羅 巍,周 偉,王振國,李 巖,宇聞昊,楊志強(qiáng),余忠浩,李資文,周亞星
(1內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院科爾沁沙地生態(tài)農(nóng)業(yè)國家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古通遼 028000;2通遼市農(nóng)牧科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古通遼 028000)
高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]是世界第五大作物,也是中國重要的雜糧作物[1]。甜高粱是普通高粱的一個(gè)變種,以甜、長、汁多的莖而聞名[2-3],屬于禾本科一年生的草本植物,C4光合系統(tǒng),雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng),具有耐澇、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等多重抗逆性[4-6],是目前世界上生物量最高的作物,有“高能作物”之稱[7]。甜高粱的莖稈中含有較高的糖分,粗纖維、蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分等品質(zhì)性狀也優(yōu)于等其他作物,可作為極好的糖料和飼料[8];甜高粱中的糖分經(jīng)過生物發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生乙醇,乙醇經(jīng)加工會(huì)成為很好的燃料,制取燃料后的余渣是反芻畜類的優(yōu)質(zhì)飼料[9-10]。伴隨能源短缺形勢(shì)嚴(yán)峻,環(huán)境污染日趨嚴(yán)重,許多國家都加強(qiáng)了對(duì)可再生能源作物的研究。作為最具優(yōu)勢(shì)的可再生生物能源作物[11-12],甜高粱的合理開發(fā)利用,對(duì)緩解能源緊張,改善生態(tài)環(huán)境,促進(jìn)國家經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展具有十分重要深遠(yuǎn)的意義。因此探究各農(nóng)藝性狀間及生物產(chǎn)量的關(guān)系,了解其內(nèi)在聯(lián)系,有助于更精準(zhǔn)的改良目標(biāo)性狀,選育甜高粱優(yōu)質(zhì)品種。目前,關(guān)于甜高粱農(nóng)藝性狀的研究內(nèi)容已經(jīng)較為全面,主要體現(xiàn)在生物產(chǎn)量及品質(zhì)與各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性。金星娜等[13]對(duì)8種飼用甜高粱的株高、葉片數(shù)等農(nóng)藝性狀與營養(yǎng)品質(zhì)的差異進(jìn)行了顯著性分析;何振富等[14]對(duì)15種甜高粱的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)草量、營養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行了相關(guān)性分析;高進(jìn)等[15]分析認(rèn)為,莖稈出汁率和生育期與鮮重產(chǎn)量密切相關(guān)。馮國郡等[16]采用相關(guān)性分析和主成分分析對(duì)甜高粱主要農(nóng)藝性狀間關(guān)系進(jìn)行研究。前人研究大多基于個(gè)別方法探究甜高粱各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系[17-18],綜合多種分析方法探究甜高粱各主要農(nóng)藝性狀間及生物產(chǎn)量相關(guān)關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。因此,本研究采用灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)性分析、通徑分析以及主成分分析等多重分析方法探究甜高粱各主要農(nóng)藝性狀間及生物產(chǎn)量的關(guān)系,旨在為甜高粱新品種選育提供理論基礎(chǔ)。
供試甜高粱材料中不育系4個(gè),分別為S798、S499、S13、S8,恢復(fù)系6個(gè),分別是T52、T48、H22、K8、B69、W92及其24個(gè)雜交F1。24個(gè)雜交組合分別為S798*T52、 S798*T48、 S798*H22、 S798*K8、S798*B69、 S798*W92、 S499*T52、 S499*T48、S499*H22、S499*K8、S499*B69、S499*W92、S13*T52、S13*T48、S13*H22、S13*K8、S13*B69、S13*W92、S8*T52、S8*T48、S8*H22、S8*K8、S8*B69、S8*W92。
試驗(yàn)依托科爾沁沙地生態(tài)農(nóng)業(yè)國家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)地,北緯42°15′—45°59′,東經(jīng) 119°14′—123°43′之間。該地的氣候類型為溫帶大陸性氣候,土壤為沙壤土。該試驗(yàn)調(diào)查的數(shù)據(jù)包括株高(cm)、莖粗(cm)、主穗長度(cm)、莖桿長度(cm)、穗粒數(shù)(個(gè))、千粒重(g)、生物產(chǎn)量(kg/hm2)、糖錘度(%)、榨汁率(%)。性狀記錄標(biāo)準(zhǔn)參考陸平[19]的方法。試驗(yàn)于2020年4月—2020年10月進(jìn)行。
采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)性分析、通徑分析和主成分分析。
變異系數(shù)是衡量作物各個(gè)性狀受環(huán)境條件影響發(fā)生變異程度的一個(gè)指標(biāo)[20]。由表1可知,24個(gè)甜高粱雜交組合構(gòu)成的群體各性狀間變化程度不同,9個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為3.01%~18.75%。主穗長度的變異系數(shù)最大,變異幅度為23.3~48.7,糖錘度的變異系數(shù)最小,變異幅度為16.5~18.5。性狀間變異系數(shù)較大的有主穗長度、穗粒數(shù)、生物產(chǎn)量,變異范圍為18.75%~9.15%,表明這3個(gè)性狀變異較為豐富。變異系數(shù)較低的有莖稈長度、榨汁率、株高、千粒重、莖粗、糖錘度,變異范圍為6.85%~3.01%,表明這6個(gè)性狀的變異幅度較小,遺傳較穩(wěn)定。
表1 甜高粱主要農(nóng)藝性狀及生物產(chǎn)量的變異分析
灰色關(guān)聯(lián)度分析是衡量因素間關(guān)系程度的一種量化方法,它將眾多因素作為一個(gè)整體灰色系統(tǒng),對(duì)多因素影響的不確定事件進(jìn)行總體評(píng)價(jià),具有可靠性,廣泛用于作物品種綜合評(píng)價(jià)及性狀相對(duì)重要性評(píng)價(jià)[21-22]。根據(jù)灰色系統(tǒng)理論[23-24],本研究將甜高粱的24個(gè)供試材料和9個(gè)農(nóng)藝性狀看作一個(gè)灰色系統(tǒng),將試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,然后計(jì)算絕對(duì)差值,得到灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)并進(jìn)行關(guān)聯(lián)度排序。由表2可知,株高與其他性狀關(guān)聯(lián)度依次為莖稈長(0.9573)、莖粗(0.8583)、糖錘度(0.8243)、穗粒數(shù)(0.8235)、千粒重(0.8041)、榨汁率(0.8038)、生物產(chǎn)量(0.7583)、主穗長度(0.7496)。關(guān)聯(lián)度越趨近與1,說明參考性狀與目的性狀聯(lián)系越緊密,反之,則該性狀與目的形狀相互影響較小。通過結(jié)果可以看出,甜高粱組合各性狀中莖稈長與株高關(guān)聯(lián)度最大;其次是莖粗、糖錘度和穗粒數(shù);主穗長度與株高關(guān)聯(lián)度最?。磺ЯV?、榨汁率、生物產(chǎn)量與株高關(guān)系較小。由此分析,與株高關(guān)系較為密切的農(nóng)藝性狀是莖稈長和莖粗。
表2 供試甜高粱株高與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表3可知,莖粗與其他性狀關(guān)聯(lián)度依次為糖錘度(0.8986)、穗粒數(shù)(0.8776)、株高(0.8671)、榨汁率(0.8592)、莖稈長(0.8545)、千粒重(0.8406)、生物產(chǎn)量(0.8249)、主穗長度(0.7498)。與莖粗關(guān)聯(lián)度最大的是糖錘度,說明糖錘度與莖粗關(guān)系最為密切;其次是穗粒數(shù)、株高和榨汁率;與莖粗關(guān)聯(lián)度最小的是主穗長度;莖稈長、千粒重、生物產(chǎn)量與莖粗關(guān)系較小。
表3 供試甜高粱莖粗與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表4可知,主穗長度與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為株高(0.7795)、莖粗(0.7679)、莖稈長(0.7643)、穗粒數(shù)(0.7591)、千粒重(0.759)、糖錘度(0.7505)、榨汁率(0.744)、生物產(chǎn)量(0.7311)??梢?,主穗長度與株高密切相關(guān),與榨汁率關(guān)系最遠(yuǎn)。
表4 供試甜高粱主穗長度與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表5可知,莖稈長度與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為株高(0.9611)、莖粗(0.8568)、穗粒數(shù)(0.8376)、糖錘度(0.8223)、榨汁率(0.8204)、千粒重(0.8105)、產(chǎn)量(0.7664)、主穗長度(0.7495)。株高是影響莖稈長的主要因素,莖粗次之。
表5 供試甜高粱莖稈長度與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表6可知,穗粒數(shù)與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為糖錘度(0.8995)、莖粗(0.8828)、榨汁率(0.8701)、千粒重(0.8489)、莖稈長度(0.8421)、株高(0.8415)、生物產(chǎn)量(0.7936)、主穗長度(0.7501)。其中主穗長度與穗粒數(shù)的關(guān)聯(lián)度最小,關(guān)聯(lián)度為0.7501。穗粒數(shù)對(duì)糖錘度、莖粗、榨汁率影響較大。
表6 供試甜高粱穗粒數(shù)與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表7可知,千粒重與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為糖錘度(0.8398)、穗粒數(shù)(0.7975)、莖粗(0.7925)、榨汁率(0.7819)、株高(0.7627)、生物產(chǎn)量(0.7591)、莖稈長度(0.7537)、主穗長度(0.6781)。糖錘度與千粒重的關(guān)聯(lián)度最大,說明糖錘度是影響千粒重的關(guān)鍵因素;主穗長度與千粒重的關(guān)聯(lián)度最小,說明主穗長度對(duì)千粒重的影響較小。
表7 供試甜高粱千粒重與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表8可知,生物產(chǎn)量與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為糖錘度(0.8306)、莖粗(0.8153)、千粒重(0.801)、榨汁率(0.7837)、穗粒數(shù)(0.7735)、株高(0.7594)、莖稈長度(0.7508)、主穗長度(0.6976)。因此在育種過程中可以考慮糖錘度和莖粗,兼顧千粒重、榨汁率和穗粒數(shù),其次注意適當(dāng)?shù)闹旮吆颓o稈長度,最后依據(jù)育種目標(biāo)選擇合適的主穗長度。
表8 供試甜高粱生物產(chǎn)量與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表9可知,糖錘度與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為莖粗(0.8915)、穗粒數(shù)(0.8883)、榨汁率(0.8772)、千粒重(0.8696)、生物產(chǎn)量(0.8299)、株高(0.8246)、莖稈長度(0.8079)、主穗長度(0.7167)。通過分析可知,在甜高粱各主要農(nóng)藝性狀之間,莖粗對(duì)甜高粱的糖錘度影響較大,主穗長度的影響較小。
表9 供試甜高粱糖錘度與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
由表10可知,榨汁率與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度依次為糖錘度(0.8948)、穗粒數(shù)(0.8757)、莖粗(0.8721)、千粒重(0.8428)、莖稈長度(0.833)、株高(0.8312)、生物產(chǎn)量(0.812)、主穗長度(0.744)。由此可見,對(duì)榨汁率影響最大的為糖錘度,影響最小的是主穗長度。通過增加糖錘度和穗粒數(shù)可以有效提升甜高粱的榨汁率。
表10 供試甜高粱榨汁率與其他性狀間關(guān)聯(lián)度
相關(guān)系數(shù)是反映2個(gè)隨機(jī)變量間的線性關(guān)系,即通過研究不同農(nóng)藝性狀間及生物產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系,可以預(yù)測(cè)各性狀間的相互影響[25]。分析結(jié)果如表11所示,株高與莖稈長度(r=0.96),主穗長度與千粒重(r=0.51),達(dá)到極顯著正相關(guān);株高與穗粒數(shù)(r=0.43),莖粗與榨汁率(r=0.42),莖稈長度與穗粒數(shù)(r=0.48),生物產(chǎn)量與糖錘度(r=0.47)達(dá)到顯著正相關(guān)。結(jié)果表明,糖錘度對(duì)生物產(chǎn)量影響較大。
相關(guān)系數(shù)不能完全準(zhǔn)確體現(xiàn)兩個(gè)性狀間的線性相關(guān)程度,應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步分析以比較各性狀對(duì)生物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小及對(duì)生物產(chǎn)量的相對(duì)重要性,因此在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)行了通徑分析。通過圖1可知,高粱生物產(chǎn)量與各性狀間通徑關(guān)系為:莖稈長>主穗長度>千粒重>糖錘度>榨汁率>穗粒數(shù)>莖粗>株高。通過分析得出莖稈長、主穗長度、千粒重、糖錘度、榨汁率本身的直接效應(yīng)對(duì)甜高粱生物產(chǎn)量有正向作用,穗粒數(shù)、莖粗、株高本身的直接效應(yīng)對(duì)甜高粱生物產(chǎn)量有負(fù)向作用。其中莖稈長對(duì)高粱生物產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大,通徑系數(shù)為124.7937。
圖1 生物產(chǎn)量與其他8個(gè)主要性狀的通徑分析
為了進(jìn)一步探究甜高粱雜交組合主要農(nóng)藝性狀間及生物產(chǎn)量的關(guān)系,本研究對(duì)供試高粱的9個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析,根據(jù)積累貢獻(xiàn)率大于85%原則選取主成分,其中前5個(gè)特征值在9個(gè)特征值中累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.8094%,基本涵蓋了所有測(cè)定性狀的主要信息。
研究結(jié)果表明,第1主成分特征值為2.455,貢獻(xiàn)率占27.2776%,其中荷載值高且數(shù)值為正的農(nóng)藝性狀包括株高(0.5871)、莖稈長度(0.589)和穗粒數(shù)(0.4217);第2主成分特征值為2.0847,貢獻(xiàn)率占23.1639%,其中荷載值高且數(shù)值為正的農(nóng)藝性狀包括糖錘度(0.5598);第3主成分特征值為1.6392,其中荷載值高且數(shù)值為正的農(nóng)藝性狀包括榨汁率(0.5924);第4主成分特征值為0.9851,其中荷載值高且數(shù)值為正的農(nóng)藝性狀包括主穗長度(0.5121);第5主成分特征值為0.6488,其中荷載值高且數(shù)值為正的性狀包括生物產(chǎn)量(0.7129)。這6個(gè)主成分中,僅1、2、3主成分的特征值大于1,且累計(jì)貢獻(xiàn)率為68.6545%,說明1、2、3主成分含有大部分信息,相對(duì)貢獻(xiàn)較大。說明株高、莖稈長度、穗粒數(shù)、糖錘度、榨汁率、主穗長度、生物產(chǎn)量這7個(gè)性狀相對(duì)品種的綜合表現(xiàn)影響更大(表12)。
表11 甜高粱主要農(nóng)藝性狀及生物產(chǎn)量的相關(guān)性分析
表12 甜高粱各性狀主成分特征向量及累計(jì)貢獻(xiàn)率
根據(jù)特征值和對(duì)應(yīng)的特征向量,求得24個(gè)甜高粱組合的每個(gè)主成分得分,在根據(jù)各主成分特征值占所提取主成分的總特征值的比例權(quán)重,加權(quán)每個(gè)主成分得分獲得綜合主成分得分。由表13可知,綜合主成分排名前4的組合依次為S8*T52、S499*K8、S13*W92和S499*T52。說明通過主成分分析,這4個(gè)組合在所測(cè)量的9個(gè)性狀中的綜合表現(xiàn)突出。
表13 甜高粱主成分得分及排名
本研究對(duì)甜高粱24個(gè)雜交組合的9個(gè)性狀進(jìn)行變異分析,結(jié)果表明,主穗長度的變異系數(shù)最大,糖錘度的變異系數(shù)最小。在新品種選育過程中,性狀變異系數(shù)越大,對(duì)其改良的選擇空間越大。說明在這9個(gè)性狀中,主穗長度、穗粒數(shù)的選擇空間較大。通過灰色關(guān)聯(lián)度分析法得出各性狀間與生物產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大的是糖錘度,與糖錘度關(guān)聯(lián)度最大的是莖粗,主穗長度與生物產(chǎn)量和糖錘度關(guān)聯(lián)度均最小,說明影響甜高粱雜交組合生物產(chǎn)量的主要因素是糖錘度,重要因素是莖粗。主穗長度的影響相對(duì)較小。這與李春宏等[26]對(duì)于江蘇沿海灘涂地帶甜高粱的農(nóng)藝性狀灰色關(guān)聯(lián)度結(jié)果基本相同。相關(guān)性分析表明,株高與莖稈長度達(dá)到極顯著正相關(guān),說明莖稈長度是影響株高的重要指標(biāo),莖稈越長,株高越高,進(jìn)而影響生物產(chǎn)量;同時(shí)糖錘度與生物產(chǎn)量達(dá)到顯著正相關(guān),說明提高糖錘度可以增加生物產(chǎn)量。
通徑分析結(jié)果表明莖稈長度和主穗長度對(duì)甜高粱生物產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大。楊珍等[27]在甜高粱主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)和通徑分析中也表明葉長、莖稈長、穗長本身的直接效應(yīng)對(duì)甜高粱產(chǎn)量有正向作用,這與本研究結(jié)果基本一致。對(duì)供試甜高粱的9個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析,得出株高、莖稈長度、穗粒數(shù)、糖錘度、榨汁率、主穗長度、生物產(chǎn)量這7個(gè)性狀相對(duì)品種的綜合表現(xiàn)影響更大。綜合排名靠前的S8*T52、S499*K8、S13*W92、S499*T52、S798*T52、S13*H22組合的綜合性狀效應(yīng)值較高。
本研究對(duì)24份甜高粱雜交組合的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀及生物產(chǎn)量進(jìn)行了變異分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)性分析、通徑分析以及主成分分析。結(jié)果表明,主穗長度的變異系數(shù)最大,其次是穗粒數(shù)。灰色關(guān)聯(lián)度分析中與生物產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大的是糖錘度,而與糖錘度關(guān)聯(lián)度最大的是莖粗。相關(guān)性分析表明,株高與莖稈長度達(dá)到極顯著正相關(guān),糖錘度與生物產(chǎn)量達(dá)到顯著正相關(guān)。通徑分析中莖稈長度和主穗長度對(duì)甜高粱生物產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大。主成分分析中綜合排名靠前的組合依次 為 S8*T52、S499*K8、S13*W92、S499*T52、S798*T52、S13*H22。因此,在選育甜高粱雜交種時(shí),不能單純看某一因素,要協(xié)調(diào)好各性狀之間的關(guān)系,注重對(duì)糖錘度、莖粗、莖稈長度的選擇,同時(shí)兼顧對(duì)株高、穗粒數(shù)、主穗長度、榨汁率、千粒重的選擇。