高溫對(duì)水稻淀粉及品質(zhì)的影響

陳 虎，賈旭東，王志強(qiáng)，楊婭坤，吳秀茹，孟維韌，趙 飛*，劉 建*

（1 天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300384；2 天津市寶坻區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，天津 301800；3 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，長(zhǎng)春 130033）

淀粉是稻米中的主要成分，影響品質(zhì)的重要因素之一。根據(jù)淀粉糖苷鍵的不同，淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，通過(guò)與中胚乳中其他成分（脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和水）相互作用，來(lái)影響水稻物理和烹飪特性。直鏈淀粉一直作為判斷品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)，其含量在一定范圍內(nèi)，含量較低時(shí)，米飯粘性好，蒸煮膨脹率低，易結(jié)團(tuán)，飯軟口感好；含量較高時(shí)，米飯粘性差、質(zhì)地硬、粗糙且缺乏光澤，口感較差。因此以往在選育優(yōu)質(zhì)稻米品種時(shí)，多以培育直鏈淀粉含量較低的品種為目標(biāo)。淀粉的糊化特性、熱學(xué)性質(zhì)與水稻食味品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)有較強(qiáng)的相關(guān)性，如崩解值越高、熱焓值和回生值越低的水稻食味品質(zhì)越好[1]。淀粉雖然多以天然形式直接消耗，但它也越來(lái)越多地應(yīng)用于食品加工及非食品加工中[2]。

氣候的變化正在增加極端溫度的幅度和頻率，處于不利溫度的農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)受到了限制。已有研究表明，過(guò)長(zhǎng)、過(guò)強(qiáng)的高溫會(huì)抑制雌雄胚子發(fā)育和花粉萌發(fā)、阻礙花粉管生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致空殼粒增多，結(jié)實(shí)率下降。為了抵制極端天氣對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響，研究高溫對(duì)籽粒生長(zhǎng)發(fā)育期生理和生化影響是必不可少的[3]。

水稻生長(zhǎng)在高于其特定溫度的條件下會(huì)嚴(yán)重影響水稻淀粉的理化特性，從而進(jìn)一步影響稻米的品質(zhì)[4,5]。高溫對(duì)水稻品質(zhì)的影響，主要表現(xiàn)在灌漿速度縮短，光合產(chǎn)物不足；淀粉及有機(jī)物積累減少，籽粒充實(shí)度下降，使淀粉顆粒間空隙增多。在稻米外觀上，由于光折射增加，使堊白率、堊白度增多，透明度降低。同時(shí)高溫還會(huì)影響淀粉合成關(guān)鍵酶的活性，從而影響淀粉合成過(guò)程，以及支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)分布[6,7]。

1 高溫對(duì)稻米品質(zhì)的影響

業(yè)已表明，不同程度的增溫在水稻不同生長(zhǎng)階段有著顯著影響，高溫主要通過(guò)改變水稻淀粉的含量、形態(tài)和結(jié)構(gòu)來(lái)影響水稻的品質(zhì)（圖1）。灌漿結(jié)實(shí)期溫度變化會(huì)影響水稻非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)，晝夜溫度的增加都會(huì)導(dǎo)致加工品質(zhì)變劣[8,9]，糙米率和精米率下降。但也有研究發(fā)現(xiàn)，開花前后增溫會(huì)使晚稻的糙米率和整精米率提高[10]。

圖1 高溫影響水稻品質(zhì)簡(jiǎn)圖

高溫對(duì)水稻影響最突出的表現(xiàn)就是堊白率升高、堊白度增大，影響外觀品質(zhì)[11,12]。并且日間高溫對(duì)堊白的影響大于夜間，兩者存在一定疊加效應(yīng)[13]。張桂蓮等在水稻抽穗結(jié)實(shí)期不同時(shí)段進(jìn)行高溫處理，耐熱品系與熱敏品系始穗后8～14 d和15～21 d 的高溫對(duì)堊白影響最大[14]。

食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)重要性狀之一，一般認(rèn)為穗后35 d 的平均氣溫以25 ℃為宜，過(guò)高或過(guò)低都會(huì)降低水稻食味綜合評(píng)價(jià)。如圖1 所示，高溫主要通過(guò)改變淀粉的結(jié)構(gòu)使食味品質(zhì)變劣，如支鏈淀粉短鏈/長(zhǎng)鏈比值下降使米飯變硬、粘度降低；結(jié)晶度的升高使糊化溫度和熱焓值升高；崩解值和膠稠度下降[11,15]。沈楓等發(fā)現(xiàn)最適的灌漿溫度為22～25 ℃，溫度過(guò)高或過(guò)低食味值均會(huì)降低[16]，感官測(cè)試評(píng)估表明，米飯適口性與籽粒灌漿期溫度呈二次函數(shù)關(guān)系[13]。為應(yīng)對(duì)高溫使稻米變劣的情況，段驊等研究發(fā)現(xiàn)較高的抗氧化酶活性、光合速率和根系氧化力，可以有效降低高溫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[17]。

2 高溫對(duì)稻米淀粉種類的影響

水稻抽穗后的前20 d 直鏈淀粉含量受溫度影響較大[14]。灌漿期高溫影響了與碳代謝相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響淀粉積累的速率[18,19]，這會(huì)使抽穗結(jié)實(shí)期灌漿的速率加快，縮短灌漿時(shí)間，導(dǎo)致籽粒光合產(chǎn)物降低，淀粉及其他有機(jī)物積累減少[20,21]，并且溫度越高，下降速率越快[7]。研究發(fā)現(xiàn)高溫對(duì)不同品種直鏈淀粉含量的影響不同[22]。一些學(xué)者認(rèn)為，直鏈淀粉含量高的品種，其直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而升高；直鏈淀粉含量低的品種，其直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而降低[23,24]。張國(guó)發(fā)則認(rèn)為粳稻直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而降低，而秈稻直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而升高[22]。另有研究表明，高溫會(huì)增加直鏈淀粉的含量[14]，不同的時(shí)段的增溫對(duì)直鏈淀粉的積累也不同[25]。

另一方面，高溫脅迫還影響了支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)分布情況，許多學(xué)者對(duì)水稻進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉受高溫影響，短鏈含量顯著降低，中、長(zhǎng)鏈含量顯著升高[7,26,27]。這可能是由于高溫影響了與淀粉合成有關(guān)酶的活性及基因表達(dá)[7]，從而使支鏈淀粉鏈長(zhǎng)分布發(fā)生改變[7]。水稻可溶性淀粉合酶SSI 活性與支鏈淀粉鏈長(zhǎng)分布變化程度呈正相關(guān)[28]，淀粉分支酶SBE 同工酶可分為SBEI 和SBEII，SBEI 和SBEII 的缺失影響著支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)分布，它們的缺失會(huì)使短鏈淀粉明顯減少[29]。

3 高溫對(duì)稻米淀粉形態(tài)分布的影響

高溫對(duì)淀粉顆粒大小、形狀及空間堆積結(jié)構(gòu)有明顯的影響[30]。籽粒灌漿期溫度較高會(huì)提高淀粉顆粒的平均直徑，增加大淀粉顆粒的數(shù)量、體積和表面積，同時(shí)降低小淀粉的數(shù)量、體積和表面積[1,30]，而花期的短時(shí)高溫使較小的淀粉顆粒增加，這種差異可能是由于谷物有機(jī)物填充階段的加工時(shí)間不同而導(dǎo)致的，大顆粒通常出現(xiàn)在灌漿初期，而小顆粒出現(xiàn)在授粉后10～14 d，開花期高溫抑制了大顆粒的發(fā)育及數(shù)量，增加了小淀粉顆粒的產(chǎn)量[4,31]。相比小顆粒而言大顆粒受高溫的影響更大，這可能是因?yàn)榇笮〉矸垲w粒對(duì)高溫的響應(yīng)機(jī)制不同引起的，小顆粒淀粉對(duì)高溫的響應(yīng)因源器官的同化能力而異[30]，而大顆粒對(duì)高溫的響應(yīng)受光合產(chǎn)物的積累和運(yùn)輸影響較大[32]。高溫導(dǎo)致松散堆積淀粉顆粒的形成，增加了隨機(jī)反射的空間，堊白增多[1]。常溫下淀粉顆粒多呈正多邊形立方體，高溫使淀粉顆粒變小且棱角模糊不清，并使原本光滑表面的淀粉顆粒減少，增加了粗糙表面的淀粉顆粒的數(shù)量[30,33]，這是由于灌漿期的高溫提高了α-淀粉酶的活性導(dǎo)致淀粉顆粒表面凹凸不平[34]。品質(zhì)較好的稻米淀粉大顆粒較多，堆疊緊湊，表面光滑，棱角分明。高溫對(duì)淀粉顆粒大小分布的改變，與多種耐熱指標(biāo)有較強(qiáng)的相關(guān)性，可以作為判斷水稻品種是否耐高溫的指標(biāo)之一[35]。

4 高溫對(duì)稻米淀粉的RVA 值及熱學(xué)特性的影響

大米的蒸煮，實(shí)際上是淀粉顆粒水熱條件下的溶脹過(guò)程。淀粉顆粒的特性對(duì)大米蒸煮難易程度及品質(zhì)起到?jīng)Q定性作用。RVA 測(cè)量揭示的糊化特性反映了樣品在足量水中加熱和冷卻過(guò)程表觀的粘度變化，在氣溫較高的年份和自然田間增溫試驗(yàn)中，淀粉的峰值粘度、熱漿粘度、崩解值、最終粘度和糊化溫度明顯較高，消減值、回復(fù)值呈下降趨勢(shì)，較高的峰值粘度可能是由于高溫降低了直鏈淀粉的含量，使直鏈淀粉抑制淀粉膨脹、保持淀粉結(jié)構(gòu)的能力降低，提高了淀粉膨脹能力和膨脹體積導(dǎo)致的[36,37]，消減值和回復(fù)值的降低也與直鏈淀粉含量的下降有一定相關(guān)性，糊化溫度的提升則與大淀粉顆粒的增多和支鏈淀粉長(zhǎng)鏈比率的提高有關(guān)[33]。但有研究表明，高溫會(huì)提高稻米的消減值，降低淀粉RVA 其他特征值，這可能是因?yàn)樵鰷胤绞健⒃鰷爻潭纫约安煌贩N導(dǎo)致的。高溫通過(guò)改變淀粉顆粒的堆積和顆粒尺寸，形成致密的堆料阻止熱量和質(zhì)量傳遞，提高了淀粉的熔化溫度[37,38]，糊化焓反映了淀粉結(jié)晶的程度，較高的熱焓意味著需要更多的能量來(lái)熔化淀粉晶體，導(dǎo)致精米更難烹飪，高溫提高了大米淀粉的糊化焓，具有較低直鏈淀粉含量的淀粉糊化焓降低[37]。

總體來(lái)說(shuō)，淀粉顆粒的分布和形態(tài)一定程度決定了淀粉的熱性質(zhì)[39]，結(jié)構(gòu)的變化減弱了淀粉顆粒與水的親和力，增加了淀粉顆粒內(nèi)部熱穩(wěn)定性和吸附性，有助于糊化溫度的升高，同時(shí)淀粉顆粒的分子結(jié)構(gòu)也是影響淀粉熱學(xué)特性的關(guān)鍵因素。

5 高溫對(duì)稻米淀粉晶體的影響

高溫對(duì)水稻淀粉晶體類型的影響遠(yuǎn)沒(méi)有對(duì)其結(jié)晶度的影響大，耐熱型水稻結(jié)晶度顯著增加而熱敏型水稻結(jié)晶度顯著降低[5]。高溫對(duì)結(jié)晶度的影響，多是通過(guò)改變直鏈淀粉及支鏈淀粉含量來(lái)實(shí)現(xiàn)的，支鏈淀粉通常被認(rèn)為是淀粉結(jié)晶的原因，而直鏈淀粉影響著支鏈淀粉的晶體結(jié)構(gòu)，直鏈淀粉含量的降低以及支鏈淀粉中、長(zhǎng)鏈的增加會(huì)使淀粉結(jié)晶度增加，支鏈淀粉短鏈的增多則不會(huì)提高淀粉結(jié)晶度[7,26]。

6 展望

6.1 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究

伴隨著全球氣候變化，極端環(huán)境頻繁發(fā)生，作物品質(zhì)和產(chǎn)量受到顯著影響。為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，植物進(jìn)化出復(fù)雜的非生物應(yīng)激能力，雖然人們已經(jīng)對(duì)應(yīng)激能力關(guān)鍵部分有所研究，但對(duì)于植物整個(gè)應(yīng)激網(wǎng)絡(luò)了解還是有限的，如植物是如何協(xié)調(diào)不同的應(yīng)激刺激；植物應(yīng)激反應(yīng)伴隨著的能量變化，是如何對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)建成產(chǎn)生影響的。

基因的測(cè)序，組裝和注釋可以促進(jìn)對(duì)應(yīng)激反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制的研究；另外對(duì)作物種質(zhì)的收集和分析，加速了全基因組關(guān)聯(lián)性分析（GWAS）對(duì)耐受基因的發(fā)現(xiàn)，這可能加速農(nóng)作物耐受機(jī)制的研究。稻田生態(tài)系統(tǒng)各組分間聯(lián)系緊密，通過(guò)研究非生物和生物間的相互作用，如非生物對(duì)病原體的激活或抑制；對(duì)信號(hào)通路的干擾；病原體適應(yīng)性和毒性的改變，這些都會(huì)對(duì)植物發(fā)育狀況產(chǎn)生影響，了解這些將為育種計(jì)劃提供新途徑，以便產(chǎn)生更有彈性的作物品種，從而保持作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

6.2 加強(qiáng)數(shù)據(jù)收集與交流

我們已經(jīng)有了豐富的栽培措施及育種手段來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力，但氣候?yàn)?zāi)害仍會(huì)造成較為嚴(yán)重的損失，為了更好的糧食生產(chǎn)及研究，數(shù)據(jù)的收集和交流格外重要。無(wú)人機(jī)及遙感圖像，已在植物表型分析和農(nóng)業(yè)災(zāi)害預(yù)警中有了廣泛應(yīng)用，并且兩者還可以幫助品種選育及制定合理栽培措施[40]。

如圖2 所示，對(duì)氣象數(shù)據(jù)收集整合可以有效預(yù)測(cè)災(zāi)情的發(fā)生，從而以合理的栽培措施應(yīng)對(duì)災(zāi)情來(lái)減少作物產(chǎn)量和品質(zhì)的損失；作物模型數(shù)據(jù)的建立又有助于分析物候，從而進(jìn)一步應(yīng)對(duì)極端天氣的發(fā)生。建立育種信息數(shù)據(jù)庫(kù)，可以統(tǒng)籌不同地區(qū)、作物、生長(zhǎng)階段的作物育種信息，便于制定育種計(jì)劃及決策管理。

圖2 農(nóng)業(yè)信息交流簡(jiǎn)圖