thyasiridae; biodiversity

Oct. 30, 2021

Q959.21

A

1000-3096(2022)10-0167-10

10.11759/hykx20211030002

2021-10-30;

2022-01-29

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDB42000000); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31772422); 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃政府間國(guó)際科技創(chuàng)新合作專項(xiàng)(2021YFE0193700); 中國(guó)科學(xué)院國(guó)際合作局國(guó)際伙伴計(jì)劃(133137KYSB20200002)

[Strategic Priority Science and Technology Program of Chinese Academy of Sciences, No. XDB42000000; National Natural Science Foundation of China, No. 31772422; Intergovernmental International Cooperation in Science and Technology Innovation, No. 2021YFE0193700; International Science Partnership Program of the Chinese Academy of Sciences No. 133137KYSB20200002]

焦英毅(1998—), 回族, 男, 河北省邢臺(tái)人, 碩士研究生, 主要從事軟體動(dòng)物分類及系統(tǒng)演化研究, E-mail: jiaoyingyi20@ qdio.ac.cn; 張均龍(1983—),通信作者, 研究員, 從事軟體動(dòng)物分類學(xué)和底棲生態(tài)學(xué)研究, E-mail: zhangjl@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)